Белки ядерного матрикса, специфически связывающиеся с сателлитными ДНК

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Содержание

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. История открытия сателлитных ДНК
2. Организация стДНК
3. Эволюция стДНК
4. Роль стДНК в формировании центромера
5. Примеры консервативности последовательностей стДНК
6. Белки, специфически связывающиеся с стДНК
7. Консервативность структуры стДНК
8. Эпигенетические механизмы формирования гетерохромашна и центромера
9. Эффект положения и эктопическая конъюгация
10. Ядерный матрикс и скэффолд. Ассоциация стДНК с ядерным матриксом и скэффолдом
11. МАК/БАЯ-элементы. Белки, связывающиеся с МАИ/ЗАЯ-элементами
12. Вероятные функции стДНК
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
1. Клонированные последовательности
2. Выделение плазмидной ДНК, электрофорез ДНК и введение концевой метки в ДНК
3. Выделение ядер и ядерного матрикса из клеток печени
4. Экстракция белков ядерного матрикса и ионообменная хроматография белков на БЕАЕ- и СМ-сефарозе
5. Метод замедления в геле и выявление специфических антител при помощи метода замедления в геле
6. ДНК-футпринтинг
7. Получение антител к ДНК-белковым комплексам
8. Окрашивание белков в полиакриламидном геле
9. Иммуноблотшнг
10. Аффинная очистка антител
11. Саузвестерн-блотшнг
12. Иммунофлуоресцентное окрашивание и гибридизация in situ
13. Определение величины изгиба фрагментов ДНК
14. Другие методы
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
1. Выявление ДНК-связывающей активности, специфичной к мажорному сателлиту мыши
2. Идентификация белка, специфически связывающегося с мажорным сателлитом
3. Факторы, обусловливающие специфичность связывания р 120 с ДНК мажорного сателлита
4. Определение участков связывания р 120 в составе мажорного сателлита
5. Идентичность р 120 белку ядерного матрикса и скэффолда
SAF-A/SP120/hnRNP-U
6. Специфичность связывания белков ядерного матрикса с мажорным сателлитом и MAR гена иммуноглобулина к мыши
7. Специфичность связывания белков ядерного матрикса с центромерными и прицентромерными стДНК мыши и человека
8. Определение внутриклеточной локализации р
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ВЫВОДЫ

Белки ядерного матрикса, специфически связывающиеся с сателлитными ДНК (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

История изучения тандемно организованных повторяющихся последовательностей — сателлитных ДНК (стДНК) — насчитывает более тридцати лет, однако роль этих последовательностей до сих пор остается далека от понимания. СтДНК являются одним из наиболее изменчивых в эволюции классов последовательностей генома, но они также его непременный, свойственный всем эукариотам, компонент (Беридзе, 1982).

СтДНК преимущественно локализованы в области центромера и теломеров — основных структурных элементов, обеспечивающих стабильность хромосом. В течение последнего десятилетия значительный прогресс был достигнут в изучении организации, механизмах формирования и функционировани теломера позвоночных. Показано, что теломеры позвоночных сформированы высоко консервативной простой тандемно организованной последовательностью ДНК (Moyzis et al., 1988). Среди стДНК, локализованных в области центромера, консервативный элемент, необходимый и достаточный для формирования функционального центромера, отсутствует. Таким образом^вариабельность стДНК находится в очевидном противоречии с функциональной консервативностью центр о мер а, в формировании которого они принимают участие (Tyler-Smith et al., 1998). До последнего времени общепринятой была гипотеза, что в основе формирования центромера лежат сиквенс-специфические ДНК-белковые взаимодействия. Так, в составе центромерных стДНК различных видов млекопитающих был выявлен общий мотив 17 п.н., который является сайтом связывания белка центромера CENP-B (Masumoto et ak., 1989). Высокая консервативность CENP-B позволила предположить, что он играет ключевую роль в формировании центромера. Однако отсутствие CENP-B в некоторых функционирующих центромерах и, напротив, его присутствие в составе участков хромосом, не выполняющих функций центромера, противоречат данной гипотезе (Earnshaw et al., 1989; Moens, Pearlman, 1990; Broccoli et al., 1990). Вероятно, не определенная последовательность в составе стДНК центромера, а особенности ее структуры или структуры хроматина определяют формирование центромера. Однако, роль такого рода механизмов формирования центромера еще не исследована.

