Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Механизмы регуляции роста и созревания ооцитов у морских звезд

Диссертация: Механизмы регуляции роста и созревания ооцитов у морских звезд
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Трансакция сигнала, генерируемого мейоз-индуцирующнм гормоном, реализуется через рецептор серпантинного типа, сопряженный с гетеротримериым G,-белком. При активации рецептора гормоном на а,-СЕ G-белка, происходит обмен связанного ГДФ на ГТФ, в результате гетсротример диссоциирует на а, -СЕ и ру гетеродимерСвободные а, — и РуСЕ имеют разные внутриклеточные мнщенн и активируют несколько независимых… Читать ещё >

Содержание

  • ВВЕДЕНИЕ.&bdquo
  • 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.,
  • 1. 1- Оогенез как этап кнднандуального развития., 1,1. Происхождение женских половых клеток
    • 1. 1. 2. Рост н развитие ооннтов
    • 1. 1. 3. Общее предегавленне о созревший ооцнтов
    • 1. 1. 4. Гибель ойцнтой
    • 1. 2. Фактор созревания
    • 1. 3. Индукция сочреаоиия ооцитов.&diams-&bdquo-&bdquo
    • 1. 3. 1. Мсйоэ-тгдуцнрукмцая субстанция.&bdquo
    • 1. 3. 2, Рецепторы мейо>нндуцирующей субстанции
    • 1. 4. Цнтоплазматическкй контроль созревания
    • 1. 4. 1. ГТФ-свяэывающне белки (О-белкн).,.,
    • 1. 4. 2. Ионы кальция
    • 1. 4. 3. Лдсноши- 35''Цнклнческий монофосфат (цАМФ)
    • 1. 4. 4. Фосфатнднл-кнознт -3 киназа (ФИ-ЗК)
    • 1. 4. 5. Мнтопгн-актнвкрусмые протеннкиназы (МАРК)

Механизмы регуляции роста и созревания ооцитов у морских звезд (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы Изучение закономерностей оогенеза представляет собой одну из важнейших задач в современных исследованиях по биологии развития. В ряду актуальнейших проблем оогенеза — процессы, происходящие в ооците на заключительных стадиях оогенеза, а так же в период созревания, когда завершивший рост ооцит превращается в зрелое яйцо, способное к оплодотворению и дальнейшему развитию. Характерных особенностью развития женских гамет разных животных является остановка процесса мейоза на различных фазах мейотических делений. У многих животных организмов развитие ооцитов блокируется на стадии G2/M первого деления мейоза. Возобновление делений мейоза происходит либо при оплодотворении, либо при действии гормона. Большой интерес в связи с этим представляет вопрос о механизме блокирования мейоза, и, тесно связанный с ним, вопрос о снятии этого блока при гормональной стимуляции ооцита. Несмотря на интенсивные исследования, проводимые во многих лабораториях мира (Dunphy, 1994; Bayaa et al., 2000; Boonyaratankomkit et al., 2001; Byskov et al., 2002; Iwasaki et al., 2002; Harada et al., 2003) рецепторы к мейозиндуцирующим гормонам и ранние внутриклеточные сигнальные пути, активированные при связывании гормона с соответствующим рецептором, точно не установлены ни у одного из исследованных организмов. Удобной экспериментальной моделью для изучения механизмов созревания являются ооциты морских звезд. Это единственные животные, у которых установлен природный гормон созревания (1-метиладенин), что позволяет моделировать процесс индукции созревания в условиях экспериментов т vitro, максимально приближенными к физиологическому созреванию. Несмотря на достижения в области изучения сигнального каскада созревания у этих животных, остается много вопросов, которые требуют ответа. Нет сомнения, что трансдукция сигнала, генерируемого мейоз-индуцирующим гормоном, реализуется через рецептор (Yoshikuni et al., 1988; Tadenuma et al., 1991, 1992), сопряженный с гетеротримерным Gбелком (Shilling et al., 1989; Chiba et al., 1992, 1993). При активации G-белок диссоциирует на две активные субъединицы Ga и G&y комплекс, имеющие разные внутриклеточные мишени. Ведущая роль в снятии профазного блока мейоза отводится GPy-комплексу. В то же время ничего не известно о возможных мишенях «активной» Осс,-субъединицы. Тогда как, специфичность взаимодействия активированного рецептора с определенным G-белком обусловлена конфигурацией сс-субъединицы гетеротримера, и диссоциация комплекса Gapy зависит от состояния ГТФ-связывающего центра и ГТФ-азной активности этой субъединицы. В связи с этим, исследования роли &э—белка в трансдукции сигнала, модулированного 1метиладенином и поиск внутриклеточных мишеней с которыми эта субъединица взаимодействует, необходимы не только для расшифровки механизмов снятия профазного блока мейоза у морских звезд, но и для понимания механизмов внутриклеточного сигнализирования с участием гетеротримерных G-белков.Фундаментальный интерес в рамках сформулированной проблемы представляет исследование формирования гор монокомпетентной аденилатциклазной системы в ооцитах морских звезд. Этот интерес обусловлен первостепенной ролью в передаче гормонального сигнала в клетку, которая отводится продукту биосинтеза аденилатциклазы, универсальному внутриклеточному посреднику — цАМФ. Существуют косвенные данные, указывающие на возможное участие аденилатциклазы в регуляции роста и созревания ооцитов морских звезд (Meijer et al., 1987, 1989; Tadenuma et al., 1992), однако подробные исследования в этом направлении не проводились. Изучение механизмов регуляции роста и созревания ооцитов морских звезд дополнит существующие в настоящее время молекулярные модели, описывающие процесс формирования и снятия профазного блока мейоза у беспозвоночных животных.

Цель и задачи исследования

Цель работы состояла в выяснении молекулярных механизмов регуляции роста и созревания ооцитов морских звезд и получении доказательств участия аденилатциклазной системы в снятии профазного блока мейоза. В работе решались следующие задачи: 1. Исследовать процесс созревания в условиях экспериментов in vitro и in vivo с целью оценки влияния клеток гонады на протекание делений мейоза. Изучить морфологические изменения, происходящие в поверхностном слое ооцита в момент действия 1-метиладенина. Оценить участие актинового цитоскелета в процессе снятия профазного блока мейоза.2. Охарактеризовать функциональные свойства аденилатцилазы ооцитов у разных видов морских звезд. Идентифицировать рецепторы, сопряженные с аденилатциклазой, и изучить особенности их регуляции в растущих и закончивших ростооцитах.3. Исследовать формирование функционально-активной аденилатциклазной системы (гормональных рецепторов, ГТФ-связывающих белков и собственно фермента) в процессе роста ооцитов.4. Идентифицировать типы регуляторных G-белков, проследить количественную динамику и локализацию выявленных типов регуляторных белков в процессе роста и созревания ооцитов. Выделить в чистом виде Giбелок с целью сравнения структуры этого белка с аналогичным белком позвоночных животных.5. Изучить механизм снижения уровня циклических нуклеотидов и оценить роль аденилатциклазы при индукции созревания. Научная новизна и теоретическое значение работы Впервые установлено, что после разрушения мембраны зародышевого пузырька развитие ооцитов повторно блокируется в гонаде на стадии s метафазы первого деления мейоза под действием факторов выделяемых клетками гонады. Впервые в ооцитах морских звезд, кроме G^ и G, идентифицированы еще два типа регуляторных белков, Gq и G|j. Белок типа G ! 2 локализован в цитоплазме ооцита, a Gq связан с мембраной. Синтез а-субъединиц белков всех типов начинается на ранних стадиях оогенеза. По мере роста ооцитов меняется количественное соотношение белков G-, и G,.Доказано наличие двух механизмов гормональной регуляции аденилатциклазы в ооцитах морских звезд: а) стимулирующего аденилатциклазнуго систему варианта, характерного для эффекта медиаторов моноаминергической системы и включающего идентифицированный /3адренорецептор, С-белок и аденилатциклазуб) ингибирующего варианта с участием 1-метиладенинового рецептора, Отбелка и аденилатциклазы. Впервые установлено, что падение уровня цАМФ при индукции созревания происходит в результате ингибирования аденилатциклазы. Механизм действия 1 -метиладенина описывается следующей схемой: рецептор <=$ G-белок Ф GOj-ГТФ-субъединица <=> аденилатциклаза i 1 ^ цАМФ-t.Впервые в ооцитах морских звезд выявлен спектриноподобный белок. Установлено, что изменения распределения актина и спектрина в процессе созревания ооцитов коррелирует со структурными перестройками ооцита, в частности, с изменением характера поверхности ооцитов и деполимеризацией цитоскелета, поддерживающего аппарат микроворсинок. Выявлена ко-локализация актина, спектрина и активированной асубъединицы G, белка, что может свидетельствовать о вовлечении этого белка в процесс перестройки актинового цитоскелета. На основании собственных и литературных данных предложена гипотетическая схема ранних событий, происходящих в ооците в момент снятия профазного блока мейоза. Практическое значение работы В связи с проблемами искусственного воспроизводства исчезающих и редких видов животных организмов информация, касающаяся механизмов гормональной регуляции роста и созревания, имеет важное прикладное значение. Известно, что система «гормон — механизм реализации его действия в клетке» возникла рано в ходе эволюции, и молекулярные механизмы ее функционирования сравнительно мало и медленно меняются, а наиболее общие из них отличаются исключительной консервативностью. В связи с этим, ооциты иглокожих могут служить модельным объектом для исследований действия разных биологически активных веществ на процесс мейоза. Познание этих процессов открывает перспективы для поиска природных факторов, контролирующих клеточный цикл и открытие новых антимитотических компонентов. Ооциты и гонады морских звезд могут служить источником для получения препаратов, обладающих антимитотическими и пролиферативными свойствами. Основные положения работы, выносимые на защиту 1. В процессе роста ооцитов морских звезд в поверхностной мембране происходит формирование функционально-активной аденилатциклазной системы двух типовАденилатциклаза стимулирующего типа осуществляет моноаминергическую регуляцию роста ооцитов, а аденилатциклаза ингибирующего типа принимает участие в процессе индукции созревания.2. Основные типы гетеротримерных ГТФ-связывающих регуляторных белков (G-белков) синтезируются на ранних стадиях оогенеза. Существует специфичность взаимодействия рецепторов l-метиладенина и /3адренорецепторов с G-белками.3. Развитие ооцитов морских звезд повторно блокируется в гонаде на стадии метафазы первого деления мейоза. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Советскофинском симпозиуме по биологии развития «Сигнальные молекулы и клеточная дифференцировка» (Суздаль, 1991), на Международной конференции «Нейрофармакология на рубеже двух тысячелетий» (СанктПетербург, 1992), на Международной конференции по иглокожим (Дижон.Франция, 1993), на Международном конгрессе по репродукции беспозвоночных животных (Санта-Круз, США, 1995), на 1-ом Съезде общества клеточной биологии (Санкт-Петербург, 2003). Кроме того, результаты диссертации обсуждались на межлабораторных семинарах и отчетных годовых сессиях Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН. Публикации результатов работы По теме диссертации опубликовано 16 статей, из них 5 статей в зарубежных и 11 статей в рецензированных отечественных научных журналах. Работа выполнена в Лаборатории фармакологии Института биологии моря им. Жирмунского ДВО РАН. Все экспериментальные данные получены автором лично или при его непосредственном участии. Отдельные этапы работы выполнялись в соавторстве с сотрудниками ряда лабораторий Института биологии моря и сотрудниками Лаборатории биохимии мембранных рецепторов Института физиологии Чешской академии наук. Структура и объем работы Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, пяти глав, отражающих результаты собственных исследований, заключения и выводов. Диссертация изложена на 235 страницах машинописного текста и включает 11 таблиц и 41 рисунок.

