«Цветение» почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития

Общая характеристика работы.

Микробный мир — залог нормального функционирования любой экосистемы. В то же время в созданных человеком агросистемах он является самым гибким и лабильным компонентом, от которого во многом зависит их продуктивность.

Микробный комплекс почвы включает разнообразных представителей са-протрофной и фототрофной биоты. Со времён С. Н. Виноградского (1882−1947; цит. по: 1952) главное внимание микробиологов было сосредоточено на изучении бесхлорофилльных микроорганизмов, результатом которого явилось открытие их роли в процессах почвообразования, биогенного круговорота веществ, трансформации соединений антропогенного происхождения (Докучаев, 1949; Новогрудский, 1956; Успенский, 1963; Мишустин, 1972; Аристовская, 1980; Заварзин, 1984; Звягинцев, 1987; Мишустин, Емцев, 1987; Кожевин, 1989; Кудеяров, 1989; Паников- 1992; и др.).

Детальному изучению фототрофного компонента почвенной биоты, представленной водорослями и цианобактериями, мы обязаны флористам с их специфическим ботаническим подходом. В итоге в настоящее время имеются строгие доказательства того, что фототрофные микроорганизмы — непременные обитатели почвы, обширны сведения об их видовом разнообразии, численности, биомассе и продукции в разных типах почвы (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Штина, 1997; и др.).

Несмотря на то, что давно уже была отмечена способность этих микроорганизмов к внезапному размножению на поверхности почвы до такой степени, что меняется её окраска (Fritsch, 1907; Келлер, 1926; Bristol-Roach, 1927; Рихтер и Орлова, 1928; Lund, 1947; Штина, 1959; Kiss, 1959; Куликова, 1965; Бо-лышев, 1968; и др.), роль и механизм этого явления, известного под названием «цветение» почвы, оставались до последнего времени почти не изученными. В то же время «цветение» воды подробно описано в многочисленных монографиях гидробиологами («Цветение» воды. Вып. 1, 1968; Вып.2, 1969; Сиренко, 1972; Сиренко, Козицкая, 1988; Андреюк и др., 1990; и др.). До сих пор нет ни одной монографической работы, посвященной «цветению» почвы. При одинаковом названии процесса — «цветение» — и возбудители, и последствия его резко различаются в разных средах: воде и почве.

Ближе всего к изучению процесса «цветения» в почве подошли исследователи азотфиксации, показавшие масштабы накопления биологического азота цианобактериальным компонентом наземных разрастаний (Панкратова, 19 721 989), хотя роль «цветения» этим не ограничивается.

Интуитивно факт «цветения» признаётся в такой степени, что почвоведы выделяют в некоторых почвах особый поверхностный органогенный горизонт — Aal, состоящий из наземных разрастаний фототрофов с примесью минеральных частиц в нижней части, мощностью в несколько миллиметров (Почвоведение, ред. Ковды, Розанова, 1989).

Явление «цветения», отмеченное впервые на целинных почвах, оказалось типичным и для пахотных почв. Любое изменение внутрипочвенного биологического статуса вызывает интерес с точки зрения сохранения и возобновления почвенного плодородия. Однако до нашей работы практически отсутствовала информация о причинно-временных связях этого феномена и действия агро-приёмов на него, т. е. условий сельскохозяйственной эксплуатации земли.

Таким образом, своевременность и актуальность нашей работы определяется необходимостью учёта роли и места «цветения» в жизни почвы на современном этапе развития биологических знаний.

Основные положения, выносимые на защиту — «Цветение» почвы — это эпизодически-регулярное явление, связанное с бурным размножением на поверхности водорослей и цианобактерий, при котором плотность их популяций достигает десятков миллионов клеток на один кв. сантиметр. В силу этого «цветение» влияет на свойства самой почвы и её биологическую продуктивность.

— «Цветение» почвы — не просто скопление особей на ограниченной территории. Это сообщества, в которых различные группы фототрофов в зависимости от сезонной и флуктуационной ситуации меняют количественные соотношения с выходом на доминирующие позиции видов с контрастными эколого-биологическими свойствами.