Несмотря на разнообразие последовательностей стДНК, для участков хромосом, содержащих стДНК? характерна особая структура хроматинагетерохроматин. Гетерохроматиновые участки хромосом способны ассоциировать между собой специфичным для каждого типа клеток образом, образуя так называемые хромоцентры (Hsu et al, 1971; Куличков, Жимулев, 1976; Прокофьева-Бельговская, 1986). Этот процесс, получивший название эктопической конъюгации, может играть ключевую роль в пространственной организации хромосом в интерфазном ядре (Comings, 1980; Manuelidis, Borden, 1988). Конститутивный гетерохроматин может непосредственно влиять на экспрессию генов не только при хромосомных перестройках, когда ген переносится близко к гетерохроматину, но и в результате эктопической конъюгации участка эухроматина, с гетерохроматином в интерфазном ядре. Показано, что инактивированные (не транскрибируемые) гены в интерфазном ядре ассоциированы с гетерохроматином, в то время, как те же гены, находящиеся в активном состояние в клетках других типов, расположены независимо по отношению к гетерохроматину (Brown et al., 1997). Взаимодействие гетерохроматиновых районов хромосом между собой и с определенными участками эухроматина может играть ключевую роль в пространственной и функциональной организации хромосом в интерфазном ядре.

Структурные особенности молекулы ДНК так же, как и определенные нуклеотидные последовательности в ее составе могут служить сигналом для специфического взаимодействия с белками. Было показано, что стДНК имеют общие структурные характеристики (Martinez-Balbas et al., 1990; Fitzgerald et al.,.

1994) и что некоторые белки способны распознать особенности структуры стДНК (Saitoh et. al., 1989). Таким образом, наличие у стДНК общих консервативных свойств позволяет предположить существование белков, специфически связывающих различные негомологичные стДНК, что может обеспечивать консервативность.

Различия в характере ассоциации хроматина с ядерным матриксом и скэффолдом — основной скелетной структурой ядра и митотических хромосоммогут определять различия в структуре эухроматина и гетерохроматина (Saitoh, Laemmli, 1994). СтДНК имеют ряд общих характеристик с последовательностями, участвующими в прикреплении петельных доменов хроматина к ядерному матриксу/скэффолду — MAR- (Matrix Associated Regions) или SAR- (Scaffold Attachment Regions) элементами. Также есть свидетельства обогащения остаточной ДНК в составе ядерного матрикса и скэффолда повторяющимися последовательностями (Matsumoto, 1981; Яровая, Разин, 1983; Strissel et al., 1996). Вероятно, белки, специфически связывающиеся с MAR/SAR-элементами, также способны взаимодействовать с стДНК. Однако, к настоящему моменту о характере взаимодействии стДНК с ядерным матриксом известно немного.

ДНК в составе эухроматина гетерогенна по своей природе, и лишь некоторые участки в ее составе связаны с ядерным матриксом/скэффолдом, подразделяя хромосомы на топологически независимые петльные домены со средней длиной около 75 т.п.н. СтДНК в силу их тандемной организации, напротив, гораздо более однородны, что может обусловливать совершенно иной, чем для эухроматина, тип взаимодействия с ядерным матриксом/скэффолдом и, как следствие, особую структуру хроматина. Было показано, что стДНК в составе ядерного матрикса представлена весьма протяженными фрагментами длиной около 10 т. п. н. (Яровая, Разин, 1983). Картирование участков прикрепления альфоидного сателлита человека к скэффолду (SAR) также показало примерно в 25−50 раз большую частоту встречаемости этих участков по сравнению со средней для генома величиной (Strissel et al., 1996).

В данной работе для поиска белков ядерного матрикса, специфичных к стДНК, был использован мажорный сателлит мыши. Он составляет 5−10% от всей геномной ДНК Mus Musculus, и для него характерен исключительно низкий уровень дивергенции между отдельными мономерами (Vissel, Choo, 1989). Таким образом, характеристики отдельно взятой (клонированной) последовательности свойственны блокам данной стДНК в целом. С другой стороны, мажорный сателлит по ряду характеристик, таких как: прицентромерная локализация, наличие в составе последовательности олиго (А) блоков и изогнутая конфигурация молекулы, — сходен с стДНК различных видов млекопитающих. Таким образом, мажорный сателлит представляет собой адекватный объект для поиска и изучения ДНК-связывающих белков, специфичных по отношению к стДНК, и основные характеристики ДНК-белкового взаимодействия, определенные для мажорного сателлита, могут быть аналогичными в случае других стДНК.

