Морфологическая изменчивость сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pall.) водоемов юга Западной Сибири

В XXI веке экологические проблемы становятся одним из основных приоритетов общественного сознания. Актуальность вопросов контроля за состоянием биологических ресурсов нашей планеты обуславливает необходимость познания многообразных процессов, определяющих структуру и функционирование экосистем.

Известно, что природные популяции, являясь первым надиндивидуальным уровнем интеграции жизни и элементарной единицей эволюции, находятся под постоянным воздействием сложного комплекса многообразных факторов и отвечают на него изменениями пространственной, временной структуры, динамики численности, биологических показателей и проч. Изменчивость — есть общее свойство вида существовать в разных формах, обеспечивающее, с одной стороны, стабильность вида в разнокачественных условиях среды, а с другойпроцесс формообразования.

Структурно — функциональная организация популяций рыб в значительной мере определяется политипичностью среды обитания. Рыбы, верхнее трофическое звено водных экосистем, способны мобильно реагировать на изменения условий изменениями морфотипов, формированием внутрипопуляционных групп, что обуславливает их широкое использование в качестве объекта исследований при построении и развитии теории популяционной организации позвоночных. Данные о структурно-функциональной организации популяций рыб и их изменчивости должны лежать в основе таксономических исследований, исследований в области изучения механизмов поддержания стабильности вида в изменчивых условиях среды, представлений о процессах формообразования и филогенеза рыб, оценки состояния биологического разнообразия и определение путей его сохранения, а именно в планировании рациональной эксплуатации промысловых видов рыб (Правдин И.Ф., 1915; Кирпичников B.C., 1935; Дементьева Т. Ф., Монастырский Г. Н., 1939; Иоганзен б.Г., 1946; Решетников Ю. С., 1963; Поддубный А. Г., 1966; Майр Э., 1968; Никольский Г. В., 1980; Касьянов А. Н., 1990; Савваитова К. А. и др., 1995; Павлов Д. С. и др., 2000; и др.). Поэтому изучение внутривидовой изменчивости, популяционной структуры рыб и механизмов устойчивости сообществ являются приоритетными направлениями современной ихтиологии.

Комплекс равнинных водоемов юга Западной Сибири представлен малыми, средними и большими реками (по классификации А. В. Огиевского, 1936), Новосибирским водохранилищем, возникшим вследствие зарегулирования стока Верхней Оби, а также озерами разной площади и характера минерализации. Водоемы юга Западной Сибири относятся к трем различным бассейнам, однако при этом, в силу колебаний общей обводненности территории, периодически между отдельными водоемами разных бассейнов возникает связь. По причине широкого разнообразия гидрологических и гидрохимических характеристик водоемы юга Западной Сибири особенно привлекательны как полигон для изучения экологических механизмов формирования фенетического разнообразия и пространственной структуры популяций рыб.

Настоящая работа посвящена выявлению закономерностей морфологической изменчивости и популяционной структуры аборигенных видов рыб, на примере сибирской плотвы (Rutilus rutilus lacustris (Pall.)).

Плотва Rutilus rutilus (L.) традиционно используется отечественными и зарубежными специалистами, в частности, экологами, эволюционистами и популяционистами в качестве модельного вида. Это обусловлено рядом особенностей ее биологии. Будучи эволюционно молодым видом, плотва включает обширную группу подвидов, освоивших в качестве мест обитания не только пресноводные, но и солоноватоводные и даже соленые водоемы и, по оценкам специалистов, процесс формообразования этого вида в настоящее время не завершен. Плотва является морфологически пластичным видом, быстро и гибко реагирующим на изменения условий среды. Кроме того, плотва повсеместно распространена, населяет водоемы различного типа, в равнинных водоемах юга Западной Сибири до последнего времени входила в состав доминирующего комплекса рыб.

Сибирская плотва (Rutilus rutilus lacustris (Pall.)), широко распространенная в реках и озерах бассейна Северного Ледовитого океана от Оби до Лены включительно, в настоящее время является, пожалуй, единственным подвидом плотвы, не охваченным исследованиями в популяционном и микроэволюционном аспектах.

Цель настоящего исследования — изучение морфологической изменчивости сибирской плотвы (Rutilus rutilus lacustris (Pall.)) в разнотипных водоемах юга Западной Сибири на современном этапе.

Основные задачи работы:

1. Изучить половой диморфизм и возрастную изменчивость пластических и остеологических признаков, используемых при изучении пространственной структуры популяций сибирской плотвы.

2. Изучить эколого-географическую изменчивость пластических и остеологических признаков сибирской плотвы в разнотипных водоемах юга Западной Сибири.

3. Выявить признаки, показатели изменчивости которых могут быть использованы при анализе пространственной организации популяций плотвы.

4. Выявить характер пространственной организации популяций сибирской плотвы в водоемах юга Западной Сибири на современном этапе.

Научная новизна:

Впервые на основе массового материала дано описание фенетического разнообразия сибирской плотвы из разнотипных водоемов юга Западной Сибири. Проведено изучение половой и возрастной изменчивости остеологических признаков сибирской плотвы. Впервые при анализе внутрипопуляционной структуры сибирской плотвы использованы показатели фенетической изменчивости остеологических признаков. Установлена дифференциация сибирской плотвы бассейна озера Чаны на озерную и речную группы, выявлена дивергенция популяции сибирской плотвы в условиях зарегулированного русла Верхней Оби (Новосибирское водохранилище) на прибрежные и русловую группы. Создана остеологическая коллекция сибирской плотвы из разнотипных водоемов юга Западной Сибири, которая может использоваться при оценке временной динамики изменчивости остеологических признаков данного подвида и контроле возможных изменений пространственной организации популяций.