— Архитектоника «цветения» почвы характеризуется наличием тесных, классических типов отношений фототрофов с гетеротрофными партнёрами на уровне физических, трофических и аллелопатических контактов, во многом сходных с фитоценотическими.

— Локусы «цветения» — центры повышенной биогенной активности благодаря первичной продукции фототрофных микроорганизмов и скорости её обновления и трансформации.

— Интенсивность, видовой состав и длительность «цветения» определяются внутрипочвенным пулом фототрофов, реализация которого на поверхности зависит от климатических, почвенных условий и системы агроприёмов при возделывании той или другой культуры.

— Феномен «цветения» почвы отражает её состояние, определяя уровень биогенных элементов как при их исчерпании, так и при избытке. Используя структурно-групповой анализ поверхностных разрастаний, можно определить необходимость удобрения почвы или, наоборот, её детоксикации для выращивания высшего растения.

Научная новизна.

Впервые в полевых условиях в режиме текущих и стационарных опытов в агроэкосистемах было проведено комплексное изучение особенностей развития и функционирования микробных сообществ «цветения» почвы.

Показано, что это явление резко отличается от функционирования микробных почвенных комплексов, так как в нём достигается такой уровень механического и физического сближения организмов, который приводит к возникновению сети трофических и аллелопатических взаимодействий, характерных для фитоценоза.

Развивается положение, что фототрофы, формирующие «цветение» почвыне случайный набор видов, а коадаптированные комплексы водорослей и цианобактерий, создающие в процессе совместного существования ценозы. Каждая стадия аутогенной сукцессии характеризуется особыми отношениями между фототрофными партнёрами. Для каждой стадии сезонной сукцессии характерны определённые группировки фото грофов.

Впервые определены размеры продукции фототрофных разрастаний «цветения» почвы. Впервые доказана сопряженность параметров фотосинтеза и структурной организации фототрофных микробных сообществ.

На основе фундаментальных исследований разработан зкспресс-метод диагностики состояния плодородия почвы по её «цветению».

Фундаментальное и практическое значение исследования.

Исследованы закономерности возникновения и развития «цветения» почвы на основе фототрофных эукариотных (водоросли) и прокариотных (цианобактерии) микроорганизмов.

Акцентировано внимание на фототрофном компоненте почвенной микро-биоты как источнике создания динамичной первичной продукции органического вещества, легко трансформируемого педобионтами.

Обозначена особая роль «цветения» почв в её биогенной активности.

Групповой анализ «цветения» почвы на основе водорослей и цианобактерий рекомендован Минприродой России для включения в индикаторные показатели экспертизы пахотных почв.

Цель работы — изучить основные закономерности формирования и функционирования фототрофных микробных сообществ при «цветении» пахотных почв, причины и механизм, его вызывающие.

Поставленная цель раскрывалась при решении следующих конкретных задач:

1. Изучить основные структурные и размерные характеристики фото-трофных микробных сообществ (ФМС) «цветения» почвы, с учётом пространственного распределения фототрофов, численности и биомассы отдельных популяций и сообщества в целом в зависимости от климатических и антропогенных воздействий.

2. Изучить динамику численности и биомассы фототрофных популяций в погодичном, сезонном и суточном аспектах с целью определения продуктивности сообщества.

3. Исследовать физиологическую экологию «цветения» почвы для объяснения причин временного и пространственного доминирования отдельных видов.

4. Выявить характер связей между группировками фототрофов и их кон-сортивные связи с гетеротрофным компонентом сообщества — бактериями и беспозвоночными животными. :

5. Определить зависимость эволюции сообществ «цветения» почвы от влияния текущих и накапливающихся изменений в агроэкосистемах.

6.Использовать выявленные закономерности структуры и функционирования ФМС для оценки состояния плодородия почвы по её «цветению».

Выводы.

1. «Цветение» как результат массового размножения водорослей и циано-бактерий это типичное явление для поверхности почв различного уровня плодородия и разной степени использования. Нами изучен механизм этого феномена в условиях почвы и доказано, что наземные разрастания фототрофных микроорганизмов — необходимый этап их активной жизнедеятелности.