Анализ локализации стДНК в составе хромосом или интерфазного ядра позволил приблизиться к пониманию их роли в организации и функционировании генома. Но последовательности ДНК функционируют лишь в комплексе со специфическими белками, таким образом, роль стДНК может быть понята лишь в связи с изучением ДНК-белковых взаимодействий, отвечающих за формирование специфической структуры гетерохроматина.

Конкретные задачи настоящей работы состояли в следующем:

1. Разработать метод частичной солюбилизации ядерного матрикса в условиях, не приводящих к денатурации белков.

2. Идентифицировать белки ядерного матрикса, специфически связывающиеся с мажорным сателлитом мыши.

3. Сравнить специфичность связывания белков ядерного матрикса с различными сателлитными ДНК.

4. Определить характеристики сателлитных ДНК, обусловливающие их специфическое связывание с белками ядерного матрикса.

5. Изучить внутриядерную локализации одного из выявленных белков.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Некодирующие последовательности ДНК составляют более 90% генома млекопитающих (Manuelidis, 1990). К их числу относятся два класса повторяющихся последовательностей: длинные и короткие рассеянные по геному (диспергированные) повторы и тандемно организованные сателлитные ДНК (стДНК). Поскольку функция этих последовательностьй до сих пор неизвестна, их зачастую относят к «эгоистической» или «мусорной» ДНК. Однако в последние годы значительный прогресс в понимании роли стДНК был достигнут в результате изучения основных структурных элементов хромосом — теломеров и центромера, в формировании которых стДНК принимают непосредственное участие, а также в связи с изучением структурно-функциональной организации интерфазного ядра.

ВЫВОДЫ.

1. В ядерном матрнксе клеток печени мыши выявлены белки с молекулярными массами 120, 123, 130 и 150 кДа, специфически связывающиеся с мажорным сателлитом.

2. Сравнение сродства белков р120 и р 130 к различным сателлитными ДНК показало высокую специфичность взаимодействия этих белков с стДНК, локализованными в прицентромерных районах хромосом мыши и человека. Выявлена прямая зависимость аффинности связывания белков р120 и р 130 от наличия изгиба цепи стДНК.

3. Показано, что белки ядерного матрикса р 120, р123, р 130 и р150 с одинаковой специфичностью связываются с мажорным сателлитом и MAR гена иммуноглобулина к мыши, что представляет собой непосредственное свидетельство наличия общих свойств у стДНК и MAR/SAR-элементов — in vitro стДНК могут быть аналогичны MAR/SAR-элементам.

4. Белок ядерного матрикса р120 идентифицирован как описанный ранее MAR/SAR-связывающий белок SAF-A/SP120/hnRNP-U. Двойственная специфичность ДНК-связывания и локализация р120 в интерфазном ядре на периферии хромоцентров, содержащих мажорный сателлит, позволяют предположить, что р120 участвует в прикреплении MAR/SAR-районов к гетерохроматину.

Автор глубоко благодарен Ольге Игоревне Подгорной за предложенную тему, научное руководство, постоянную помощь и внимание. Автор искренне признателен Артуру Митчеллу за помощь в выполнении работы, активное обсуждение результатов и плодотворную дискуссию. Хотелось бы поблагодарить всех коллег, которые проявляли внимание и интерес к этой работе.

