Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ
ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΠΊΠ° Π±ΡΠ»Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΠ΅Π½Π·Π΅ΡΠ°, Π Π΅Π΄ΠΈ, Π ΡΠ±ΠΈΠ½Π°, Π’ΠΎΠ»ΠΈΠΌΡΠΎΠ½Π°, Π¦ΠΈΡΡΠΏΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ (ΠΎΠΏΠΎΡΠ½ΡΡ ) ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π³Π»Π°Π·Π°. ΠΠ»Π°Π· Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Π»Π»ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΎΠΌΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΡΠΌΠΈ (ΡΠΈΡ. 4A), ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ 8 ΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² (R1-R8). ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ
Π Π΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ
Π£ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ΅ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ·ΠΆΠ΅ΡΠΊΠ° ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, ΠΈ ΠΎΠ±Π° ΡΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ — ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ. ΠΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ? ΠΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΠ½ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π·ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π ΠΈΡ. 1. Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. (Π) ΠΠΈΠ°Π³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° ΡΡΠ΅Ρ Π΄Π½Π΅Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°, ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² (r1-r8) Π² Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅. (Π) ΠΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ r1-r7 ΡΡΠ΅Ρ Π΄Π½Π΅Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°. Π Π΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ (ΡΠ»Π΅Π²Π°) ΠΈ Π±ΡΠ°Ρ ΠΈΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ (ΡΠΏΡΠ°Π²Π°) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΠΉΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½. ΠΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ½ΠΎ-ΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Ρ V, VII ΠΈ IX ΠΏΠ°ΡΡ.
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡΡ ΠΈ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. ΠΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
Π ΠΈΡ. 2. Π‘Π΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ Ρ r1 Π΄ΠΎ r8 Π² Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π‘Π΅ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²; ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ. Π Π°Π½Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Eph ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ ΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² Π‘Π΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ±ΠΎΠΊΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΠΎΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΌΠ±ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°. ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Ρ ΡΡΠΏΠ»ΡΡ ΠΈ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ
Π£Π΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° Π² ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π·Π°Π΄Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠ·Π³ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° (rhombencephalon) ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π΅Π³ΠΎ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΊ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ (ΡΠΈΡ. 1). ΠΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈΡΡΡΡ Ρ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° (ΡΠΈΡ. 2). ΠΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΈ:
(1) ΠΠ΅Π½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (kreisler, Krox-20), Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ (Sek-l ΠΏΠΎ Sek-4) ΠΈΠ»ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Ρ (Elf-2). (Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° Ρ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ.)
(2) ΠΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°. ΠΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π‘Π²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΡΠ°Π·. ΠΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΠΎΡ Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π° Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ; ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π½Π° ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Π°Π½ΡΠ΅Π½Π½Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΡΡ Π½ΠΎΠ³Π°. ΠΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΠΠ, Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ±ΠΎΠΊΡ. ΠΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ±ΠΎΠΊΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· 60 Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΠΠ ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π³Π΅Π½, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°.
Π‘Π΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΠΎΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Ρ ΡΡΠΏΠ»ΡΡ ΠΈ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π°Ρ ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΈ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΊΡΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΡΡΡΡ Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈ. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ±ΠΎΠΊΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π¦ΠΠ‘.
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ: Π° ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²? ΠΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌ, ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. Π Π΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ΅Π²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π²ΡΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΠ΅Π½Π·Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ·Π΅Π»ΠΊΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π¨ΠΏΠ΅ΠΌΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠΌ (Spemann organizer) Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 3). ΠΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ΅Π²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²: Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΈΡΠ° ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΠΎΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΠΠ΅Π½Π·Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ·Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Hax Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π² Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅.
Π₯ΠΎΡΠ΄Π° ΠΈ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΡΡ Π² Π΄ΠΎΡΠ·ΠΎΠ²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΡ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΎΠΉ (floor plate), ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. Π‘ΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠ΅, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠΈΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π·ΠΎΠ½Ρ Π΄Π°ΡΡ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°ΠΌ, ΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠΉ Π³ΡΠ΅Π±Π΅Π½Ρ.
Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ° Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° (notochord). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ Π² ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ, ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ Ρ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΎΠΉ, ΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΡΠΈΡ. 3), Π° Π΅ΡΠ»ΠΈ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ, ΡΠΎ Π½ΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ, Π½ΠΈ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° Π½Π΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ.
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΈΠ· Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° Sonic hedgehog24). ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ Sonic hedgehog ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ (Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ), ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ. ΠΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Sonic hedgehog Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° (Mkx-2.2), ΡΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π²ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ. ΠΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Sonic hedgehog Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π Π°Ρ -6, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ³Π½Π΅ΡΠ°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Nkx-2.2, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΡΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ.
ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΡΡ Π΅ΠΌΠ° ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ
Π ΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ Π΄ΠΎΡΠ·ΠΎΠ²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ Π¦ΠΠ‘. ΠΡΠΈ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Sonic hedgehog ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅, ΡΠ΅ΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΈΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π΄ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π³Π»Π°Π·ΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (ΠΠΠ -4 ΠΈ ΠΠΠ -7) ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°30). ΠΠ±ΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠ»ΡΡΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΡΠΈΡ. 23.9)31). ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΌ Π΄ΠΎΡΠ·ΠΎΠ²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ Sonic hedgedog.
Π ΠΈΡ. 3. ΠΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Ρ ΠΎΡΠ΄ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. (Π ΠΈ Π) Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ (F). (Π) ΠΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°. (Π) ΠΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ (N) Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ. (Π‘ ΠΈ D) Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ, Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°ΠΌ ΠΈ Π°ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ ΡΠΏΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π½Π³Π»ΠΈΡ. © ΠΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½. (D) ΠΡΠΈ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ, Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π½Π³Π»ΠΈΡ (D) Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠΊΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΡΠΊΠΈ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠΈΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ·Π³ (ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠ°).
ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π³Π»ΠΈΠΈ
Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ. Π£ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΡΠ΄ΡΠ±Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π° Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ
ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΈΡΠ²ΠΊΠ°, ΠΊΡΠ·Π½Π΅ΡΠΈΠΊ, ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΌΡΡ Π° ΠΈ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠ°Ρ Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄Π° Caenorhabditis elegans. Π ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡ, ΡΠΎΡΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π£ Π‘. elegans, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 300 Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ·ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠ°. ΠΠ»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·, Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΠ°ΠΉΡΠ±Π»Π°ΡΠΎΠΌ, Π‘ΡΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΈΡΠ²ΠΊΠΈ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»ΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ Π΄Π΅ΠΊΡΡΡΠ°Π½ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π° Ρ ΡΠ΅Π½Π° (HPR), Π² ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡΡΠ²Π° Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π΅, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π²Π²ΠΎΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ»ΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½.
Π ΠΈΡ. 4. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π² Π΄Π²Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°. (Π) Π‘Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΏΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° Hox. (Π) ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΡΠ·ΠΎΠ²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Sonic Hedgehog ΠΈ BMP 4/7. © Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ Π΄Π²ΡΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΏΠ»ΡΡΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ².
ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π² Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π»ΡΡ Π»Π°Π·Π΅ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Ρ ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² Π²ΡΠΆΠΈΠ²ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ³Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π°, Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎ, Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ. Π£ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ. Π Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ , ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΠΆΠ΅ΡΡΠΊΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Ρ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΈΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ.
ΠΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π³Π»Π°Π· Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ
Π‘ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΏΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π»Π°Π·Π° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ Π΄Π°Π΅Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ Π² Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ², Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΈΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.
Π ΠΈΡ. 4. ΠΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ. (Π) Π‘ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π»Π°Π·Π° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ. ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΠ°ΡΠ΅ΡΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΎΠΌΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΠΉ. (Π) ΠΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΎΠΌΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΠΉ. Seven/ess (sev—) ΠΈ bride of seven (boss) ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ°ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ R7. © Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Ρ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ R7. ΠΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ boss Π³Π΅Π½Π°, ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΡΠΊΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π² R8 (Boss), Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ Π³Π΅Π½Π° sev, ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ (SevRTK). Sev ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ MAP ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ. MAP ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ Van (ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π±Ρ ΠΈΠ½Π°ΡΠ΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ), ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Ρ. MAP ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Phyl ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎ Π²ΡΠΎΡΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, Sina, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Ρ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Ttk88 Ttk88 ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ. MAP ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Pntp2 ΠΈ ΠΠ -1, Π΄Π²Π° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅.
ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΠΊΠ° Π±ΡΠ»Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΠ΅Π½Π·Π΅ΡΠ°, Π Π΅Π΄ΠΈ, Π ΡΠ±ΠΈΠ½Π°, Π’ΠΎΠ»ΠΈΠΌΡΠΎΠ½Π°, Π¦ΠΈΡΡΠΏΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ (ΠΎΠΏΠΎΡΠ½ΡΡ ) ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π³Π»Π°Π·Π°. ΠΠ»Π°Π· Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Π»Π»ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΎΠΌΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΡΠΌΠΈ (ΡΠΈΡ. 4A), ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ 8 ΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² (R1-R8). ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΎΠΌΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΠΈ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΠΎΡΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ², R8. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ R8 ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Ρ Π°ΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ. ΠΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ R8, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π΅Π΅ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π΅ΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ R8. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ R2 ΠΈ R5, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ R4, R1 ΠΈ R6 ΠΈ, Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, R7 (ΡΠΈΡ. 4Π). ΠΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π²Π΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π³Π»Π°Π·Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ, Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ R7 (ΡΠΈΡ. 4Π). Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Ρ sevenless (sev—) ΠΈ brideof-sevenless (boss—) Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ R7. ΠΡΠΈ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ΅Π½ sevenless ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ (Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ Sevenless, ΠΈΠ»ΠΈ Sev), Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ bride-of-sevenless Π³Π΅Π½Π°, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠΉ Boss, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠΌ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ R8 ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ R7. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Boss, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ R8, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Sev, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΡΠ΅ R7 (ΡΠΈΡ. 4Π‘). ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Boss ΠΈ Sev Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ Sev ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°, ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ R7, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉ ΠΊ Π΅Π΅ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π· (ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ), ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅Π³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² R7. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°ΠΌΠΈ.
ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π¦ΠΠ‘ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ
ΠΠ·ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π¦ΠΠ‘ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΡΡΠ΄Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ. Π£Π΄Π°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Ρ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ — ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ , Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π¦ΠΠ‘ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ (ΡΠΈΡ. 5). ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°Π½Π΅Π½ΡΠ½ΠΎ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°, ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠ°ΠΌ ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠ°ΡΡΡ Π² Π²ΠΈΡΡΡΠ΅, Π½Π΅ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π½Π° Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠ½ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ. ΠΡΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΌΠ°Π»ΠΎ, Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄, ΡΡΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π±ΡΠ»Π° ΡΠ°Π½Π΅Π΅ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π°.
ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π²ΠΈΡΡΡ Π±ΡΠ» Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ Π² Π³Π»Π°Π· Π½ΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΡΡΡΠ΅Π½ΠΊΠ°, Π° ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠ° Π±ΡΠ»Π° ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π²ΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΡΠ° Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠ΅ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΏΠΈΡΠ²ΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠ΅ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ² Π½Π΅Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². Π Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°—ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ (intrinsic competence) ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ Π½Π° Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ Π΅Π΅ ΡΡΠ΅Π΄Π΅. ΠΡΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ². Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² ΠΊΠΎΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, ΠΊΠ»ΠΎΠ½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈ Π±Ρ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ, Π±ΡΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈ. ΠΡΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½ΠΈΠΈΠΊΠΎΠ² Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΊΠΎΡΡ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ»ΠΎΠ½Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π΄Π²ΡΠΌΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°.
Π ΠΈΡ. 5. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π° ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΡ ΠΊΡΡΡΡ. (Π) Π Π΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅ΡΠ°-Π³Π°Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π°Π·Ρ Π±ΡΠ» Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ Π² Π³Π»Π°Π· ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ Π·Π°ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ. (Π) ΠΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π½Π° Π±Π΅ΡΠ° Π³Π°Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π°Π·Ρ Π²ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΊΡ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΡΡ. ΠΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π° Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ 5 ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠ΅ΠΊ (Π³), ΠΎΠ΄Π½Ρ Π±ΠΈΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ (bp) Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡΡΡ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΠΈ ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠΈ (t)
Π Π΅Π·ΡΠΌΠΈΡΡΡ Π²ΡΡΠ΅ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠ΅, Π² Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (lineage history) ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π» Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. Π Π¦ΠΠ‘ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΈΡΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π‘ΠΈΠ΄Π½Π΅ΠΉ ΠΡΠ΅Π½Π½Π΅Ρ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π» Π΄Π²Π° ΠΏΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ «ΠΏΠ»Π°Π½ ΠΏΠΎ-Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈ» ΠΈ «ΠΏΠ»Π°Π½ ΠΏΠΎ-Π΅Π²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠΊΠΈ»: «ΠΏΠΎ-Π΅Π²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠΊΠΈ» ΡΠΎ, ΠΊΡΠΎ ΡΡ Π΅ΡΡΡ (ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½), ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°ΠΌΠΈ; «ΠΏΠΎ-Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈ» ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΌΠΈ.
1. Vol.860). New York Academy of Sciences, New York. [22]
2. Klockgether, T., and Evert, B. 1998. Genes involved in hereditary ataxias. Trends Neurosci. 21: 413−418.
3. Paulson, H. L., and Fischbeck, Π. Π. 1996. Trin-ucleotide repeats in neurogenetic disorders. Anna. Rev. Neurosci. 19: 79−107.
4. Penfield, W., and Rasmussen, T. 1950. The Cerebral Cortex of Mon: A Clinical Study of Localization of Function. Macmillan, New York.