Список литературы

содержит 340 источников, из них 24 отечественных и 316 иностранных. Автор выражает свою искреннюю благодарность заведующему лабораторией фармакологии Института биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН д.б.н. Ю. С. Хотимченко за инициацию данных исследований, моральную поддержку и всестороннюю помощь. Автор благодарит за участие в работе всех соавторов.

199 ВЫВОДЫ Снятие профазного блока мейоза ооцнтоэ морских звезд при действии Iмстштаденнна происходит в гоиаде до нереста. Под влиянием факторов, выделяемых клетками гонады, процесс мейоза повторно блокируется на стадии мета фазы I, Метафазный блок поддерживается ингибироввинем увеличения внутриклеточного уровня рН, индуцированного 1-метиладснином,.

2. В мембранах растущих н закончивших рост ооцнтвх морской звезды 4sreriiH dmiireflsis идентифицированы /З-адрснергичсскис рецепторы. В растущих ооцитах адренорецепгоры участвуют в стимулирующем влиянии медиаторов моноамннергичсской системы на активность аденняатцнклазы. В ходе роста гамет ослабевает функциональное сопряжение аденнлатцнклазы с адренорецепторами, а свойства самих рецепторов (сродство к лнгавду, селективность) не меняются.

3. В ооцитах морских звезд идентифицированы регуляторные гетеротрнмерные ГТФ-связываюшие белки четырех основных классов — G[t G" G4 и G|i. «-Субъединица G-белков каждого класса представлена одной формой, Отсутствие изоформ свидетельствует о примитивности строения системы регуляторы ых белков в ооцитах морских звезд, Белки Gh G» Gq локализованы в плазматической мембране и принимают участие в процессе трансмембранной сигнализации.

4. В ходе роста ооцнтов изменяется количественное соотношение о субъедннни G, — и G, — белков. В растущих ооцитах количество а,-белка максимально, а в закончивших рост гаметах в большей степени экспрессируется (Х-субъединица G, -белка. Количественные изменения коррелируют со степенью значимости этих белков в регуляции определенных стадий оогенеза.

5. ЬМетиладеннновые рецепторы синтезируются в конце стадии «роста и созреваниях* гамет и в компетентных к созреванию клетках, количество рецепторов максимально. Метолом раднолнгандного анализа в ооцитах морской звезды Лиепая атигвши выявлен один класс рецепторов с константой диссоциации — 0,89 мкМ. Только в конце внутригонадного оопенеза Е-метилаленнковыЙ рецептор функционально сопряжен с б,-белком.

6, Актино-слектрнновый цнтосхелет вовлечен в процесс трансакции сигнала, модулированного 1-метнлаленином. В кортикальном слое цитоплазмы и ядерной мембране незрелых ооцнтов морской звезды Лиепая атигегинз идентифицирован спектри неподобный белок молекулярной массой 230 к Да. Этот белок солокализован с актиновым цитоскелетом. 1-Метиладеннн стимулирует процесс деполнмернзаини актина н вызывает перестройку актнно-спектрннового цнтоскелета, которая начинается в кортикальном слое на аннмальном полюсе ооцнта и распространяется к его вегетативному полюсу.

7. 1-Мстиладеннн ннгнбнрует аденилатциклазу компетентных к созреванию ооцнтов морских звезд. Механизм деистаия гормона созревания может быть представлен следующим образом: ]-метнлэденнновый рецептор ^ С.-белок ск-ГТФ субъединица ннгибированне адснилатдиклазы ¦=> снижение внутриклеточного уровня цАМФ. Ингнбнрованне аденнлатцнклазного сигнального каскада способствует снятию профазного блока мейоза и необходимо для созревания ооцнтов морских звезд.

заключение

.

Способность оошггов морских звезд адекватно отвечать на регулиториые сигналы, модулированные медиаторами моноамннергичсской системы и t-метиладеннном. обеспечивается формированием в мембране растущих гамет гормонокомпетентной аленилатцнклазной системы. Принцип организации аленилатцнклазной системы оонитов морских звезд имеет большое структурное сходство с подобной системой как беспозвоночных так и позвоночных животныхВо-первых, бета-адренергические и 1-МеА рецепторы локализованы в мембране и имеют лиганлевязывающий домен и домен сопряженный с постреиепторными элементами (G-белкамн). Во-вторых, процесс специфического связывания гормонов, вызывает конформа1шонные изменения в структуре функционально с ним сопряженного олнгомерного G-белка, вызывая его диссоциацию с образование активной формы альфаи бета-гамма субьединиц, Эти субъедннииы (иди одна из них) взаимодействует с каталитическим компонентом — аденнлатциклазой и регулируют ее активность, изменяя внутриклеточный уровень цАМФ, Каталитические свойства аденилатциклазы ооцитов морских звезд принципиально не отличаются от характеристик аналогичною фермента позвоночных животных, что свидетельствует о высокой степени его эволюционной консервативности (Лам&ш, 1994), Основное отличие аленилатцнклазной системы ооцитов морских звезд от аналогичной системы других животных связано с се рецепториым блоком. Выявленные нами адренорецепторы по фармакологическим характеристикам близки к /З-адренорецегтторам соматических клеток позвоночных и беспозвоночных животных (Levtizkl, 1978; Lamash el в! 1994). Однако сродство рецепторов ооцитов морских звезд к адрснергнческим агоиистаы меньше, чем у аналогичных рецепторов соматических клеток других животных (Dickinson, Nahorski, 1981; Кузнецова, Солтнцкая, 1989; Lamash et al. t 1994), что указывает на возможные различия в структуре этих рецепторов. Включение, выявленных нами рецепторов в сигнальную цепочку катехол амины — /3-адренорецсптор -0,'белок — шнштцнклаза в растущих ооинтах подтверждают гипотезу Ю. С, Хотимченко (1989) о регуляции процесса роста ооинтов морских звезд медиаторами моноаминергнческой системы и свидетельствуют о структурной консервативности катехоламикчувствительиой адеиилатциклаз-ной системы эукариот.

Кроме алренореиепторов, а мембранах ооцитов морских звезд присутствуют 1-МеА рецепторы (УозМкши е1 а!., 1988; Тайепита е (аЗ., 1992), Синтез этих рецепторных белков начинается в конце периода роста н созревания гамет, но только К концу внутригонадного оогенеза они сопрягаются с регуляторным ГТФ-саязы вающим ннгибнториым белком (О,) н аленилатциклазой.

В ооцитах морских звезд синтезируются четыре основных типа регуляторных П" Ф-связывающих белков. Иммунореактивность альфа субъединиц выявленных О-белков к антителам, полученным к специфическим аминокислотным последовательностям соответствующих типов О-белков позвоночных животных, свидетельствует о высокой степени сходства ГТФ-связывающнх белков у далеких друг от друга, а филогенетическом плане групп животных. Характерной чертой О-белков ооцитов морских звезд является отсутствие нзоформ о-субьединнц. Для сравнения, у позвоночных животных выявлено около 27 а-субьеднниц, включая несколько сплайенрованных вариантов. Появление новых субьеднннц и различных молекулярных нх вариантов способствует совершенствованию и расширению функции системы ГТФ-связыааюшнх белков, Отсутствие нзоформ свидетельствует о примитивности системы этих белков у морских звезд и, возможно у всех представителей Иглокожих,.

Результаты «экспериментов на растущих и закончивших рост ооцнтах показали, что чувствительность к гормону созревания приобретается ооцнтом только перед нерестом. К этому времени в мембране ооцитов накапливается определенное количество соответствующих рецепторных белков, способных взаимодействовать с регуляторным G,-белком, количество которого также увеличивается по мерс роста ооцнта, Определенные изменения происходят в архитектуре плазматической мембраны Связывание рецепторов клеточной поверхности с 1-МеА приводит к перестройке комплекса плазматическая мембрана — актнно-спектриновый цнтоскелст на аиималыюм полюсе ооцнта и в дальнейшем процесс распространяется в область вегетативного полюса {Ламат. Елнсейкина, 2006), Такой же характер носит распространение кальциевой волны, генерируемой 1-МеА (Saniella et al-, 2003). Перечисленные факты свидетельствуют о неравномерности распределения рецепторов в мембране ооцитов или о большей чувствительности рецепторов, находящихся на аиималыюм полюсе ооцнта.

У морских зве:"Д не выявлена цикличность в образовании гонадостимулирующего нейропелтида н биосинтез 1-МеА в фолликулярных клетках начинается задолго до наступления нереста (Mita, Nakamura, 1994). Мы полагаем, 470 сопряжение 1-МеА рецептора и 0,-бслка только в конце внутрнгонадного оогенеза может быть одной из стратегий, регулирующих своевременное вступление ооцитов в деления мейоэа.

Такн.ч образом, накопление функциональных единиц, входящих в состав трансмембранных систем развивающегося ооцнта происходит на ранних стадиях оогенеза, Формирование гормонокомпстентного комплекса происходит позже, через изменение синтеза рецепторного компонента и уровня экспрессии G-белков определенного типа. На примере переключения механизмов регуляции аденнлатцнклазы в процессе роста ооцитов морских звезд мы видим, что в ходе оогенеза действует принцип использования уже созданных ранее молекулярных компонентов (аденидатпнклаэы, и G,-белков) для образования систем с новой функцией.

Снятие профазиого блока мейоза, вызванное 1-МеА происходит в гонаде Предположение о влиянии клеток гонады на процесс индукции созревания ооцитов морских звезд привело к открытию повторной остановки делений мейоза на стадии метафазы I. В отличие от моллюсков и других беспозвоночных (Guerrier ei al, r 1996; Krantic, Rivaillcr, 1996), y которых обнаружен метафазный блок мейоза, у морских звезд этот блок снимается не оплодотворением, а отменой ингнбнрующсго влияния факторов, выделяемых клетками гонады. Такой механизм регуляции созревания ооинтов обеспечивает синхронизацию процесса созревания и функциональную однородность популяции ооннтов на протяжении всего периода нереста, который длится несколько часов.

Учитывая полученные нами данные, процесс созревания ооцнтов у морских звезд может быть представлен следующим образом, Лол воздействием факторов внешней среды (колебания температуры, солености и та) происходит резкое и кратковременное повышение концентрации гонадостнмудирующей субстанции (ГСС) в нервных терминалах, пронизывающих стенки гонады (Kanatani, Shirai, 1971). Это повышение превышает некий пороговый уровень и воспринимается фолликулярными клетками как сигнал к секреции !-МсА (Mita, Naramura, 1996), Гормон созревания выделяется из отростков фолликулярных клеток в области их контакта с плазматической мембраной на анималыюм полюсе ооцита, и связывается с соответствующим рецептором (Yoshikuni et al" 1988; Tadenuma et al., 1992; Ламаш, Елисейкина, 2006). Результатом этого взаимодействия является снятие профазного блока мейоза и возобновление делений мейоза. Под воздействием неизвестных факторов, выделяемых клетками гонады, мейотичсские деления повторно блокируется на стадии метафаэз I. 1-МеА стимулирует вымет гамет, возможно за счет добавочной секреции гормона клетками стенки гонады (Schuetz, 2000). В морской воле вне гонады, завершаются первое и второе деления мейоза. Ооцнты могут быть оплодотворены сразу же после вымета, но процесс снятия второго блока мейоза не завис1гг от оплодотворения.