Показать весь текст

Список литературы

Беридзе Т.Г. Сателлитная ДНК. М.: Наука. 1982. 121 с.
Бирштейн В.Я. Гетерохроматин, мозаичный эффект положения у Drosophila и проблема гетерохроматинизации хромосом // Усп. соврем, биол. 1976. Т. 81. № 2. С. 225−243.
Воронин А.П., Лобов И. Б., Бугаева Е. А., Парфенов В. Н., Подгорная О. И. Теломер-связывающий белок ядерного матрикса мыши. I. Идентификация. // Молекуляр. биология. 1999 (в печати).
Глазков М.В. Петльно-доменная организация генов в эукариотических хромосомах // Молекуляр. биология 1995. Т. 29. № 5. С. 965−982.
Дулиттл У.Ф. Четырнадцать месяцев концепции «эгоистичной» ДНК // В кн.: Эволюция генома. М.: Мир. 1986. С. 13−39.
Енукашвили Н.И., Лобов И. Б., Подгорная О. И. Ядерный матрикс человека содержит белковый комплекс, специфически связывающий альфа-сателлитную ДНК in vitro // Биохимия. 1999. Т. 64. № 4. С. 132−141.
Куличков В.А., Жимулев И. Ф. Анализ пространственной организации генома Drosophila melanogaster на основе данных по эктопической конъюгации политенных хромосом // Генетика. 1976. Т. XII. № 5. С. 81−89.
Лобов И.Б., Митчелл А. Р., Подгорная О. И. Белок ядерного матрикса, специфически связывающий основной сателлит мыши II Молекуляр. биология. 1998. Т. 32. № 6. С. 893−898.
Лобов И.Б., Подгорная О. И. Роль белков ядерного матрикса в формировании гетерохроматина // Цитология. 1999. (в печати).
Полторацкий В.П., Деи Р., Белгрейдер Ф., Березней Р., Подгорная О. Белок, связанный с сателлитной ДНК, присутствует в препаратах ядерного матрикса клеток человека//Молекуляр. биология. 1991. Т. 25. № 1. С. 83−90.
Прокофьева-Бельговская A.A. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986. 431 с.
Яровая О.В., Разин С. В. Два типа участков прикрепления ДНК к ядерному скелету в клетках асцитной карциномы Эр лиха//Молекуляр. биология. 1983. Т. 17. № 2. С. 303−312.
Яровая О.В., Разин С. В. Новые подходы к изучению структурно-функциональной организацииэукариотического генома// Молекуляр. биология. 1998. Т. 32. № 1. С. 43−53.
Adachi Y., Kas Е., Laemmli, U.K. Preferential, cooperative binding of DNA topoisomerase П to scaffold-associated regions //EMBO J. 1989. Vol. 8. P. 3997−4006.
Agresti A, Meneveri R, Siccardi A.G., Marozzi A, Corneo G., Guadi S., Ginelli E. Linkage in human heterochromatin between highly divergent Sau ЗА repeats and a new family of repeatedDNAsequences (HAE 3 family)// J. Mol. Biol. 1989. Vol. 205. P. 625−631.
Agresti A, Rainabli G., Lobbiani A, Magnani I., Dilernia R., Meneveri R, Siccardi AG., Ginelli E. Chromosomal location by in situ hybridization of the human Sau3A family of DNA repeats//Hum. Genet. 1987. Vol. 75. P. 326−332.
Allshire R.C., Javerzat J.-P., Redhead N, Cranston G. Position effect variegation at fission yeast centromeres//Cell. 1994. Vol. 76. P. 157−169.
Amati В., Pick L., Laroche Т., Gasser S.M. Nuclear scaffold attachment stimulates, but is not essential for ARS activity in Saccharomyces cerevisiae: analysis of the Drosophila ftz SAR//EMBO J. 1990. Vol. 9. P. 4007−4016.
Amati B.B., Gasser S. M Chromosomal ARS and CEN elements bind specifically to the yeast nuclear scaffold// Cell 1988. Vol. 54. P. 967−978.
Anderson J.N. Detection, sequence patterns and function of unusual DNA structures // Nucleic Acids Res. 1986. Vol. 21. P. 8513−8533.
Ashley C.T., Pendleton CG., Jennings W.W., Saxena A, Glover C.V.C. Isolation and sequencing of cDNA clones encoding Drosophila chromosomal protein Dl. A repeatingmotif in proteins which recognize AT DNA // J. Biol. Chem. 1989. Vol. 264. P. 83 948 401.
Avides M. C., Sunkel C. E. Isolation of chromosome-associated proteins from Drosophila melanogaster that bind a human centromeric DNA sequence // J. Cell Biol. 1994. Vol. 127. P. 1159−1171.
Baltimore D. Gene conversion: some implications for immunoglobulin genes // Cell. 1981. Vol. 24. P. 592−594.
