Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала: на примере массива Денежкин Камень

Горные территории всегда привлекали внимание’исследователей как важная составляющая глобальных и региональных природных и социально-экономических систем. В 1992 году на конференции Организации Объединённых Наций по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро горные регионы отнесены к хрупким экосистемам, а их изучение признано одним из приоритетов Повестки дня на XXI век (Повестка ., 1993).

По разным данным, горы занимают от 20 до 40% (около 60 миллионов км) поверхности суши Земли, в них проживает от 1/10 до ¼ населения людей и более половины использует их ресурсы. Такой разброс в оценке вызван сложностью и неоднозначностью самого понятия «горы». Если представить более точный портрет поверхности Земли по высотным интервалам, то из данных Института картографии в Цюрихе следует, что 48% суши планеты лежат выше 500 м над уровнем моря. Выше 1000 м расположены 27%, 2000 м — 11%, 3000 м — 5%, горы более 4000 м составляют 2% (Черных, Булатов, 2002).

В общем смысле, под горами подразумеваются более или менее обширные участки земной поверхности, высоко приподнятые над уровнем океана или соседней равнины, — характеризующиеся обычно большими и резкими колебаниями высот. Русское слово1 «горы» в таком значении соответствует немецкому «Gebirge» и английскому «mountains». Часто употребляются понятия «низкогорье», «среднегорье» (middle mountains), «высокогорье» (high mountain). Они недостаточно четко определены, а в их употреблении наблюдается разнобой.

Большинство авторов вкладывают в эти понятия морфологический смысл, считая истинными высокогорьями только горы альпийского типа с заостренными в виде пиков вершинами, а под среднегорьями — сглаженные округлые вершины. И. С. Щукин (1962) включал в эти понятия не только особый физиономический, облик, но и геологическую историю гор. Он считал, что к средневысотным горам следует относить горы с куполовидными вершинами, которые не достигали снеговой линии даже во время ее понижения в плейстоцене. К высоким горам он относит горные пики, возвышающиеся над снеговой линией сейчас или возвышавшиеся над ней в прошлом, то есть испытавшие плейстоценовое оледенение. Граница между среднегорьем и высокогорьем меняется по широте, а в высоких широтах, где господствует покровное, а не горное оледенение и неледниковый рельеф в горах практически отсутствует, этот принцип деления вовсе теряет значение.

Некоторые исследователи выделяют высотные пояса по определенным высотным рубежам. Так, Н. А. Гвоздецкий предложил для умеренного и субтропического поясов Северного полушарня следующие высотные границы: низкогорье — до 1000 м, среднегорье — до 2000 м, высокогорье — более 2000 м (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987). Другие исследователи используют в качестве рубежей определенные высотно-растительные пояса. В учебнике по биогеографии Второва П. П. и Дроздова Н. Н (1978) под высокогорьями подразумеваются субальпийский (под-гольцовый) и альпийский (горно-тундровый и гольцовый) высотные пояса горных стран, т. е. территории выше границы сомкнутого леса в тех районах, где выражен горно-лесной пояс.

Не останавливаясь подробно на деталях высотно-поясного деления уральской горной страны, отметим, что придерживаемся в работе более узкого в формулировке, но более распространённого в научных публикациях определения высокогорий. К высокогорным мы относим только лишенные древесной растительности высотные пояса: горно-тундровый и гольцовый.

Вместо термина граница сомкнутого леса (его экивалент в англоязычных работах — timberline) в-работе чаще используется термин верхняя граница леса (treeline), под которым мы подразумеваем верхний* предел распространения* сообществ древесных растений, в том числе подгольцовых березового криволесья (twisted wood или krummholz) и редкостойных лиственничников — редколесья. Именно с этим рубежом, по мнению некоторых авторов (Черных, Булатов, I.

2002), совпадает нижняя граница высокогорий умеренных широт. «Выпадение древесной растительности означает самую крупную перестройку экосистем, проявляющуюся в сокращении на порядок вертикальной мощности фитосферы, а нередко и горизонтальных размеров биогеоценозов» (Голубчиков, 1996). Одновременно с этим возрастает площадь абиогенных поверхностей.