Экспериментальные данные представленные в диссертации позволили дополнить существующую схему гормонального снятия профазного блока мейоза y морских звезд. Опираясь на имеющиеся в литературе данные по механизмам регуляции профазного блока мейоза н результаты собственных исследований, мы построили гипотетическую схему процессов происходящих в оопите морских заезд после взаимодействия 1-МеА с рецепторами, то есть при переходе G2/M клеточного цикла (см. рис. 46),.

Конечной целью действия 1-МеА является активация фактора созревания (МИФ), который находится в цитоплазме в неактивном состоянии. Основным компонентом МИФ является комплекс каталитического компонента — Cdc2 с ре"улятроным компонентомцикл ином Б. Активация этого комплекса может происходить при дсфосфорилированни Cdc2 субьединицы (Coleman, Dunphy, 1994; Lew, Kombluth, 1996; O’Farrcll, 2001). Киказы семейства Weel/Mytl осуществляют ннгибиторнос фосфорилированне по треонину 14 и тирозину 15, а фосфатаза Cdc25C активирующее дефосфорнлирование этих аминокислот. Для вступления в M-фазу необходимо инактивнровать Weel/Myil и активировать фосфатазу. Между активностями протсинкиназ и фосфатаэ существует равновесие, смешение которого приводит к определенному клеточному ответу. Таким образом, регуляторное действие 1-МеА направлено на смещение равновесия в сторону формирования активного МИФ.

Трансакция сигнала, генерируемого мейоз-индуцирующнм гормоном, реализуется через рецептор серпантинного типа, сопряженный с гетеротримериым G,-белком. При активации рецептора гормоном на а,-СЕ G-белка, происходит обмен связанного ГДФ на ГТФ, в результате гетсротример диссоциирует на а, -СЕ и ру гетеродимерСвободные а, — и РуСЕ имеют разные внутриклеточные мнщенн и активируют несколько независимых сигнальных механизмов. Мишенью для Ру-СЕ является ФИ-З-К, катализирующая процесс образования 3-фосфоинознтндов. Фосфонназнтнды, В свою очередь, прямо или опосредованно активируют серни-треониновую кип азу Akt/PKB. Эта кнназа фосфорилирует и ингибнрует Weel/Mytl кнназу (Okumura et а]., 2002), что приводит к смешению равновесия в сторону1 формирования активного МИФ (рис. 46), Одной из мншсисЙ активной а,-СЕ является аденнлатциклазны й ферментный каскад (на рис. 46, выделен красны*! цветом). В незрел ых ооцитах активность аденилатинклазы направлена на формирование и, возможно, поддержание профазного блока мейоза за счет ингибирования Cdc25 фосфатазы цАМФ-зависнмой протеинкииаэой (ПКА) (Mcijer, Mordret, 1994; Kishimoto, 1998 Duckworth et al., 2002). При действии 1-MeA ар-белковая еубъедикнцз может прямо, нлн при участии актнно-спектрнновопо цнтоскелета, ннгнбировать аденилатцнклазу (Karascva et al., 1996; Ламаш, Елисейкнна, 2006), снижать внутриклеточную концентрацию цАМФ и ингибнровать цАМФ-зависнмую протеннкнназу (ПКА), Даже кратковременной отмены ннгнбнрующего влияния ПКЛ на Cdc25 фосфагазу достаточно, для смешения равновесия в сторону активирующего дефос формирования МИФ. Активный комплекс Cdc2'UUtTHH В через механизм «положительной обратной связи» при участии киназы Plkl ингибнрует Weel/Myll кнназу (Okano-Uchida et al., 2003),.

Наличие механизма обратных связей позволяет регулировать активность циклим Б — cdkl комплекса подобно переключателю, как это происходит в бнетабнльных системах (Fenrell, 2002). Такая система существует в двух устойчивых состояниях и переход га одного в другое происходит в ответ на стимул определенной силы, тогда как незначительный стимул итерируется, Снижение уровня цАМФ. вызванное ингибированнем аленилатпнклазного каскада при действии гормона созревания, не достаточно для смешения равновесия в сторону формирования активного МИФ. Решающее значение для возобновления делений мейоза имеет стимуляция сигнальной цепочки, запускаемой через комплекс /$у-субъединиц G,-белка (на рис. 46 выделен зеленым цветом), Мы полагаем, что роль аденнлатцнклазы в снятии профазного блока мейоза заключается в устранении ингнбирутощего влияния Г1КА на фосфзтазу и, возможно, другие белковые субстраты.

Принципы организации процесса снятия профазного блока мейоза у животных разных филогенетических групп имеют много общего. Во-первых, несмотря на разную химическую природу (амины у морских звезд и моллюсковстероидные гормоны у позвоночных животныхособый белок у нематод), мейоз-индупирующне агенты действуют на уровне плазматической мембраны. Во-вторых, в процессе сигнализации, так или иначе, задействованы теротримерные С-беш. У амфибий и мышей инактивации О,-белка достаточно для снятия профазного блока мейоза, а у рыб, морских звезд и некоторых видов моллюсков О,-белох принимает участие в процессе индукции созревания. В-третьих, одни и те же вторичные мессенджерыциклические нуклеотнлы, ноны кальция и продукты фосфоннознтольного обмена вовлечены в процесс возобновления делений мейоза. При действии гормона созревания активируется нескольких независимых сигнальных путейОдни нз этих путей ведут непосредственно к формированию МИФ, а другие регулируют активность внутриклеточных ферментных систем, создающих условия для активации МИФ и обеспечивающих формирование структур, необходимых для благоприятного протекания более поздних событий, происходящих в период оплодотворения и раннего эмбриогенеза, Безусловно, все сигнальные механизмы находятся и тесном взаимодействии друг с другом. Эти взаимоотношения в сигнальной транедукцни требуют специального рассмотрения.

1 Gs-бежж 1 ы 1 AU: M 1 11АМФ J —> j TOA j.

0,-CE.

1-МгА 1-McA G.-IKJIL*.

JVIKLnrUJ>

X. X пи;

Weei.'Myl.

1 Ah РОД.

Рис, 46 Схема I 'МеА индуцированного созревания ооцнтов морских звезд (подробности, а тексте) Зеленым цветом отмечен нугь активирующий фактор согревания (МИФ), красным цветом выделен пуп. ннгибирующий активацию МИФ.