Barcelo F., Pons J., Petitpierre E., Barjau I., Portugal J. Polymorphic curvature of satellite DNA in three subspecies of the beetle Pimelia sparsa II Eur. J. Biochem. 1997. Vol. 244. P. 318−324.
Barsacchi-Pilone G., Batistoni R., Andronico F., Vitelli L., Nardi I. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphibia, Urodela). I. A satellite DNA component of the pericentric C-bands // Chromosoma 1986. Vol. 93. P. 435−446.
Baum M., Ngan V.K., Clarke L. The centromeric K-type repeat and the central core are together sufficient to establish a functional Schizosaccharomyces pombe centromere // Mol. Biol. Cell. 1994. Vol. 5. P. 747−761.
Belgrader P., Siegel A. J., Berezney R. A comprehensive study on the isolation and characterization oftheHeLa S3 nuclear matrix//J. Cell Sci. 1991. Vol. 98. P. 281−291.
Benfante R, Landsberger N., Tubiello G., Badaracco G. Sequence-directed curvature of repetitive AM DNA in constitutive heterochromatin of Artemia franciscana II Nucleic Acids Res. 1989. Vol. 17. P. 8273−8282.
Berezney R, Coffey D.S. Identification of a nuclear protein matrix // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1974. Vol. 60. P. 1410−1417.
Berezney R, Mortillaro M. J, Ma H, Wei X, Samarabandu J. The nuclear matrix: a structural mileu for nuclear genomic function//Int. Rev. Cytol. 1995. Vol. 162A. P. 2−66.
Berrios M, Osheroff N, Fisher P.A. In situ localization of DNA topoisomerase II, a major polypeptide component of the Drosophila nuclear matrix fraction // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1985. Vol. 82. P. 4142−4146.
Bickmore W. A, Oghene K. Visualization the spatial relationships between defined DNA sequences and the axial region of extrated metaphase chromosomes // Cell. 1996. Vol. 84. P. 95−104.
Bilaud T., Koering C.E., Binet-Brasselet E., Ancelin K, Pollice A., Gasser S. M, Gilson E. The telobox, a Myb-related telomeric DNA binding motif found in proteins from yeast, plants and human//Nucleic Acids Res. 1996. Vol. 24.1294−1303.
Blasquez V.C., Speny AO., Cockerill P. N, Garrard W.T. Protein: DNA interaction at chromosomal loop attachment sites // Genome. 1989. Vol. 31. P. 503−509.
Bode I, Kohwi Y., Dickinson L., Joh T., Klehr D., Mielke C., Kohwi-Shigematsu Z. Biological significance of unwinding capability of nuclear matrix associating DNAs // Science. 1992. Vol. 255 P. 195−197.
Boulikas T. Prediction of MAR sequences // Int. Rev. Cytol. 1995. Vol. 162A. P. 279−388.
Britten RJ., Kohne E.D. Repeated sequences in DNA// Science 1968. Vol. 161. P. 529−540.
Broccoli D., Miller O.J., Miller D.A. Relationship of mouse minor satellite DNA to centromere activity// Cytogenet. Cell. Genet. 1990. Vol. 54. P. 182−186.
Broccoli D., Trevor K.T., Miller O.J., Miller D. A Isolation of a variant family of mouse minor satellite DNA that hybridized preferentially to chromosome 4 // Genomics. 1991. Vol. 10. P. 68−74.
Brown K.E., Barnett MA, Burgtorf C., Shaw P., Buckle V. J, Brown W.R.A. Dissecting the centromere of the human Y chromosome with cloned telomeric DNA // Hum. Mol. Genet. 1994. Vol. 3. P. 1227−1237.
Brown K.E., Guest S.S., Smale S.T., Hahm K., Merkenschlager M., Fisher AG. Association of transcriptionally silent genes with Ikaros complexes at centromeric heterochromatin // Cell. 1997. Vol. 91. P. 845−854
Brun C., Marcand S., Gilson E. Proteins that bind to double-stranded regions of telomeric DNA // Trends Cell Biol. 1997. Vol. 7. P. 317−324.
Buhrmester H., von Kries J.P., StratJing W.H. Nuclear matrix protein ARBP recognizes a novel DNA sequence motif with high affinity // Biochem. 1995. Vol. 34. P. 4108−4117.
Cacchione S., Fua M., Rossetti L., Savino M Nucleosome assembly on telomeric sequences // EMBO Workshop 1997. P. 103.