Результаты настоящей работы могут быть рекомендованы к использованию при планировании рыбохозяйственных и рыбоохранных мероприятий.

Автор считает своим долгом выразить глубокую признательность Ядренкиной Елене Николаевне, другу и наставнику, под чьим руководством создавалась эта работа.

1. Для сибирской плотвы юга Западной Сибири характерен половой диморфизм, а также возрастная изменчивость пластических признаков. Между одновозрастными самцами и самками выявлены достоверные различия по 7, а между разновозрастными особями — по 2 из 10 изученных признаков. У самок, по сравнению с самцами, максимальная высота тела больше на 4−5%, высота хвостового стебля (минимальная высота тела) — на 3%, ширина головы на 2%, заглазничное расстояние ;

на 1−2%, антеанальное и антедорсальное расстояния — на 2%. У самцов может наблюдается на 3%) больший диаметр глаза. С возрастом (от трех до пяти лет) у сибирской плотвы на 6%о уменьшается диаметр глаза (относительно длины головы), а максимальная высота тела, относительно его длины, увеличивается на 1%. Особеннности возрастных и половых различий морфотипов обуславливают необходимость использования сбалансированных по возрастному и половому составу выборок при изучении географической изменчивости и пространственной структуры популяций по комплексу морфометрических признаков, или исключения из анализа признаков, показатели изменчивости которых различны у самцов и самок, или меняются с возрастом.2. В границах одной популяции разные генерации (возрастные группы) сибирской плотвы могут различаться по частоте встречаемости фенов остеологических признаков: из 28-ми проанализированных фенов 7 (25%)) показали нестабильность частоты встречаемости между сравниваемыми возрастными группами. Однако вычисления суммарного показателя сходства популяций Животовского по спектру фенов, его ошибки и критерия идентичности, не показали достоверности различий между разными возрастными группами. Средневыборочные показатели частот встречаемости числа позвонков в разных отделах осевого скелета, а также формулы глоточных зубов не зависят и от полового состава выборок. Поэтому при изучении географической изменчивости и пространственной структуры популяций изменчивости остеологических признаков можно использовать смешанные выборки без корректировки их полового и возрастного состава.3. На фоне высокой степени изменчивости пластических признаков при сравнении выборок между собой наиболее показательными при изучении внутрии межпопуляционной изменчивости сибирской плотвы из 10-ти использованных признаков проявили себя четыре: максимальная и минимальная высота тела, длина головы и заглазничное расстояние.4. Сибирская плотва в разнотипных водоемах юга Западной Сибири характеризуется высокой степенью изменчивости остеологических признаков: в туловищном отделе позвоночника встречается от 15-ти до.

19-ти позвонковв переходном отделе позвоночника — 1 — 4- в хвостовом отделе — 15 — 18 позвонков. Общее число позвонков варьирует от 34-х до.

38-ми. Во всех выборках чаще прочих встречаются следующие варианты сочетаний числа туловищных, переходных и хвостовых позвонков (фенотипы осевого скелета) — 16−3-17, 17−2-17, 17−3-16 и 17;

3−17. Что касается формулы глоточных зубов, то наибольшей частотой встречаемости во всех выборках обладает формула 6−5. Формулы 5−5, 5;

6 и 6−6 имеют низкую частоту встречаемости. Наиболее показательным при изучении внутрии межпопуляционной изменчивости выступает частота встречаемости числа позвонков в туловищном отделе позвоночника.5. По показателям изменчивости пластических и остеологических признаков сибирская плотва из водоемов юга Западной Сибири образует Обскую, Чановскую и Иртышскую группы. Последнюю группу образует плотва из реки Омь (приток Иртыша) и из реки Бакса (левый приток р. Обь, берет начало на границе водораздела Обского и Чановского бассейна). При этом плотва Иртышской группы характеризуется наибольшими, по сравнению с прочими выборками, средпевыборочными значениями длины головы (19,05−19,07% от длины.

тела), плотва Обской группы — наименьшими (17,65−18,05%), а плотва из водоемов Чановской системы по этому показателю занимает промежуточное положение (18,47−18,75%).6. Популяция сибирской плотвы Новосибирского водохранилища на современном этапе дифференцирована. В ходе настоящей работы выявлены группировки, обитающие в границах притоков водохранилища, островная, приуроченная к мелководной прибрежной зоне островов водохранилища, и русловая, освоившая в качестве мест обитания наиболее глубоководные участки, в зоне фарватера водохранилища. Плотва притоков маркируется высокой частотой встречаемости особей с 16-тью позвонками в туловищном отделе позвоночника, тогда как в прочих выборках чаще встречаются 17-ти позвонковые особи (частоты встречаемости различаются в 1,8−2,0 раза).Плотва прибрежной зоны островов маркируется повышенной (в 2,3−3,6.

раза) частотой встречаемости особей с 16-тью позвонками в хвостовом отделе позвоночника. Кроме того, плотва русловой зоны отличается высокотелостью (средневыборочный показатель максимальной высоты тела на 14,4−22,1% больше, чем в прочих выборках).7. Сибирская плотва из водоемов Чаповской системы дифференцируется на речную и озерную группы. Первые маркируются повышенной частотой встречаемости особей с 17-тью позвонками в туловищном и.

16-тью позвонками в хвостовом отделе позвоночника, а озерные — с 16;

тью позвонками в туловищном и 17-тью позвонками в хвостовом отделе позвоночника. Кроме того, у речной плотвы по сравнению с озерной на.

15−17%) больше средневыборочный показатель ширины лба (в % от длины головы), на 3−5%) больше средневыборочный показатель заглазничного расстояния (в %о от длины головы) и на 35−37%) меньше средневыборочный показатель наименьшей высоты тела.