Показать весь текст

Список литературы

  1. , TS. Цитология оогснеза t Т.Б. Айзенштадт. М.: Наука, I9&4. — 247 с.
  2. Гинзбург, А С Блокирование полиспермии при оплодотворении кии осетровых рыб н роль кортикальных гранул в этом процессе I A.C. Гинзбург // Журн, Общ. Биологин. * i960. Т. 21. — С. 4 19−429
  3. , A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии / A.C. Гинзбург. М- Наука, 1968. — 358 с.
  4. Гнезднлова, С М. Сезонные изменения половой железы Stronguipcenfrotus nudits / С. М. Гнезднлова // Биологические и медицинские исследования на Дальнем Востоке.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1971.-С. 118−121.
  5. , С.М. Особенности овогенеза глубоководного морского ежа Pourtuicsia fteptkneri i С.М. Дзюба // Биология моря. ¦ 1978. № 6. — С. 7678.
  6. Карасева, Е М. Роль циклических нуклеотнлов в регуляции созревания ооиитов голотурии, вызванном дитнотрейтолом / Е М. Карасева, М-А, Ващенко, П. М. Жаддн Н Онтогенез. 1995. — Т. 26, X? 3. — С, 248−253,
  7. , В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / В. Л. Касьянов. J1.: Наука, 1989. — 179 с.
  8. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков / В. Л. Касьянов, Л, А Медведева, Ю. М- Яковлев, СЛ. Яковлев, М.: Наука, 1980. — 216 с,
  9. Ламаш, Н Е. Идентификация и выделение ОТР-связывающего регуляторного белка из плазматических мембран ооиитов морской звезды Asterias aniurensis / Н. Е. Ламаш Н Изв. АН. Сер. Биол, 2001. — №. — С. 121−124.
  10. , H.H. Исследование количественной динамики Г-актина при созревании ооинтов морской звезды Asterias amurensts / HJL Ламаш, М, Г, Елнсейкнна //Онтогенез, 2006, — Т. 37, № 4, — С- 273−278.
  11. Лзмаш, H. E, Перестройка актнно-спектрннового цитоскелета при созревании оошггов морской звезды t Н. Е, Ламаш, М. Г. Елисейкина // Биология моря, 2006. — № 2. — С. 134−138,
  12. Ламаш, Н. Е, Регуляция активности аленилатинклазной системы ооинтов морской звезды Asterias amurensis t Н. Е, Ламаш, О. И. Шевцова // Биология моря. 1998. — Т. 24, № 6, — С, 388−393,
  13. Миронов, А, А- Методы электронной микроскопии в биологии и медицине / A.A. Миронов, Я-Ю, Комнссарчик, В. А. Миронов. М.: Наука, 1994.-400 е.
  14. Мотавкни, П. А, Гистофизиология нервной системы и регуляция размножения у двустворчатых моллюсков / П. А. Мотавкни, A.A. Ввракснн М. г Наука, 1983.-208 с.
  15. , П.А. Пептидергнческая и моиоаминергнческая иннервация гонады голотурии Cucumariajaponica ! П.А. Мотавкни, Г. П. Воронова, Ю. С Хотнмченко // Арх. Анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. — Т. 44, № 3. — С. 78−85.
  16. Ткачу к, В. А. Молекулярные механизмы сопряжения G-белков с мембранными рецепторами и системами вторичных посредников / В. А. Ткачук, А. Е. Авакян // Российский Фнзнол. Жури. 2003. — Т. 89, № t2. — С. 1478−1490.
  17. Ткачук, В, А Выделение, очистка и характеристика рсгуляторных свойств аденнлатцнклазы сердца кролика / В, А, Ткачук, Г, Н. Бапденков П Биохимия. 1978. — № 43. — С, 1097−1110.
  18. Хотимчеико, Ю-С Иннервация гонады иглокожих I Ю. С. Хотимчеико, НИ. Деридович, Г. Л- Воронова It Биология моря- - 1988, — № 3- - С. 51−58.
  19. Хотимчеико, Ю. С, Биология размножения и регуляция гамстогенеэа и нереста у иглокожих S Ю. С. Хотимчеико, НИ. Деридович, П Л. Мотавкик. -М: Наука, 1993. 167 с.
  20. , X. Особенности оогенеза цыпленка / X Чинь, Е. Р. Гаги некая, ЕМ. Калинина//Онтогенез, -1979- Т. Ю--С, 340−349.
  21. Adams, I. R, Sexually dimorphic development of mouse primordial germ cells: switching from oogenesis to spermatogenesis /I.R. Adams, A. McLaren // Development. -2002- V. 129. — P. ll55−1164,
  22. Alberts, A, S, Diaphanous-related Formi homology proteins / A-S. Alberts If Сшт. Biol. 2002. — V. 12. — P, 796−797.
  23. Aliworth, A. E, Differential regulation of G protein subunit expression in mouse oocytes, eggs, and early embryos / A, E. Aliworth, J.D. Hildebrandt, C.A. Ziomek // Dev. Biol. 1990. — V. 142. — P. 129−137.
  24. Andersen, CB. Protein kinase B/Akt induces resumption of meiosis In Xenopus oocytes / C B. Andersen, R.A. Roth., M. Conti It J. Biol, Chem. 1998. -V.273.-P. 18 705−18 708.
  25. Atwood, D.G. Ultrastructure of the gonadal wall of the sea cucumber Lcptosynapta clarki (Echinodermata: Holtrthuroidea) / D.G. Atwood // Ztschr. Zel Iforsch. 1973.-B. 141.-S. 319−330.
  26. Amounts and modulation of actin mRNAs in mouse oocytes and embryos I fL Bachvarova et al, H Development. 1989 — V. 106. — P 561−565.
  27. Baldwin, J.M. Structure and function of receptors coupled to G proteins / JM Baldwin//Curr.Opin. Cell Biol. 1994. — V. 6. — P. 180−190.
  28. The classical progesterone receptor mediates Xenopus oocyte maturation through a nongenomic mechanism / M Bayaa et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. — V 97 — P. 12 607−12 612.
  29. Berg, L, K. Cortical granul of the sea urchin translocate early in oocyte maturation / L.K. Berg, GM Wessel It Development. 3997, — V, 124. — P. 1845−1850,
  30. Berry, S. Maternal messenger RNA-synthesis, and control of translation in lepidopteran oocytes / S. Berry, W, «.astern, M. Swinlchurst H Regul, Insect Reprod. II, Zinkovy. Abstr. Praga, 1978. — P. 2.
  31. Bimbaumer, L. Receptor-to-effector signaling through G proteins: roles for beta gamma dimmers as well alpha subunits / L. Bimbaumer // Cell. 1992, — V. 71.-P. 1069−1072.
  32. Progesterone receptor contains a praline-rieh motif that directly interacts with SH3 domains and activates c-Src family tyrosine kinases / V, Boonyaratankomkit et al, it MoL Celt. 2001, — V. 8. — P. 269−280,
  33. Boyle, j.A. Sea urchin oocytes possess elaborate cortical arrays of microfilaments, microtubules, and intermediate filaments / J.A. Boyle, S.G. Ernst H Dev. Biol. 1989. — V. 134. — P. 72−84.
  34. Browne, C.L. Oocyte-foliicle cell gup junctions in Xcrtopus laevis and the effects of gonadotropin on the permeability / C.L. Browne, H.S. Wiley, J. Dumont U Science. 1979, — V.203.- P. 182−183.
  35. Byskov, A.G. Role of meiosis activating sterol, MAS, in induced oocyte maturation / A G. Byskov, C.Y. Andersen, L. Leonardscn // Mol. Celt Endocrinol. 2002. — V, 187. — P. 189−196.
  36. Chemical structure of sterols that activate oocyte tnciosis / A-G.Byskov ct al. // Nature, 1995, — V, 374, — P. 559−562,
  37. Cant ley, L.C. The phosphoinositide 3-kinase pathway / L. C, Cantley U Science. 2002 — V. 296, — P 1655−1657
  38. Oocyte-granulosa cell heterologous gap junctions arc required for the coordination of nuclear and cytoplasmic meioik competence / MJ. Carabatsos „al. ii Dev. Biol, 2000, — V. 226. — P. 167−179.
  39. Fractionation of the beta-subunit common to guanine nucleotidebinding regulatory proteins with the cytoskeleion / K.E. Carlson et al. // Mol. Pharmacol. 1986, -V. 30 — P. 463*468
  40. Spatiotemporal dynamics of intracel lular Ca2+ osci llations the growth and meiotic maturation of mouse oocytes / J. Carrol l ct al. // Development, 1994. -V. 120.-P. 3507−3517,
  41. Speedy/Ringo proteins! A. Cheng et al.)1 Cell Cycle.- 2005, — V. 4, P 155−165,
  42. Chiba, K. Development of calcium release mechanisms during starfish oocyte maturation / K. Chiba, R.T. Kado. L.A. Jaffe it Dev. Biol. i 990. — V. 140.-P, 300−306.
  43. A periodic network of G protein py subunit coexisting with cytokeratin filament in starfish oocytes / K- Chiba ct al. H J. Cell Biol. -1995. V. 169. — P. 415−420.
  44. Role of cyclic nucleotide signaling in oocyte maturation / M. Conti et al. H Mol, Cell Endocrinol. 2002. — V. 187. — P. 153−159.
  45. Dale, B. Oocyte activation in invertebrates and human / B, Dale // Zygote. -1994 -V.2.-P.373−377.
  46. Davis. B.I. Electrophoresis in the separation of biological maeromolecules / B l. Davis U Ann. NY. Acad. Sei. 1964. — V. 121. — P.404.
  47. Dekel, N. Regulation of oocyte maturation. Hoim. Contr, hypothalamo-pituitary-gonadal axis / N. Dckcl U Proceedings of i Annual Meeting of the international Foundation of Biochemical Endocrinology Rehovoi, 1984. New York. — P. 325−326.
  48. Chromatin-mediatcd cortical granule redistribution is responsible for the formation of the cortical granule-free domainin mouse eggs / M. Deng et al. // Dev. Biol. 2003. — V. 257. — P, 166−176.
  49. Protein kinase C-dcpendcnt and independent activation of Na+/H+ exchanger by G alpha 12 class of G proteins / N, Dhanasekaran et al. U J. Biol. Chem, — 1994, — V. 269. — P, 11 802−11 806.
  50. Dibrov, P. Comparative molecular analysis of Na+ZH+excbangers: a unified model for Na+/H+ antiport? / P. Dibrov, L. Flieget ft FEBS Lett 1998. — V. 424.-P. 1−5.
  51. Guidance of primordial germ cell migration by the chcmokinc SDF-1 ! M, Doiisidou et al, //Cell, 2002, — V. 111. — P. 647−659.
  52. Dorec, M. Site of action of 1 -methyl adenine in inducing oocyte maturation in starfish / M Doree, P. Guerrier // Exp. Cell Res. 1975. — V. 96. — P. 296−300.
  53. Doree, M. Hormonal control of meiosis. In vitro induced release of calcium ions from the plasma membrane in starfish oocytes / M. Doree, M Moreau, P. Guerrier // Exp. Cell Res. 1978. — V. 115. — P. 251−260.
  54. Downs, S. M The influence of glucose, cumulus cell, and metabolic coupling on ATP levels and meiotic control in the isolated mouse oocyte /S.M, Dovwt&lf Dev. Biol. 1995. — V. 167. — P. 502−512.
  55. Downs, S.M. Modulation of meiotic arrest in mouse oocytes by guanyl nucleotides and modifiers of G-proteins / S.M. Downs, R, Buccione, J.J. Eppig //J, Exp, Zool. 1992. — V, 262. — P 391−404.
  56. Downs, S.M. Protein kinase C and meiotic regulation in isolated mouse oocytes / S.M. Downs, J. Cottom, M- Hunzicker-Dunn H Mol. Reprad. Dev. -2001-V. 58.-P. 101−115,
  57. Dunphy, W.G. The decision 10 enter mitosis / W.G. Dunphy it Trends in Cell Biol. * 1994. V. 4. ¦ P. 202−207.
  58. Mos is not required for the initiation of meiotic maturation in Xenopus oocytes / A. Dupre ct al. // Embo J. 2002. — V. 21. ¦ P. 4026−4036.
  59. Dworkin, M B. Functions of materna! mRNA in early development / M.B. Dworkin, E. Dworkin-Rastl it Mol. Reprod. Develop, ¦ 1990. V. 26. ¦ P. 261 297,
  60. Dworkin-Rastl, E. Multiple ubiquitin mRNAs during Xenopus laevis development contain tandem repeats of 75 amino acid coding sequence / E. Dworkin-Rastl, A. Shrotkowski, M.B. Dworkin //Cell. 1984 — V- 39. — P. 321 325.