Cavalli G., Paro R. Chromo-domain proteins: linking chromatin structure to epigenetic regulation//Curr. Opin. Cell Biol. 1998. Vol. 10. P. 354−360.
Chatterjee B., Lo C.W. Chromosome recombination and breakage associated with instability of mouse CEN sat DNA//J. Mol. Biol. 1989. Vol. 210. P. 303.
ChongL., van Steensel B., Broccoli D., Erdjument-Bromage H., Hanish J., Tempst P., de Lange T. A human telomeric protein//Science. 1995. Vol. 270. P. 1663−1667.
Choo K.H., Earle E., McQuillan C. A homologous subfamily of satellites m DNA on human chromosomes 14 and 22//Nucleic Acids Res. 1990. Vol. 18. P. 5641−5648.
Cockerill P. N, Garrard W. T. Chromosomal loop anchorage of the kappa immunoglobulin gene occurs next to the enhancer in a region containing topoisomerase II sites // Cell. 1986b. Vol. 44. P. 273−282.
Cockerill P.N., Garrard W.T. Chromosomal loop anchorage sites appear to be evolutionary conserved//FEBS Lett. 1986a. Vol. 204. P. 5−7.
Cohn M, McEachern M.J., Blackburn E.H. Telomeric sequence diversity within the genus Saccharomyces//Curr. Genet. 1998. Vol. 33. P. 83−91.
Comings D.E. Arrangement of chromatin in the nucleus // Hum. Genet. 1980. Vol. 53. P. 131 143.
Craig J. M, Boyle S., Perry P., Bickmore W. A Scaffold attachments within the human genome //J. Cell Sci. 1997. Vol. 110P. 2673−2682.de Lange T. Human telomeres are attached to the nuclear matrix // EMBO J. 1992. Vol. 2. P. 717−724.
Dernburg A.F., Broman K.W., Fung J.C., Marshall W.F., Philips J., Agard D.A., Sedat J.W. Perturbation of nuclear architecture by long-distance chromosome interactions // Cell. 1996. Vol. 85. P. 745−759.
Disney J.E., Johnson K.R., Magnuson N.S., Sylvester S.R., Reeves R High-mobility group protein HMG-I localizes to G/Q- and C-bands of human and mouse chromosomes // J. Cell Biol. 1989. Vol. 109. P. 1975−1982.
Doolittle W.F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature 1980. Vol. 284. P. 601−603.
Doshi P., Kaushal S., Benyajati C., Wu C. I. Molecular analysis of the responder satellite DNA in Drosophila melanogaster. DNA bending, nucleosome structure, and Rsp-binding proteins//Mol. Biol. Evol. 1991. Vol. 8. P. 721−741.
Earnshaw W.C., Halligan B., Cooker C.A., Heck M.M.S., Liu L.F. Topoisomerase II is a structural component of mitotic chromosome scaffolds // J. Cell. Biol. 1985. Vol. 100. P. 1706−1715.
Earnshaw W.C., Halligan N., Cooke C., Rothfield N. The kinetochore is part of the metaphase chromosome scaffold//J. Cell. Biol. 1984. Vol. 98. P. 352−357.
Earnshaw W.C., Ratrie H., Stetten G. Visualization of centromere proteins CENP-B and CENP-C on a stable dicentric chromosome in cytological spreads // Chromosoma 1989. Vol. 98. P. 1−12.
Ekwall K., Olsson T., Turner B.M., Cranston G., Allshire R.C. Transient inhibition of histone deacetylation alters the structural and functional imprint at fission yeast centromeres // Cell. 1997. Vol. 91. P. 1021−1032.
Fackelmayer F.O., Dahm K, Ramsperger U., Richter A Nucleic acid binding properties of hnRNP-U/SAF-A, a nuclear matrix protein which binds DNA and RNA in vivo and in vitro //Eur. J. Biochem. 1994. Vol. 211. P. 749−757.
Fisher AM., Al-Gazali L., Pramathan T., Quaife R, Cockwell A.E., Barber J.C.K., Earnshaw W.C., Axelman J., Migeon B.R., Tyler-Smith C. Centromeric inactivation in a dicentric human Y-21 translocation chromosome//Chromosoma. 1997. Vol. 106. P. 199−206.
Fitzgerald D.J., Dryden G.L., Bronson E.C., Williams J.S., Anderson J.N. Conserved pattern of bending in satellite and nucleosome positioning DNA // J. Biol. Chem. 1994. Vol. 269. P. 21 303−21 314.
Gaff C., du Sart D., Kalitsis P., Iannello R., Nagy A, Choo K.H. A novel nuclear protein binds centromeric alpha satellite DNA // Hum. Mol. Genet. 1994. Vol. 3. P. 711−716.