2. Видовой состав внутрипочвенных фототрофов выступает как фонд, из которого создаётся наземное сообщество. Количество видов в наземных фототрофных микробных сообществах (ФМС) намного меньше видового пула в почве. Пресс экологических и антропогенных факторов позволяет выживать и вегетировать на поверхности от 10 до 50% видов, выявляемых в почве, т. е. экологическая ёмкость биотопа ФМС намного меньше его флористической ёмкости. Контагиозный характер распределения фототрофов в фотическом слое почвы приводит к образованию локальных очагов «цветения», мозаич-ность которых отражает мозаичность материнской диаспоры. Для возникновения «цветения» необходимо достижение критической массы клеток в подповерхностных слоях. В своём становлении ФМС проходят путь от диффузного комплекса клеток до сомкнутых сообществ, имеющих опрделенную текстуру и значительную силу сцепления с почвой.

3. Плотность клеток в ФМС колеблется в пределах от 40 тыс. до 40 млн./см2, биомассы — от 0.001 до 2,0−2,5 мг/см2. Высокая точность опрделения последней достигается с помощью объёмно-расчётного метода, позволяющего оценить конкретный вклад каждой группы фототрофов в суммарную биомассу сообщества. Одна и та же численность и биомасса клеток в разные периоды создаётся различными систематическими группами, обладающими разной экологической валентностью. Наибоьщая плотность клеток присуща нитчатым формам, способным к популяционным взрывам и быстрой колонизации территории. Разнокачественность видового и группового состава ФМС обеспечивает устойчивость «цветения» как в сезонном аспекте, так и на фоне меняющейся агротехники.

4. Интенсивность «цветения» определяется клебательными ритмами численности клеток и биомассы фототрофов в многолетнем, сезонном и суточном режимах. Причина погодичной динамики численности клеток зависит от суммы осадков за вегетационный период. Сезонные флуктуации не так значительны, как погодичные. Ежесуточные колебания числености и биомассы клеток при относительно стабильных абиотических условиях свидетельствуют о внутрипопуляционнных перестройках in situ, а также подтверждают регуляцию плотности популяций за счёт трофической активности беспозвоночных животных.

5. В доминанты «цветения» в разное время выходят разные виды. Особая роль цианобактерий, имеющих наивысший биотический потенциал среди почвенных фототрофов, связана с минимальными объёмами клеток, максимальной удельной поверхностью и временем генерации в пределах некольких часов. Чаще всего на позднесукцессионном этапе ведущим доминантом становится Cylindrospermum licheniforme (Bory) Kiitz. с минорными видами этого же рода. Длительность доминирования цилиндроспермума в пленках «цветения» определяется его эколого-физиологическими особенностями: способностью осуществлять процессы азотфиксации и фотосинтеза при низких положительных температурахразмножаться длинными нитями, созревающими внутри плотных оболочек спорподдерживать равновесную структуру, для которой присуще постоянное перераспределение доли вегетативных клеток, спор и ге-тероцист.

6. Между водорослями и цианобактериями в ФМС существует подвижный тип интеграции с реализацией как высокосопряженных положительных, так и антагонистических отношений. Поэтому текстура ФМС — величина не постоянная. Характер отношений между разными группами фототрофов меняется в связи с изменением их плотности, возраста, физиологического состояния и экологической обстановки. При обогащении почвы биогенными элементами происходит усиление преобладания немногих видов за счёт конкурентного исключения других. В результате возникает континуум ФМС, на одном полюсе которого располагаются сообщества с максимальной реализацией видового пула для данной почвы в сезонном аспекте, на другом полюсе — сообщества, крайне флористически неполночленныемежду ними располагаются ФМС, постепенно утрачивающие флористическую наполненность.

7. В ходе аутогенной сукцессии ФМС проходят несколько этапов. Первоначально виды и группировки развиваются автономно. Затем в результате размножения происходит физическое сближение особей, приводящее к сопряженному развитию популяций. Чем больше запас клеток в почве, тем быстрее темпы сукцессии. По мере нарастания физических и метаболических контактов нарастает уровень конкурентных отношений, при котором происходит дифференциация экологических ниш с распределением группировок фо-тотрофов по модели геометрического ряда. Конечный этап сукцессии связан с резким усилением доли ведущей группировки, что ведёт к снижению видового разнообразия и уменьшению устойчивост и сообщества.