  61. Eisen, A. Calcium transients during early development in single starfish (Asterias forbosi) oocytes / A. Eisen, G.T. Reynolds // J. Cell Biol- -1984. V. 99 -P 1878−1882.
  62. Eppig, J-J. Mammalian oocyte growth and development in vitro / J, J. Eppigr M, O’Brien, K. Wigglcsworth // Mol. Reprod. Dev. 1996. — V. 44 — P. 260−273.
  63. Eppig, J J. The mammalian oocyte orchestrates the rate of ovarian follicular development / J.J. Eppig, K. Wi&glesworth, F.L. Pendola // Proc, Natl. Acad. Sei. USA. 2002. — V. 99. — P. 2890−2894.
  64. A novel p34(edc2)-binding and activating protein that is necessary and sufficient to trigger G (2)/M progression in Xenopus oocytes / L Ferby et al. U Genes Dev. 1999. — V. 13 — P. 2177−2189.
  65. Ferrell, j. E, Jr. Xenopus oocyte maturation: new lessons from a good egg / J.E. Ferrell, Jr. // Bioessays. 1999. — V. 21. — P. 833−842,
  66. Ferrell, J.E., Jr. Self-perpetuating states in signal transduction: positive feedback, double-negative feedback and b? stability / J.E. Ferrell, Jr. it Curr Opin, Cell Biol 2002. — V. 14. — p. 140−8.
  67. Regulation and characterization of the Na+/l-l+exchangcr IL. Flicgel ct al. // Biochem, Cell. Bio., 1998. — V. 76. — P. 735−741.
  68. Fortune, J. tf, Production of androgen and estradiol-17bcta by Xenopus ovarian treated with gonadotropins in vitro / J.E. Fortune, P.C. Tsang // Gen. Comp. Endocrinol. 1981. — V. 43. — P. 234−242.
  69. Xenopus homolog of mos protooncogene transforms mammalian fibroblasts and induces maturation of Xenopus oocytes f R.S. Freeman ct al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. — V. 86. — P. 5805−5809.
  70. Galas, S. A nuclear factor required for specific translation of cyclin B may control the liming of first meiotic cleavage in starfish oocytes / S. Galas, D. M Barakat, A- Picard // Mol. Biol. Cell. 1993. — V 4 — P. 1295−1306,
  71. Stimulation of Xenopus oocyte maturation by inhibition of the G-pntein as subunit, a component of the plasma membrane and yolk platelet membranes / C.J. Gallo el al. Uh Cell Biol. -1995 V. 130. — P 275−284.
  72. Does the guanine nucleotide regulator)' protein Ni mediate progesterone inhibition of Xenopus oocyte adenylate cyclase? / M. Goodhardt ct aJ. // Embo J. 1984. — V. 3. — P. 2653−2657,
  73. Grainger, J.L. Transient synthesis of a specific set of protein during the rapid c leavage phase of sea urchin development / J.L. Grainger, A, von Brunn, M.M. Winkler H Dev. Biol- 1986 — V, 114,-P 403−415.
  74. Greenbcrg, C. S, Rapid single-step membrane protein assay / C, S. Greenberg, PR. GaddockHClin Chem. 1982, — V. 28. N7.-P. 725−726.
  75. Greengard, P, Pbosphorylated proteins as physiological effectors / P. Greengard // Science. 1978, — V, (99, — P, 146−152,
  76. Physiology of mciosis-acUvaimg sterol- endogenous formation and mode of action t C Grondahl ei al. II Hum. Reprod. 2003. — V. 18. — P. 122−129.
  77. Mciosis-activaiing stcroi-mediated resumption of meiosis i n mouse oocytes in vitro is influenced by protein synthesis inhibition and cholera toxin / C. Grondahl et al. H Biol. Reprod, 2000, — V. 62, — P. 775−780.
  78. Gudermann, T. Diversity and selectivity of rescptor-G protein interaction / T. Gudermann, F. Kalkbrenner, G, Schultz // Annu Rev Pharmacol Toxicol. -1996, V. 36. — P. 429−459.
  79. Reception and transduction of the serotonin signal responsible for oocyte meiosis reinitiation in bivalves / P. Guerrier ct al. /1 Invert Reprod. Develop. -1996 -V, 30,-P. 39−45.
  80. A Gbctagamma stimulated adcnylyl cyclase is involved in Xenopus laevis oocyte maturation / L Guzman et al. tt Cell Physiol 2005. — V, 202, — P. 223 229.
  81. Induction of Xenopus oocyt meiotic maturation by MAP kinase / O. Haccard et al. U Dev. Biol. 1995. — V. 168. — P. 677−682,
  82. Hake. L.E. CPEB is a specificity factor that mediates cytoplasmic polyadenylation during Xenopus oocyte maturation / L. E, Hake, J.D. Richter // Cell, 1997. — V. 79. — P, 617−627,
  83. Han, J.K. Reducing PIP2 hydrolysis, Ins (1,4,5)P3 receptor availability, or caScium gradients pTOgestercme-stimulated Xenopus oocyte maturation I J. K, Han. S.K. Lee H Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995. — V, 217. — P. 931 939.
  84. Hanounc, J, Regulation and role of adcnylyl cyclase isoforms / J. Hanoune, N. Defer U Annu. Rev, Pharmacol- Toxicol. 2001. — V. 41. — P. 145−174,
  85. Hashimoto, N. Induction and inhibition of me’totk maturation in follicle-inclosed mouse oocytes by forskolin / N, Hashimoto, T. Kishimoto, Y. Nagahama // Dev. Growth. DifF. 1985. — V, 27. — P. 709−716.
  86. Activation of meiotic maturation in rat oocytes after treatment with follicular fluid meiosis-activating sterol in vitro and ex vivo / C. Hegete-Hartung et al. It Biol. Reprod. 2001. — V. 64. — P. 418−424,
  87. Heil-Chapdelainc, R.A. Characterization of changes in F-actin during maturation of starfish oocytes / R.A. Heil-Chapdelainc, J J. Otto // Dev. Biol. -1996,-V. 177. P. 204−216.
  88. Differentiation of a calscquestrin-containing endoplasmic reticulum diring sea urchin oogenesis / J. H, Henson et at. // Dev. Biot. 1990, — V. 142. — P, 255 269.
  89. New B-type cyclin synthesis is required between meiosis I and El during Xenopus oocyte maturation / H. Hocheggeret al. I I Development, 2001. — V. 128.-P. 3795−3807.
  90. Ul. Holland, N .D. The fine structure of the ovary of the feather star, S’emastcr rubiginosa / N.D. Holland //Tissue Cell. 1971 — V. 3 — P 161−175.
  91. Holland. N, D, Gonadal development during the annual reproductive cycle of Comanfhus japonica (Echinodcrmata' Crirvoidea} / N.D. Holland, J, C, Grimmer, H. Kuboto// Ibid. 1975, — V. 148. — P. 219−242.
  92. Holland, N. D Fluctuations in the volume of non-germinal cell populations during the annual reproductive cycle of Comanthus japonica (Echinodermata.
  93. Crinoidea) / N.D. Holland. H. Kubola ti Annot. Zool. Jap 1975. — V. 48. ¦ P 83−89.
  94. Hunt, T. The requirements for protein synthesis and degradation, and the control of destruction of cuclins A and B in the meiotic and mtiolic cycles of the clam embryo/ T. Hunt, F. C- Luca, J. V Ruderman // J. Cell Biol- 1992. — V.116,-P. 707−724.
  95. Hyman, L-E. Translation inactivation of ribosomal protein mRNAs during Xenopus oocyte maturation / L.E. Hyman, W M, Wormington // Genes, Dev. -1988.-V. 2. -P. 598−605.
  96. Ishikawa, K. Induction and inhidition of amphibian (Rara pipiens) oocyte maturation by protease inhibitor (TPCK) < IC. Ishikawa, A. W. Schuetz, S-K. Francisco // Gamete Res 1989 — V. 22. — P 339−354.
  97. Molecular characterization of the starfi sh inositol 1,4,5-trisphosphate receptor and its role during oocyte maturation and fertil ization / H- Jwasaki et al. II}. Biol. Chem, 2002. — V. 277. — P. 2763−2772.
  98. Jacobowitz, O Pliorbol ester-induced stimulation and hospliorylation of adenylyl cyclase 2 /O. Jacobowitz, R, Iyengar // Proc Natl Acad Sci USA. -1994 V. 91. -P. 10 630−10 634.
  99. JalTe, L.A. Oocyte maturationin starfish is mediated by the Jiy-subunit complex of a G protein i L. A, Jaffe, C. J-Gallo, R. H Lee // J, Cell Biol, -1993- -V. 121.-P. 755−783.
  100. Jaffe, L.A. Structural changes in the endoplasmic reticulum of starfish oocvyte during meiotic maturation and fertilization? L.A. Jaffe, M. Tcrasaki // Dev. Biol, -1994 V 164. — P, 579−587,
  101. Evolution of predetermined germ cells in vertebrate embryos: implications for macroevolution t A.D. Johnson et al. // Evol. Dev. 2003. — V, 5. — P. 414 431.
  102. A volatile inhibitor immobilizes sea urchin sperm in semen by depressing the intracellular pH /GH. Johnson et al. // Dev Biol 1983. — V, 98 — P. 493 501.
  103. Kanatani, H. Hormones in Echinoderms / H, Kanatani // Hormones and evolution. NY.: Acad. Press. 1979. — V I, — P. 273−308,
  104. Kanatani, H. Induction of spawning and oocyte maturation by I-methyladenine in starfish / H Kanatani U Exp. Cell Res, 1969. — V- 57. — P 333−337.
  105. Kanatani, H. Oocyte growth and maturation in starfish / H. Kanatani // „Biology of Fertilization“ (C.B. Mclz, Monroy A“ Ed.). Orlando- Academic Press, 1985 -V, l.-P. 119−140.
  106. Kanatani, H. Site of action of 1 -methy ?adenine in inducing oocyte maturation in starfish / H. Kanatani, Y. Hiramoto // Exp. Cell Res. -1970, V. 96.-P. 296−300.
  107. Kanatani, H. Chemical structural requirements for induction of oocyte maturation and spawning in starfishes / H, Kanatani, H. Shirai // Dev. Growth Differ -1971.-V. 13.-P. 53−64.
  108. Kanatani, H. In vitro production of meiosis inducing substance by nerve extract in overy of starfish / H. Kanatani. H. Shirai // Mature. 1967. — V. 216. -P 284−286,
  109. Kanatani, H. Isolation and identification of meiosis substance in starfish Astoria* amuremis / H- Kanatani, H. Shirai, K- Nakanishi. T. Kurokawa if Nature, 1969. — V. 221. — P. 273−274.
  110. Karaseva, E, M- l-Meihyladenine inhibits adenylate cyclase ill starfish oocytes! E M. Kar&seva, N-E- Lamash, Yu. S- Khotimchenko // Invert, Reprod. Develop, 1996. — V, 30. — P. 153−158.
  111. Kehlenbach, R, H. XL alpha s is a new type of G protein / R. H Kehlenbach. J, Matthey, W.B. Huttner // Nature. ¦ 1994. V. 372. — P, 804−809.
  112. Kikuyama, M. Change in intracellular calcium ions upon maturation in starfish oocytes IM. Kikuyama, Y. Hiramoto // Develop. Growth. Differ. -1991 -V.33.-P.633−638.
  113. The distribution and requirements ot' microtubules and microfilaments in bovine oocytes during in vitro maturation / N.H. Kim et al, // Zygote. 2000. -V. 8. — P. 25−32.
  114. King, R. C- The ccll cycle and cell differentiation in the Prosophila ovary / R.C. King a Results and problems in cell difleremiauon. 1975 — V, 7. — P. 85 109
  115. Kishimoto, T. Activation of MPF at meiosis reinitiation in starfish oocytes (T, Kishimoto // Dev. Biol 1999. — V. 214, — P. I-8.
  116. Selectivity in signal transduction determined by gamma subunits of hetcrotrimeric G proteins / C Klcuss et al. // Science. 1993. — V. 259. — P. 832 834,
  117. Knaul, H A zebrafich homologue of the chemokine receptor Cxcr4 is a germ-cell guidance receptor / H. Knaul, C- Wer®, R. Geisler, C, Nusslein-Volhard//Nature -2003,-V.421,-P.279−282.