Вместе с тем, горы отличаются высоким биологическим разнообразием. Во многих горных районах мира находятся центры генетического разнообразия животных и растений, в высокогорьях велика доля локальных эндемиков. Изоляция горных вершин друг от друга в ходе орогенеза часто сопровождалась формированием локальных эндемиков. Это же происходит при освоении низкогорными или равнинными видами новых местообитаний в горах (пстрофитных, субнивальных). Эндемизм фауны отдельных горных вершин выражен настолько четко, что они могут служить аналогом островных экосистем. Рядом авторов (Darlington, 1943; Darling, Boyd, 1964; Насимович, 1973; Islands in the sky ., 2002) подчеркивается, что принципы островной биогеографии и экологии применимы в отношении континентальной горной биоты.

По климатическому режиму (продолжительная зима и короткое лето) высокогорья напоt минают высокоширотные биоценозы. Растительность наиболее высоких поясов гор представлена горными тундрами — высотным аналогом зональных тундр. Животное население высокогорных экосистем также в значительной степени! сходно с фауной высоких широт и имеет с ней много общих элементов (Arctic and ., 1995). Это сходство проявляется не только в таксономическом составе сообществ, но и в особенностях биологии отдельных видов, их адаптивных чертах.

Беспозвоночные животные, представляющие собой многочисленнуюразнообразную и, в то же времяотносительно легко учитываемую доставляющую природных сообществ —удобный объект и, по мнению ряда авторовнаиболее информатавная-экологическая группа для биоцено-тических исследований (Куликов,. 1987). Желательными даже необходимым, условием проведения: Этаких работ является комплексный подход, подразумевающий не. только широкийкруг охвата исследуемых объектов и связейно и долгосрочность. Только по полученным в динамическом аспекте данным можно построить объективную эмпирическую модель экологических систем и происходящих в них процессов.

Подобныекомплексные исследования успешно осуществлялись: достаточно упомянуть: обзорную монографию по Хибинам (Фридолин, 1936а) — цикл работ, сделанных на Гиссарском хребте в 1 Таджикистане (Ущелье Кондара, 1951, 1968; Чикатунов, 1968), на Тянь-Шане (Злотин, 1967, 1970, 1975) — в. Гималаях (Hingston, 1920, 1925; Swan, 1961; Maui-. 1962, 1974;Pangety, 2000) — Во многом успех таких работ зависел от удачно выбранного полигона и объектов исследований;

Такие: естественные рефугиумы как горные массивы привлекательны дляисследователей: не: только своей компактностью: на относительно небольшой (территории молотовстретитьцелую гамму микроклиматических условий, аналоги которым существуют в широтном* градиенте, но и целым рядом причинраскрытие которых представляет интерес с биогеографических и эко-физиологических позиций. Дляфазвитиятэкологических исследований, .особенно на первых этапах, важны детальные сведения об образе жизниадаптивных чертах, ценотических связях видов" и групп организмов, занимающих доминирующее положение в сообществах. Выбор в качестве модельных групп массовых видов — наиболее приемлемая и широко-используемая тактика в био-ценологических работах.

Традиционно, при разделенишбёспозвоночных животных по физиономическому принципу, зоологи применяют такие произвольные понятия как «сообщество"и (^группировка». Начиная с работ Ю. И. Чернова (19 716, 1975а, 1978в), в употребление широко вошел термин «животное население», обозначающий совокупность всех животных — обитателей конкретного пространственно ограниченного местообитанияi (биотопа, стациияруса). По содержанию «животное население» идентично понятию «растительность» в геоботанике. Аналогично с приемами исследования. растительного покрова рассматривают структуру животного населения, используя для обозначения! соответствующих категорийтакие понятия, как доминантность, комплексность, мозаичность, ярусность, синузиальностъ и т. д.

Все многообразие показателей, используемых при анализе структуры животного населения, по мнению Ю. И. Чернова, можно разделить на три категории. Во-первых, это качественный состав — набор систематических категорий’и экологических групп, во-вторых, количественные характеристики — встречаемость и обилие, в-третьих—трофо-энергетические характеристики.

Для раскрытия показателей первой категории применимы описательные фаунистические и зоогеографические подходы. Основным объектом исследования^ являются фауны, или набор таксонов определенной территории. В зависимости от масштаба выделяют региональные фауны (для крупного зоогеографического района, охватывающего несколько климатических зон), локальные фауны (для территории, находящейся в пределах одной зоогеографической провинции и объединяющей наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны), ценотические (для конкретного биоценоза, растительного сообщества) (Чернов,* 19 756- Penev, 1996). В горных районах ценотические фауны в пределах одного высотно-растительного пояса — алътибиома (Мар-тыненко, 2002а, 20 026) образуют высотную фауну.