Сезонные сукцессии также отражают динамику биогенных элементов в почве, в первую очередь, азота. Пионерные стадии ФМС открывают эукарио-ты — одноклеточные зелёные и жёлтозелёные водоросли. Переходные сообщества проходят через стадии доминирования популяций нитчатых водорослей и безгетероцистных цианобактерий. Терминальное климаксовое сообщество формируется гетероцистными цианобактериями, с резким ослаблением доли эукариотов.

8. Доказано, что на любой стадии сукцессии «цветение» почвы — мощный средообразующий фактор, создающий надёжные экологические ниши для гетеротрофного комплекса: бактерий, грибов и многочисленных беспозвоночных животных. В детритных цепях ФМС отмечена количественная стратифи-^рия сапротрофных бактерий с уменьшением их титра при удалении от эпицентра «цветения» вглубь почвы. В ФМС как пастбищной системе потребителями первичной продкции являются простейшие, нематоды, энхитреиды, дождевые черви, кивсяки и клещи. Беспозвоночные выедают больше клеток фото-трофов, чем могут ассимилировать, до полной элиминации, например, популяции одноклеточных зелёных водорослей в период массового размножения амёб. Непереваренные клетки концентрируются в заднем отделе кишечника дождевых червей и кивсяков. В экскрементах ЬшпЬпсш гиЬеИш, ОсШ^шт 1ас1еит и ЭагтайиШз ке881еп найдены жизнеспособными от 50 до 65% видов фототрофов, содержащихся в ФМС. Таким образом, беспозвоночные не только регулируют состав ФМС, но и способствуют возникновению новых очагов «цветения» почвы.

9. Структурные характеристики ФМС сопряжены с параметрами фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза зависит от величины метаболичекой поверхности ФМС, впервые определённой для «цветения» почвы. На основе этого показателя вычислен индекс покрытия, аналогичный индексу листовой поверхности. Оптимальный индекс покрытия для ФМС около 2. Вышен или ниже этого показателя наблюдается снижение удельного фотосинтеза. Доказана возможность использования метода определения продукции по интенсивности 1 включения меченого углерода (С) в клетки фототрофов и определения её по сумме достоверных приростов биомассы при ежесуточном учёте. Максимальная месясчная продукция ФМС — 830 кг/га.

10. Массированное применение удобрений приводит к нарушению естественного хода сезонной сукцессии в ФМС и возникновению новых трансформированных сообществ. Видовой потенциал внутрипочвенных фототрофов обеспечивает поливариантность протекания аллогенных сукцессии. Продукция ФМС значительно изменяется под влиянием азотных удобрений и наибольшие её показатели выявлены при дозах азота 60−120 кг/га. Отсутствие ге-тероцистных цианобактерий с одновременным массовым развитием нитчатых зелёных водорослей в конце вегетационнного сезона казывает на перегрузку почвы минеральным азотом. Интенсивное размножение гетероцистных циано-бактерий — показатель недостатка азота в почве при обеспечении её фосфором. Доминирование безгетероцистных цианобактерий — результат внесения в почву высоких доз органических удобрений.

Развитие в конце сезона полночленного’фототрофпого сообщества — доказательство сбалансированности в почве биогенных элементов. Чем выше общая численность клеток, чем ближе она к емкости среды, тем выше в почве содержание питательных веществ и, следовательно, её плодородие.

Таким образом, по характеру доминирующих наземных группировок можно судить о содержании в почве биогенных элементов, что создаёт теоретическую базу в использовании «цветения» почвы для её экологической экспертизы. Именно «цветение» почвы, а не внутрипочвенные диффузные фото-трофные комплексы отражают обеспеченность почвы подвижными питательными элементами.

11. Таким образом, возникновение трансформированных ФМС с выходом на доминирующие позиции группировок с контрастными эколого-биологичекими свойствами в зависимости от системы агроприёмов при возделывании сельскохозяйственных культур является основой использовании «цветения» почвы для её экологической экспертизы и прогноза текущего и потенциального плодородия на базе структурно-группового анализа ФМС.