  118. Krantic, S. Meiosis reinitiation in molluscan oocytes: a model to stady the transduction of extracellular signals / S. Krantic, P. Rivailler // Invert. Reprod. Develop. 1996 — V, 30. — P. 55−69.
  119. Kuwabara, P.E. The multifaected C. elegans major sperm prolein: an ephrin signaling antagonist in oocyte maturation / P.E. Kuwabara // Gen. Dev. 2003, -V. 17.-P. 155−161.
  120. MPF from starfish oocytes at first meiotic metaphase is a heterodimer containing one molecule of cdc2 and one molecule of cyclin B / J.C. Labbe et al. U Embo J. 1989. — V. 8. — P. 3053−3058.
  121. LaFleur, G.J. Sea urchin ovoperoxidase: oocyte-specific member of a heme-dependent peroxidase superfamity that functions in the block to polyspermy /
  122. G J. LaFleur, Jr., Y. Horiuchs, G M. Wesse! II Mcch. Dev. !99″. -V. 70, — P. 77−89.
  123. The N terminus domain of type VI adenylyt cyclase mediates its inhibition by protein kinase / H.L. Lai et al, // C. Mol, Pharmacol -1999. V. 56. — P. 644−650.
  124. Laidlaw, M, Cortical granule biogenesis is active throughout oogenesis in the sea urchins / M. Laidlaw, G.M. Wessel // Development. -1994. V, 120. — P. 1325−1333.
  125. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during of the head of bacteriophage T4/ U. K, Laemmli// Nature.-1970- V. 227.- N 5259.- P. 680.
  126. The human thyrotropin rcccptor: a hcptahelical receptor capablc of stimulating members of all four G protein families. /K.t. Laugwfatet al. H Proc, Nat, Acad. Sei. USA. 1996. — V. 93. — P. 116−120.
  127. Formin-2, polyploidy, hypofertil ity and position i ng of the meiotic spindle in mouse oocytes /B. Leader et al. // Nat. Cell Biol- 2002. -V. 4. — P. 921−928.
  128. Lee, S.J. Prolein kinase C-rclated kinase 2 phosphorylates the protein synthesis initiation factor eIF4E in starfish oocytes l S J. Lee, G. Stupleton, J. H, Greene, M B. Hille H Dev. Biol. 2000 — V. 228. — P 166−180.
  129. Speedy: a novel cell cycle regulator or the G2/M transition / J.L. Lenormand el al, // Embo J. 1999. — V. 18.-P. 1869−1877.
  130. Lew, D.J. Formin’acnn filament bundles / DJ. Lew // Nat. Cell Biol. 2002. — V, 4. — P. 29−30,
  131. Lichtarge, O. Evolutionary conserved G- alphabctagamma binding surfaces support a model of the proicin-rccepior complex / O. Lichiargc, H. R- Bourne, F.E. Cohen // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 19%. — V. 93. — P- 7507−7511.
  132. Lippincott-Schwartjt, J. Cell biology: ripping up the nuclear envelope / J, Lippincolt-Schwaitz // Nature. 2002. — V. 416. — P. 31−32,
  133. Lohka, M J. Purification of maturation-promoting factor, an intracellular regulator of early mitotic events / M J. Lohka, MR. Hayes, J. L, Mailer // Proc. Nail, Acad. Sei USA. 1988. — V, 85. — P. 3009−3013.
  134. Protein measurement with ihc Folin phenol reageni / O. H- Lowry et aL // J, Biol. Chem. 195L — V. 193 — P. 265−275.
  135. Selective modul ation of genom i c and nongenomic androgen responses by androgen receptor ligands / L.B. Lutz el al, U Mol. Endocrinol 2003. — V, 17, N6.-P. 1106−1116.
  136. Mabuchi, J.A. Spudich ft J. Biochem -1980.- V. 87.- P 785−802.
  137. Maller, J.L. Interaction of steroids with cyclic nucleotide system in amphibian oocyte /J.L. Mailer// Adv. Cyclic. Nucleotide Res. -1983. V, 15.-P. 295−336.
  138. Malier, J.L. MPF and cell cycle control / J.L. Mailer // Adv. Second Messenger Phosphoprotein Res. 1990. — V. 24. — P, 323−328.
  139. Mailer, J.L. Regulation of amphibian oocyte maturation / J.L. Malter // Cell Differ 1985. — V. 16. — P. 211−220,
  140. Mailer. J.L. The elusive progesterone receptor in Xenopus oocytes i J. L, Malier // Prac Natt. Acad. Sei. USA. 2001. — V. 98. — P. 8−10.
  141. Maro, 8. Polar body formation: new rules for asymmetric divisions / B. Maro, M H. Verihac // Nat. Cell Biol. 2O02. — V 4, — P. 281−283.
  142. Mani ndale, M. Q, Translaiional changcs induced by I -mcthyladcninc in enucleate starfish oocytes / M.Q. Martindale, B. P- Brandhorst // Dev. Biol. -1984.-V. 101,-P. 512−515.
  143. Masuda, R. Studies on the annual reproductive cycle of the sea urchin and the acid phosphatase activity of relictova / R. Masuda, J.C. Dan // Biol. Bull. -1977. -V. 153- P. 557−590.
  144. Masut, Y. Oocyte maturation / Y. Masut, HJ, Clarke // Int, Rev, Cytol. -1979.-V.57.-P. 185−282.
  145. Matova, N. Comparative aspects of animal oogenesis / N. Matova, L. Cooley // Dev. Biol. 2001. — V. 231 — P 291−320.
  146. Matzuk. M.M. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation / M.M. Matzuk. K.H. Burns, M.M. Viveiros, J.J. Eppig H Science, 2002. — V. 296, — P, 2178−2180,
  147. McLaren. A Primordial germ cells in mouse / A, McLaren // Dev. Biol. -2003. V. 262, — P 1−15.
  148. McLaren, A, How is the mouse germ-cell lineage established? / A. McLaren, K-A. Lawson I I Different 2005. — V. 73, № 9−10,-P. 435−437.
  149. Mehlmann, L.M. Meiotic arrest in the mouse follicle maintained by a Gs protein in the oocyte / L. M, Mehlmann. T.L. Jones, L.A. Jaffe // Science. 2002. — V. 297.-P. 1343−1345.
  150. Reorganization of the endoplasmic reticulum during mciolic maturation of the mouse oocyte / L.M. Mehlmann, M- Terasaki, L.A. JalTc, D. Kline H Dev. Biol. 1995. — V. 170. — P. 607−615.
  151. Starfish oocyte maturation: evidence for a cyclic AMP-dcpendent inhibtWMy pathway / L. Meijcr el at. ft Dev. Biol. 1989. — V. 133. — P. 58−66.
  152. Meijer, L. Mordret G. Starfish oocyte maturation: from prophase to metaphase / L. Meijer, G. Mordret //Dev. Biol. 994. — V. 5. — P. 365−171.
  153. Meijer, L. Starfgish oocyte maturation: 1-methyladenine triggers a drop of cAMP concentration related lo the hormone-dependent period / L. Meijer, P. Zaruiskie // Dev. Biol. 1987. — V. 121. — P. 306−315.
  154. Meijer, L. Maturation and fertilization in Starfish oocytes / L Meijer, P-Guerrier// fin, Rev. Cytol. -1984. -V. 86. P. 129−195.
  155. A sperm cytoskeletal protein that signals oocyte meiotic maturation and ovulation / M. A. Miller ei at-// Science. 2001, — V. 291. — P. 2 ?44−2147.
  156. An Eph reccptor sperm-sensing control mechanism for oocyte meiotic maturation in Caenorhabditis elegans / M.A. Miller ct al. // Genes Dev. 2003, -V. 17. — P. 187−200.
  157. , M. 1 -Metbyladeninc production by ovarian follicle cells responsible for spawning in the starfish Asterina pectinifera / M. Mila // Invert Rep. Dev. -1993. V.24, № 3. — P. 237−242.
  158. Mita, M. Mcthylation during 1 -methyladcmnc production by starfish ovarian follicle cells / M Mita II Comp, Biochem, Physiol. 1991. — V. 99B — P. 459 462,
  159. , M. 1 nil uence of gonad-stimulating substance on ovarian 1meihyladen ine levels responsible for germinal vesicle breakdown and spawningin the starfish Asterina pectinifera /M. Mita, M. Nakamura/7 J. Exp. Zoo., -1994. Ki 269. — P, 140−145.
  160. Changes in the levels of adenine-related compounds in starfish ovarian follicle cells following treatment with gonad-stimutating substance / M. Mita, 1. Yasumasu., Y. Nagahama, M. Sancyoshi // Dev. Growth. Differ. 1996a. — V, 38.-P. 413−418.
  161. , M. 1-Methyladeninc production from ATP by starfish ovarian follicle cells/ M. Mita, M, Yoshikuni, Y, Nagahama .//Biochem, Biophys. Acta. -1999 -V. 1428,-P, 13−20.
  162. Interaction of N3 -substituted adenines with 1 -methyladenine receptors of starfish oocytes in induction of maturation / M, Mita et at. U Comp. Biochem. Physiol. Pan B. 2001. — N130. — P.427−434.
  163. Miyazaki, S. Fast polyspermy block and activation potential. Electrophysiological bases for thetr changes during oocyte maturation of a starfish / S. Miyazaki // Dev. Biol 1979. — V.70. — P. 341−354.
  164. Moor, R.M. Protein requirement for germinal vesicle breakdown in ovine oocytes / R, M, Moor, l.M. Crosby /1 J. Embryol. Exp, Morphol. 1986. — V. 94. — P. 207−220.
  165. Homione-i riduced release of intracellul ar calsium triggers metosis in strafish oocytes / M Moreau, P Guerrier, M. Doree, C.C. Ashley // Nature. 1978. — V. 272. — P. 251−253.
  166. Morgan, D.Q. Cyclin-depcndent kinases: engines, clocks, and microprocessors / D.O. Morgan // Annu. Rev. Cell Dev. Biol, 1997. — V. 13. -P. 261−291.
  167. Morila, Y. Oocyte apoptosis- like sand through an hourglass / Y Morita, J.L. Tilly U Dev. BioL 1999. — V- 213- -P. 1−17.
  168. Regulation of oocyte maturation in Fish / Y. Nagahama, M. Yoshikuni. M, Yamoshita. M. Tanaka// Molecular endocrinology of fish (N-M. Sherwood and H. C.L., Eds). San Diego: Academic Press. — 1994. — V. XIII. — P. 393−439.
  169. Is cAMP decrease essential for resumption of meiosis in mouse oocytes? I E, Nagyova, J. Kalous, P. Sutovsky, J. Motlik//Reprod. Nutr. Dev. -1993. V 33. -P. 419−428.
  170. Ncavcs, W В. IntcrccHular bridges between follicle cells and oocyte in the lizard, Anolis carolinensis / W, B, Ncaves // Anat, Rec. 1979. — V. 170, — P. 281 301.
  171. Nemoto, SI. Nature of the 1 -methiladeninc-requiring phase in maturation of starfish oocytes / S. L Nemoto /I Dev. Growth Differ. 1982. — V. 24. — P. 429 442.
  172. Nemoto, S.I. Changes in the cGMP levels on meiosis reinitiation of starfish oocytes / S.I. Nemoto, K, Ishida // Exp. Cell Res -1983 V 145. — P. 226−230.
  173. Nigg, E. A, Cycl in-dependent protein kinases: key regulators of the eukaryotic cell cycle / E.A. Nigg// Bioessays, 1995. — V, 17, — P. 471−480,
  174. Nigg, E-A. Mitotic kinases as regulators of cell division and its checkpoints / E, A. Nigg И Nar. Rev. Mol. Cell Biol. 2001. — V. 2. — P 21−32.
  175. Noh, S J. Inhibition of the adenylate cyclase and activation of the phosphatidyl inositol pathway in oocytes through expression of scrotonine receptors does not induced oocyte maturation / SJ, Noh, J.K. Han // j, Exp, Zool. 1998. — V. 280 — P. 45−56.
  176. Nurnberg, B. Receptors and G proteins as primary components of transmembrane signal transduction. Part 2. G proteins: structure and function / B, Nurnberg, T. Gudermann, G. Schuliz //J- Mai Med 1995. — V. 73. — P. 123 132.
  177. Micrionjection of aniiscnsc c-moc oligonucleotides prevents meiosis II in the matunng mouse egg / S. J, O’Kccfe, H, Wolfes, A.A. Kiessling, G. M-Cooper// Proc. Natl. Acad, Sei. USA. 1989. — V, 86. — P. 7038−7042.
  178. G proteins of the GI2 family are activated via thromboxane A2 and thrombin receptors in human platelets / S. Ofiermanns, K.I. Laugwitz, K Spicher, G, Schultz // Proc, Nat, Acad, Sci, USA. 1996. — V. 91. — P. 504−508.