Gasser S. M, Laemmli U.K. Cohabitation of scaffold binding regions with upstream/enhancer elements of three developmentally regulated genes of D. melanogaster // Cell. 1986. Vol. 46. P. 521−530.
Gohring F., Fackelmayer F.O. The scaffold/matrix attachment region binding protein hnRNP-U (SAF-A) is directly bound to chromosomal DNA in vivo: a chemical cross-linking study // Biochem. 1997. Vol. 36. P. 8276−8283.
Gohring F., Schwab B.L., Nicotera P., Leist M., Fackelmayer F.O. The novel SAR-binding domain of scaffold attachment factor A (SAF-A) is a target in apoptotic nuclear breakdown//EMBO J. 1997. Vol. 16. P. 7361−71.
Grady D.L., Ratliff R.L., Robinson D.L., McCanlies E.C., Meyne J., Moyzis R.K. Highly conserved repetitive DNA sequence are present at human centromeres // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992. Vol. 89. P. 1695−1699.
Haaf T., Schmid M. 5-Azadeoxycytidine induced undercondensation in the giant X chromosomes ofMicrotw agrestis. Chromosoma (Berl) 1989. Vol. 98. P. 93−98.
Haaf T., Warburton P.E., Willard H.F. Integration of human a-satellite DNA into simian chromosomes: centromere protein binding and disruption of normal chromosome segregation//Cell. 1992. Vol. 70. P. 681−696.
Hanish J.P., Yanowitz J.L., de Lange T. Stringent sequence requirements for the formation of human telomeres//Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994. Vol. 91. P. 8861−8865.
He D., BrinHey B. R Structure and dynamic organization of centromeres/prekinetochores in the nucleus of mammalian cells //J. Cell. Sci. 1996. Vol. 109. P. 2693−704.
He D., Zeng C., Woods K, Zhong L., Turner D., Busch R.K., BrinHey B. R, Busch H. CENP-G: a new centromeric protein that is associated with the a-1 satellite DNA subfamily // Chromosoma. 1998. Vol. 107. P. 189−197.
Heck M.M., Earnshaw W.C. Topoisomerase II: A specific marker for cell proliferation // J. Cell Biol. 1986. Vol. 103. P. 2569−2581.
Heller R, Brown K.E., Burgtorf C., Brown W. RA Mini-chromosome derived from the human Y chromosome by telomere directed chromosome breakage // Proct. Natl. Acad. Sci. USA 1996. Vol. 93. P. 7125−7130.
Hibino Y., Nakamura K., Asano S., Sugano N. Affinity of a highly repetitive bent DNA for nuclear scaffold proteins from rat liver // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1992. Vol. 184. P. 853−858.
Hibino Y., Nakamura K., Tsukada S., Sugano N. Purification and characterization of nuclear scaffold proteins which bind to a highly repetitive bent DNA from rat liver // Biochim. Biophys. Acta. 1993. Vol. 1174. P. 162−170.
Hibino Y., Tsukada S., Sugano N. Properties of a DNA-binding protein from rat nuclear scaffold fraction//Biochem. Biophys. Res. Commun. 1993. Vol. 197. P. 336−342.
Hibino Y, Tsukada S, Sugano N. Purification and characterization of a DNA binding protein in a nuclear scaffold fraction from rat ascites hepatoma cells // Carcinogenesis. 1997. Vol. 18. P. 707−713.
Hofinann J.F.-X., Laroche T., Brand A.H., Gasser S.M. RAP-1 factor is necessary for DNA loop formation in vitro at the silent mating type locus HMLI I Cell. 1989. Vol. 57. P. 725−737.
Homberger H.P. Bent DNA is a structural feature of scaffold-attached regions in Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1989. Vol. 98. P. 99−104.
Hsieh C-H., Griffith J.D. The terminus of SV40 DNA replication and transcription contains a sharp sequence-directed curve // Cell. 1988. Vol. 52. P. 535−544.
Hsu T.C., Cooper J.E.K., Mace ML., Jr., Brinkley B. R Arrangement of the centromeres in mouse cells//Chromosoma. 1971. Vol. 34. P. 73−87.
Jenuwein T., Laible G., Dorn R., Reuter G. SET domain proteins modulate chromatin domains in eu- and heterochromatin // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 1998
Jeppesen P., Mtchell A, Turner B., Perry P. Antibodies to defined histone epitopes reveal variations in chromatin conformation and underacetylation of centric heterochromatin in human metaphase chromosomes//Chromosoma. 1992. Vol. 101. P. 322−332.