Показатели второй. категории — это собственно функциональные характеристики населения животных. Основные приемы их изучения—методы количественной биоценологии.

Представленная работа лежит в русле синэкологических исследований сообществ наземных беспозвоночных, проведенных, главным образом, в пределах одного модельного исследовательского полигона — североуральского горного массива Денежкин Камень.

Цель настоящего исследования — изучение структуры и динамики сообществ наземных беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономическую структуру населения беспозвоночных в горных экосистемах Северного Урала, провести сравнительный’анализf ценотических и локальных фаун отдельных горных вершин;

2. Исследовать экологическую структуру сообществ, трофические связи беспозвоночных и их напряженность в высокогорьях;

3. Выявить особенности пространственного распределения беспозвоночных в высокогорных биоценозах и установить роль наиболее значимых факторов среды;

4. Исследовать закономерности динамики высокогорных сообществ беспозвоночных в г нескольких временных масштабах;

5. На примере нескольких модельных групп выявить адаптивные черты беспозвоночных к обитанию в условиях высокогорий.

Я выражаю искреннюю благодарность своим Учителям: Юрию Александровичу Малозё-мову, Юрию Ивановичу Новоженову, Владимиру Николаевичу Олыпвангу, а также Юрию Ивановичу Коробейникову, Павлу Леонидовичу Горчаковскому, Юрию Ивановичу Чернову, Ирине Александровне Богачевой, Сергею Леонидовичу Есюнину и другим, из чьих научных трудов и личного опыта я заимствовал идеологию данной работы.

Слова признательности с чувством глубокой вины направляю в адрес заведующего лабораторией популяционной экотоксикологии — Евгения Леонидовича Воробейчика. Без его личного участия настоящая работа вряд ли была бы завершена в представленном виде.

Я благодарен сотрудникам государственного заповедника «Денежкин Камень», моим коллегам и друзьям, специалистам-систематикам по различным группам беспозвоночных и биологам широкого профиля, помогавшим на разных этапах выполнения работы: от методических рекомендаций, сбора беспозвоночных в поле и определения их видовой принадлежности до обсуждения результатов.

Заочно слова благодарности адресую уважаемым оппонентам и рецензентам, взявшим на себя труд ознакомиться и критически проанализировать представленную работу.

И, наконец, большая часть того, что я сумел сделать в этой работе — заслуга моих родных людей, моей семьи.

выводы;

Г. Основу фауны беспозвоночных Северного Урала составляют широко распространенные бореальные виды, но в высокогорьях к ним добавляются северные элементы и возрастает доля видов с восточнопалеарктическими и, голарктическими ареалами.

2. Основу населения беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала формирует ограниченный набор таксонов с высоким обилием отдельных видов (Lumbricidae, Phalangiidae-. Lycosidae, GarabidaeOrtheziidae и др:). Выше верхней границы леса: представлены как эво-люционно молодые, так и древние группы;

3. С увеличением высоты у большинства таксонов снижается вйдовое богатство, увеличивается*: неравномерность распределения видов по обилию вплоть до, монодоминирования.^ Значимым высотным рубежомi для г изменения составафауны беспозвоночных является верхний предел распространения древесной растительности.

4. В4 высокогорных" биоценозах не отмечается упрощения трофических связей .с участием беспозвоночных, но трофические отношения высокогорных беспозвоночных характеризуются' меньшей глубиной (интенсивностью) ш большей широтой: (облигатностью) по сравнению с лесными.

5: В горных условиях прогресса достигают те жизненные формы беспозвоночныхкоторые ¦ сочетают в себе морфологические приспособления ¦ дляпассивного и поведенческие механизмы для активного избегания пессимальных* факторов.

6. Пространственное распределение беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала обусловлено как абиотическими факторами среды: (главным образом, гидротермическими), так и особенностями самих видов;

7. В горной части Северного Урала беспозвоночные участвуют в процессах переноса и трансформации органического вещества между высотными поясами и в системе «равнины — горы».

8. Сезонная и суточная ритмика активности беспозвоночных в высокогорьях характеризуется’реактивностью (быстрыми переходами от покоя к активности и обратно) и лабильностью (смещением активности на периоды с благоприятными условиями): Это позволяет беспозвоночным оптимальнее использовать короткий вегетационный сезон.