  179. Akt inhibits Mytl in the signaling pathway that leads to meiotic G2/M-phase transition/E. Okumura etal.//Natl. Cell Biol, 2002.-V.4.-P. 111−116,
  180. Developmental expression of D-gatactoside-binding lectin in sea urchin (Anthocidariscrasslspina) eggs / Y. Ozeki et al. // Exp. Cell Res. 1995. — V. 216. P. 318−324.
  181. Nuclear actin filaments and their topological changes in frog oocytes / V.N. Parfenov et al. // Exp. Cell Res. 1995. — V, 217. — P.385−394.
  182. Catcium/calmodulin-depcndenC phosphorylation and activation of human Cdcd25-C at the G2/M phase transition in HeLa cells / R. Patet et al, // J. Biol, Chcm. -1999. V. 274. — P. 7958−7968.
  183. Molecular biological approaches to unravel adenylylcyclase signaling and function / T.B. Patcl et al, // Gene. 2001. — V. 269. — P. 13−25.
  184. Patent, D. H, Gonadal histology of the basket star, Gorgonocephatus eucnemis i D, H. Patent //Thalassia Jugosl, 976. — V 12. — P, 269−276.
  185. Patrick, T, D, Preparation and characterization of eel l-free protein synthesis systems from oocytes and eggs of Xenopus laevis / T. D, Patrick, C. E, Lewer, V.M. Pain ff Development 1989. — V. 106. — P. 1−9.
  186. Patrizio, M. Opposite regulation of adcnylyl cyclase by protein kinase C in astrocyte and microglia cultures / M, Patrizio, N, Slepko, G. Levi //J Ncurochcm. 1997, — V. 69. — P. 1267−1277.
  187. Paynton, B.V. Polyadcnylation and deadcnylation of maternal mRNAs during oocyte growth and maturation in the mouse / B.V. Paynton, R. Bachvarova // Mol. Reprod- Dev. 1994. — V. 37. — P. 172−180.
  188. Pines. J. Four-dimensional control of the cell cycle / J. Pines II Nat. Cell Biol.- 1999.- V. I.-P. 73−79.
  189. Down-regulation of membrane granulose cell gap junction is correlated with irreversible commitment to resume meiosis in golden Syrian hamster oocytes / C. Racowsky et at, // Eur. J, Celt Biot. 1989. — V, 49. — P. 244−251.
  190. Rando, OJ. Searching for a function for nuclear actin / OJ. Rando, K, Zhao, G.R. Crabtrce // Trends Cell Biol, 2000. — V. 10. — P. 92−97,
  191. Raz, E, Primordial germ cell development in zebrafish / E. Rax // Semin. Celt Dev. Biol 2002, — V. 13. — P 489−495.
  192. Richter, J.D. Reversible inhibition of translation by Xenopm oocytc-specific proteins / J.D. Richter, L.D. Smith if Nature, -1984. V. 309. — P. 378−380.
  193. GiU levels regulate Xenopos lacvis oocyte maturation / X. Romo, M.V.1.linnchs, L. Guzman, J. Olate // Mol. Reprod. Dev. 2002. — V. 63- - P 104 109.
  194. Rosenthal, E. Translationally mediated changes in patterns of protein synthesis during maturation of starfish oocytes) E. Rosenthal, BP. Brandhorst. J. V Ruderman // Dev. Biol. 1982. — V- 91. — P 215−220.
  195. Rosenthal, E. Selective translation of mRNA controls the pattern of synthesis during early development of the surf clam. Spi. su la solidissima / E. Rosenthal, T. Hunt, J. V, Ruderman U Cell. 1980. — V. 20. — P 487−496.
  196. Rosenthal, E. Scquence-specific adenylation and deadenylations accompany changes in the translation of maternal messenger RNA after fertilisation of Spisula oocytes ! E. Rosenthal, T, Tansey. J. V, Ruderman Hi, Mol. Biol. 1983. -V, 166-P. 309−327.
  197. Sterols afTecting meiosis: novel chemical synheses and the biological activity and spectral properties of the synthetic sterols / B. Ruan et al H L. Lipid Res. 1998. — V. 39. — P 2005−2020.
  198. Rvabova, L.V. Influence of cytochalasin B on oocyte maturation in Xenopus laevis ! L.V. Ryabova, M.I. Bctina, S. G- Vassetzky H Cell Differ. 1986. — V. 19. — P. 89−96.
  199. Sadler, K.S. Components of the signaling Pathway Linking the 1 -methyladenine receptor to MPF activation and maturation in starfish oocytes ! K-S. Sadler, J. V Rudennan // Dev. Biol. -1998. V. 197, — P. 25−38.
  200. Function of c-mos proto-oncogene product in mciolic maturation in Xenopus oocytes / N. Sagata el a!, it Nature. 1988. — V. 335. — P. 519−525.
  201. Saitou, M. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice / M. Saitou. S.C. Barton, M.A. Surani 11 Nature. 2002. — V.4I8. — P. 293 300.
  202. Separate activation of the cytoplasmic and nuclear calcium pools in maturing starfish oocytes > L, Santella, L. DeRjso, G, GragnanieHo, K. Kyozuka // Biochem Biophys. Res. Commun. 1998a, — V. 252. — P 1−4.
  203. Calcium, protease action, and the regulation of the cell cycle / L. Santella, K, Kyozuka, L. De Riso, E. Carafoli II Cell Calcium. 199Bb. — V. 23. — P. 123−130.
  204. Nicotinic acid adenine d? nucleotide phosphate-induced Ca (2+) release. Interactions among distinct Ca (2+) mobilizing mechanisms in starfish oocytes / L Santelia el al l! 1. Biol, Chem. 2000a, — V. 275. — P 8301−8306.
  205. Breakdown of cytoskeletal proteins during meiosis of starfish oocytes and proteolysis induced by catpain / L, Saniella et al. // Exp. Cell Res. 2000b. -V.259, — P. 117−126.
  206. Santelia, L. Association of calmodulin with nuclear structures in starfish oocytes and its role in the resumption of meiosis / L. Santelia. K. Kyozuka It Eur- J. Biochcm 1997. — V. 246. — P. 602−610.
  207. Santelia, L. Reinitiation of meiosis in starfish oocytes requires an increase in nuclear Ca2″ /1. Santelia. K, Kyozuka U Biochem. Biophys. Res. Commun. -1994 -V. 203 P. 674−680.
  208. Schatten, G. The ccntrosome and its mode of inheritance: the reduction of the ccntrosome during gametogenesis and its restoration during fertilization / G Schatten // Dev Biol. 1994 — V. 165. — P. 299−335.
  209. Schauen. G Cyioskeletal alterations and nuclear architectural changes during mammal? an fertilization / G. Schatten. H- Schatten H Curr, Top- Dev. Biol. -1987, V. 23. — P. 23−54.
  210. Schoenmakers, H J.N. The variation of 3(S-hydroxysterotd dehydrogenase activity of the ovarias and pyloric caeca of the starfish Asterias rubens during the annua) reproduction cycle I H.J.N. Schoenmakers ft i. Comp. Physiol. -1980.-V, ?38. P. 27−30.
  211. Schroeder, T-E. Snoods: a periodic network containing cytokeratin in the cortex of starfish oocytes I Т.Е. Schroeder, J.J. Otto (I Devel. Biol, -1991. V, 144. — P. 240−247.
  212. Schnieder, Т.Е. Morphological changes during maturation of starfish oocytes: surface ultrastructure and cortical actin / Т.Е. Schroetter. S.A. Strieker H Dev. Biol. -1983. V. 98(2). — P. 373−384.
  213. Schuetz, A, W. Extrafollicular mediation of oocyte maturation by radial nerve factor in starfish Pisas? er ochraceus / A.W. Schuetz// Zygote, 2000. — V, 8. — P. 359−368.
  214. Schultz, R. M, Molecular basis of mammalian egg activation / R.M. Schultz, G, S. Kopf // Cuit. Top. Dcv Biol. 1995. — V. 30. — P. 21−62.
  215. Scydoux. G. The germline in С elegans: origins, prolifeiation, and silencing / G. Scydoux, T, Schedl tf Int. Rev. Cytol. 2001. — V, 203. — P. 139−185.
  216. The 3'-untranslated regions of c-mos and cyclin mRNAs stimulate translation by regulating cytoplasmic polyadenylation / MIX Sheets et а. И Genes Dev. 1994. — V. 8. — P, 926−938.
  217. Sheets, M.D. Polyadenylation of c-mos mRNA as a control point in Xenopus meiotic maturation / M.D. Sheets, M. Wu. M. Wickens И Nature. -1995.-V. 374,-P. 511−516.
  218. A chromatin remodeling complex involved in transcription and DNA processing / X. Shen. G. Mi2uguchi, A. Hamiche, C. Wu // Nature. 2000. — V. 406. — P. 541−544.
  219. Regulation of Xenopus oocyte meiosis arrest by G protein? y subunits / Y. Sheng ct al. // Curt. Biol. 2001. — V, 11. — P. 405−411.
  220. Shilling, F. Pertussis toxin inhibits I -methyladenine-induced maturation in starfish oocytes / F. Shilling, K. Chiba, M. Hoshi // Dev. Biol. 1989. — V. 133. -P. 605−608.
  221. Smiley, S. A review of echinoderm oogenesis / S. Smiley // J. Electron, Microsc. Tech, 1990. — V. 16. — P. 93−114
  222. Smiley, S. Ovulation and Elte fine structure of the Stichopus catifornicus (Echinodermata: Holoiithurotdea) fecund ovarian tubules / S. Smiley, R.A. Clancy // Biol. Bull. 1985. — V. 169 — P 342−364.
  223. Smith, L.D. The interaction of steroids with Rana pipiens oocytes in the induction of maturation / L.D. Smith, R.E. Ecker// Dev. Biol. 1971. — V. 25. -P. 232−247.
  224. The sea urchin profiiin gene is specifically expressed in mesenchyme cells during gastrulaliofi / L.C. Smith, M.G. Harrington, RJ. Britten, E.H. Davidson // Dev. Biol. -1994. V. 164. — P, 463−474.
  225. Speaker, M.G. Cyclic nucleotide fluctuations during steroid induced metotic maturation of frog oocytes / M.G. Speaker, F.R. Butcher U Nature, ¦ 1977. V. 267. — P. 248−249.
  226. Spatially restricted activity of a Drosophtta lipid phosphatase guides migrating germ cells / M. Star/.-Gaiano, N.K. Cho, A. Forbes, R. Lchmann // Development. 200L — V. 128. — P. 983−991
  227. Stebbins-Boaz, B. Multiple sequence elements and a maternal mPNA product control cdk2 RNA polyadcnylation and translation during early Xenopus development/ B. Stebbins-Boax, ID- Richter // Mol. Cell. Biol. 1994. — V. 141.-P. 5870−5880.
  228. Slow as molasses is required for polarized membrane growth and germ cell migration in Drosophiiai J, A, Stein. H.T. Broihier, L.A. Moore, R. Lchmann H Development 2002. — V. 129. — P. 3925−3934.
  229. Siein, P, Transgenic RNAi in mouse oocytes: a simple and fast approach to study gene function / P. Stein, P. Svoboda, R.M. Schultz// Dev. Biol. 2003. -V. 256. — P. 188−194.
  230. Identification of cyk. a cyclin B2 kinase as novel calcium/calmodylindependent protein kinase II and its role during Xenopus laevis oocyte maturation /1. Stevens et al. // Exp. Cell Biol 1999. — V. 252. — P. 303−318.
  231. Stith, B. J, Induction of meiotic maturation in Xenopus oocytes by 12−0-tetradecanovlphorbol 13-acetat / B.J. Stith, J.L. Mailer U Exp, Cell Res. 1987. -V. 169. — P. 514−523.
  232. Structure and function of G protein-coupled receptors I C. D, Strader et al, // Annu. Rev. Biochem. 1994. — V. 63. — P. 101−132.
  233. Strieker, S. The cytoskcleton and nuclear disassembly during germinal vesicle breakdown in starfish oocytes /S. Strieker, G. Schatten H Dev. Growth Differ -1991-V. 33. -P. 163−171.
  234. Strieker, SA. Time-lapse con focal imaging of calcium dynamics in strafish embryos / S.A. Strieker // Dev. Biol. 1995. — V. 170. — P. 496−518.
  235. Stryer, L. G proteins: A family of signal transducers / L. Stryer, MR. Bourne // Attnu. Rev. Cell Biol- 1986. — № 2. — C. 391−419.
  236. Su, Y, Q, Evidence that multifunctional calcium/cat moduli n-depondent protein kinase II (CaM KII) participates in the roejotic maturation of mouse oocytes / Y.Q. Su, J, J Eppig // Mo! Reprod Dev 2002. — V. 61 — P. 560−569.
  237. Sunahara, R K, Complexsity and diversity of mammalian adenylate cyclases (R K Sunahara, C. W, Dessauer, A, G. Oilman it Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1996 — V. 36. — P. 461−480.
  238. Susan, J.M. Cloning and characterization of alphaP integrin in embryos of the sea urchin Strongylocenirotuspurpuratus / J. M Susan, M L, Just, W. J, Lennarz // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2000. — V, 272, — P, 929−935.
  239. Swenson, K. L The clam embryo protein cyelin A induees entry into M phase and the resumption of meiosis in Xcnopus oocytes / K.I. Swenson, K.M. Farrell, J.V. Ruderman // Cell. 1986. — V. 47. — P. 861 -S 70
  240. The starfish egg mRNA responsible for meiosis reinitiation encodes cyclin / K- Tachibana, M. Ishiuro, T- Uchida, T. Kishimoto // Dev, Biol. -1990, V. 140. — P. 241−252.
  241. Taieb, R. On cyclins, Oocytes, and eggs / K. Taieb, C. Thibier, C. Jessus // Mol. Reprod, Dev. 1997. — V. 48. — P. 397−411
  242. Takamura, K. Primordial germ cells originate from the endodermal strand cells in the ascidian Ciona iMestinalis / K. Takamura, M. Fujimura, Y. Yamaguchi U Dev. Genes Evol. 2002. — V, 212. — P 1148.
  243. Takizawa, C.G. Control of mitosis by changes in the subcellular location of cyclin-Bl-Cdkl and Cdc25C / C.G. Takizawa, D O. Morgan //Curr. Opin. Cell Biol. 2000. — V. 12. — P. 658−665.
  244. Tamura, M. Reproductive maternal ccntrosomes are cast off into polar bodies during maturation division in starfish oocytes / M. Tamura, S. Nemoto // Exp. Cell Res. -2001 V. 269 — P. 130−139.
  245. Vanadate stimulation ofadenylyl cyclase: an index of tyrosine kinase vascular effects /CM, Tan et al. //Clin. Phannacol. Ther 1999, — V 66. — P 275−281
  246. Tang, W-J, Type specific regulation of adenylate cyclase by 0 protein 0y subunite t W-J. Tang. A G, Giltnan ft Science 1991 — V. 254. — P. 1500−1503.
  247. Taussig, R. Inhibition of adenylate cyclase by G^/ R, Taussig, J, Iniguez-Liuhi, A. Gilman // Science. 1993. — V. 261. — P. 218−221.
  248. Terasaki, M. Redistribution of cytoplasmic components during germinal vesicle breakdown in starfish oocytes / M. Terasaki it J. Cell Seien. 1994. — V. 107.-P. 1797−1805,
  249. Terasaki, M, Changes in organization of the endoplasmic reticulum during Xenopus oocyte maturation and activation / M. Terasaki, L. L, Runft, A.R. Hand //Mol. Biol. Cell-2001,-V, 12.-P 1103−1116.
  250. Toole, B. Uptake and cellular localization of JH-1-methyl adenine and adenine in the starfish gonad and oocytes / B. Toole, A.W. Schuetz, E. Boy Ian // Gen. Comp. Endocrinol. 1974. — V. 22. — P 199−208.
  251. Toshimori, K- Gap junctions between microvilli of an oocyte and follicle cells of the teleost / K, Toshimori, F Yasuzumi // Ztschr- Mikrosk^anat Forsch.. 1979 -Bd. 93,-P. 458−464.
  252. Tosti, E. Fertilization and acti nation currents in bovine oocytes / F» Tosti, R. Boni, A, Cuomo // Reproduction. 2002. — V. 124. — P. 835−846,
  253. Is meiosis activating sterol (MAS) an obligatory mediator of meiotic resumption in mammals / A, Tsafiiri, X- Cao, K.M. Vaknin, M. Popliker H Mol. Cell Endocrinol- 2002, — V. 187, — P, 197−204,
  254. Microinjectcd progesterone reinitiates meiotic maturation ofX&topua latrvis oocytes / J. Tso, C. Thibier, O. Mulner. R. Ozon H Proc. Natl. Acad. Sci, USA- -1982, V, 79. — P. 5552−5556.
  255. Nonequi valence of maternal ccnlrosomes’ccntrioles in starfish oocytes: selective casting-off of reproductive centrioles into polar bodies / Y. Uetake, K. H Kato, S. Washitani-Nemoto, S.S. Nemoto // Dev Biol, 2002. — V, 247 — P 149−64.
  256. Varnumr S.M. Maturation specific deadenylation inXenopta oocytes requires nuclear and cytoplasmic factors 1 S, M. Vamum, C. A, Humey* W.M. Wormington tf Dev Biol. -1992. V. 153, — P. 283−290.
  257. Venezky, D, L, Accumulation of histone repeat transcripts in the sea urchin egg pronucleus/ D. L, Venezky, L.M. Angercr, R. C Angercr it Cell. -1981. V 24.-P. 385−391.
  258. Voronina, E. Cyclin B synthesis is required for sea urchin oocyte maturation IE. Voronina, W.F. ManiufT, G.M. Weasel ft Dev. Biol. 2003. — V. 256. — P 115−126,
  259. Voronina, E. Apoptosis in the sea urchin oocytes, eggs, and early embryos / E. Voronina, G.M. Wessel It Mo). Reprod, Dev ¦ 2001. V. 60. — P 553−561,
  260. Voronina, E. The regulation of oocyte maturation / E, Voronina, G. M, Wesscl tt Curr. Top. Dev. Biol. 2003, — V. 58. — P 53−110,
  261. Voronina, E- Regulatory contribution of heteritrimeric G-protcin to oocyte maturation in the sea urchin eggs / E. Voronina, G.M. Wessel // Mech. Dev. -2004 -V. 121.-P. 247−259.
  262. Waldmann, R. Multifunctional Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase made Ca2+ independent for functional studies f R. Waldmann, P.l. Hanson, H. Schulman // Biochemistry'. 1990. — V, 29. — P. 1679−1684.
  263. Walker, C.W. Studies on the reproductive system of sea stars. 1 The morphology ang histology of the gonad Asterias vulgaris t C.W. Walker // Biol. Bull 1974. — V. 147. — P. 661−677
  264. Walker, C.W. Nutrition of gametes I C. W, Walker // Echinoderm nutrition. Rotterdam: Balkema, 1982, — P. 449−468,
  265. Walker, M.M. Reproductive periodicity in Evechinu chloroticus in the Hauraki Gulf / M M. Walker II New Zealand. J, Mar Freshwat. Res 1982. — V. 16. P. 19−25,
  266. Wang. J. A G protein-coupled receptor kinase induccds Xenopus oocytc maturation IJ Wang. X J. Liu It I Biol. Chem, 2003. — V. 278, — P.. 5 80 915 814.
  267. Wassarman, P.M. Oogenesis: synthetic events in cite devrloping mammalian egg / P.M. Wassarman H «Mechanism and control of animal fertilization» (J.F. Hartmann, Ed.). New York: Academic Press, 1983. — P. 1−54.
  268. Wasscrman, WJ, The regulation of Xenopus laevis oocytc maturation / W.J. Wasserman. M. J Penna, J.G. Houle it In «Gamctogencsis and early embryo», -Alan R. Liss, 1986. P. 111−130,
  269. Watson, A. J, A fifth member of the mammalian G-protcin beta-subunit family. Expression in drain and activation of the beta 2 isotipe of phospholipase
  270. CI AJ Watson, A. Kali, Ml. Simon II J. Bio). Chem. 1994. — V. 22. — P. 22 150−22 156,
  271. A molecular analysis of hyaline a substrate for cell adhesion in the hyaline layer of the sea urchin embryo I G.M. Wessel et al. It Dev. Biol. -1998. — V, 193.-P. 115−126.
  272. SFE1, a constituent of the fertilization envelope in the sea urchin is made by oocytes and contains low-density lipoprotein-receptor-like repeats / G.M. Wessel et al. // Biol. Reprod. 2000a. — V. 63. — P. 1706−1712,
  273. Direct molecular interaction of a conserved yolk granule protein in sea urchins / G. M Wessel et at. It Dev. Growth Differ 2000b. — V. 42. — P. 507 517.
  274. Wessel, G.M. Cortical granule translocation is microfilament mediated and linked to meiotic maturation in the sea urchin oocyte / G.M. Wessel, S.D. Conner. L. Berg II Development. 2002. — V. 129. * P. 4315−4325.
  275. Whitaker, M, Calcium and mitosis / M- Whitaker, M.G. Larman U Semin. Cell Biol 2001. — V. 12. — P. 53−58.
  276. Woodruff, R. I, Polarized intercellular bridges in ovarian follicles of the cecropia moth / R.I. Woodruff, W Telfer// J. Cell Biot. -1973 V, 58. ¦ P 172−188.
  277. Stage-specific and differed ial expression of gap junctions in the mouse ovary, connexin-spccific role in the follicular regulation / C.S. Wright et al // Reproduction. 2001. — V. 121. — P- 77−88.
  278. Wylic, C. Germ celts / C. Wylie// Cell. 1999. — V. 96. — P. 165−174.
  279. Maturation-associated increase in! P (3) receptor type: role in conferring increased IP (3) sensitivity and Ca (2+) oscillatory behavior in mouse eggs / Z. Xu, C.J. Williams, G. S Kopf, R. M SchuJtz// Dev. Biol. 2003, — V, 254. — P. 163−171.
  280. Yamashita, M, In vitro maturation of the brittle-star Amphipholti kochii oocytes induced by cyclic AMP / M. Yamashila// Zool. Sci -1986- V, 3. — P, 467−477.
  281. Yamashita, M, Molecular mechanisms of meiotic maturation and arrest in fish and amphibian oocytes / M, Yamashita // Semin, Cell Dev. Biol- 1998, -V, 9. — P, 569−579,
  282. Yan. K, Differential ability to form the G protein betagamma complex among members of the beta and gamma subunit families / K. Yan, V. Kalyanaraman, N. Gautam Hi. Biol. Chem. 1996. — V. 271. — P. 7141−7146.
  283. Yew, N- Meiotic initiation by the mos protein in Xcnopus / N. Yew, M. L, Meffini, G. F, Vande Woudc II Nature. 1992. — V. 355, — P. 649−652.
  284. Characterization ofl-methyladenine binding in starfish oocyte cortices / M-Yoshikuni et al, U Proc. Nail. Acad. Sci. USA- 1988a — V. 85. — P, 1874−1877.
  285. Synergistic action of disutfide-rcducing agents on 1 mcthyladenine-i nduced oocyte maturation in starfish 1M. Yoshikuni et al. // Dev. Biol. — 1988b. — V. 128.-P. 236−239.
  286. Yuce, O. Postmeiotic unfertilized starfish eggs die by apoptosis / О, Yuce, К С Sadler// Dev. Bio). 2001, — V. 237 — P 29−44,
  287. Rapid and pbosphoinosiial-dfcpcndent binding of «he SWI/SNF-like BAP complex to chromatin after T lymphocyte receptor signaling t K. Zhao et al. // Cell -1998.-V. 95 P 625−636.
  288. Zhu, Y. Identification, classification, and partial characterization of genes humans and other vertebrates homologous to a fish membrane progesterone receptor i Y. Zhu. J. Bond, P. Thomas It Proc, Nail. Acad. Sd. USA. 2000a. -V. 100.-P. 2237−2242.
  289. Cloning, expression, and characterization of a membrane progestin receptor and evidence it is an intermediary in meiotic maturation of fish oocytes / Y, Zhu, C D. Rice, M. Pang, P. rhomas // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2000b. — V. 100. — P. 2231−2236,
  290. Zimmermann, G. Protein kinase C alters the responsiveness of adenylyl cyclases to G protein alpha and betagamma subunits t G, Zimmermann, R, Taussig t! J. Biol, Chem. 1996. — V. 271. — P. 27 161−27 166.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!