Jeppesen P., Turner B. M The inactive X chromosome in female mammals is distinguished by a lack of histone H4 acetylation, a cytogenetic marker for gene expression // Cell. 1993. Vol. 74. P. 281−289.
John B., Miklos G.G. Functional aspects of satellite DNA and heterochromatin. Intern. Rev. Cytol. 1979. Vol. 58.P. 1−114.
Joseph A, Mitchell A. R, Miller O.J. The organization of the mouse satellite DNA at centromeres. Exp. Cell. Res. 1989. Vol. 183. P. 494−500.
Karpen G.H., Allshire R.C. The case for epigenetic effects on centromere identity and function // Trends Genet. 1997. Vol. 13. P. 489−496.
Kas E., Izaurralde E., Laemmli U.K. Specific inhibition of DNA binding to nuclear scaffold and histone HI by distamycin: the role of oligo (dA)-oligo (dT) tracts // J. Mol. Biol. 1989. Vol. 210. P. 587−599.
Kas E., Laemmli U. K. In vivo topoisomerase II cleavage of the Drosophila histone and satellite in repeats: DNA sequence and structural characteristics // EMBO J. 1992. Vol. 11. P. 705−716.
Kellum R., Alberts B.M. Heterochromatin protein 1 is required for correct chromosome segregation in Drosophila embryos//J. Cell Sci. 1995. Vol. 108 P. 1419−1431
Kiledjian M., Dreyfuss G. Primary structure and binding activity of the hnRNP U protein: binding RNA through RGG box//EMBO. 1992. Vol. 11. P. 2655−2664.
Kipling D., Cooke H.J. Hypervariable ultra-long telomeres in mice // Nature. 1990. Vol. 347. P. 347−402.
Kipling D., Mitchell AR, Masumoto H., Wilson H.W., Nicol L., Cooke H.J. CENP-B binds a novel centromeric sequence in the Asian mouse Mm caroli //Mol. Cell. Biol. 1995. Vol. 15. P. 4009−4020.
Kipling D. The telomere. New York: Oxford University Press. 1995. 208 pp.
Kipling D., Warburton P.E. Centromeres, CENP-B and Tigger too // Trends Genet. 1997. Vol. 13. P. 141−145.
Kipling D., Wilson H.W., Mitchell AR, Taylor B. A, Cooke H.J. Mouse centromere mapping using oligonucleotide probes that detect variants of the minor satellite // Chromosoma 1994. Vol. 103. P 46−55.
Kit S. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues // J. Mol. Biol. 1961. Vol. 3. P. 711−716.
Kit S. Species differences in animal deoxyribonucleic acids as revealed by equilibrium sedimentation in density gradients //Nature 1962. Vol. 193. P. 274.
Kitagawa K., Masumoto H., Ikeda M., Okazaki T. Analysis of protein-DNA and protein-protein interactions of centromere protein B (CENP-B) and properties of the DNA-CENP-B complex in the cell cycle//Mol. Cell. Biol. 1995. Vol. 15. P. 1602−1612.
Manuelidis L., Borden J. Reproducible compartmentahzation of individual chromosomes domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and 3-dimentionai reconstruction//Chromosoma. 1988. Vol. 96. P. 397−410.
Manuelidis L. A. A view of interphase chromosomes//Science. 1990. Vol. 250. P.1533−1540.
Martinez-Balbas A., Rodriguez-Campos A, Garcia-Ramirez M., Sainz J., Carrera P., Aymami J., Azorin F. Satellite DNAs contain sequence that induce curvature // Biochemistry. 1990. Vol. 29. P. 2342−2348.
Masumoto H., Ikeno M., Nakano M., Okazaki T., Grimes B., Cooke H., Suzuki N. Assay of centromere function using a human artificial chromosome // Chromosoma 1998. Vol. 107. P. 406−416.
Masumoto, H., Masukata, H., Muro, Y., Nozaki, N, and Okazaki, T. A human centromere antigen (CENP-B) interacts with a short specific sequence in alphoid DNA, a human centromeric satellite // J. Cell Biol. 1989. Vol. 109. P. 1963−1973.
Matsumoto L.H. Enrichment of satelhte DNA on the nuclear matrix of bovine cells // Nature. 1981. Vol. 294. P. 481−482.
Meehan R. R, Lewis J.D., McKay S., Kleiner E., Bird AP. Identification of a mammalian protein that binds specifically to DNA containing methylated CpGs.// Cell 1989. Vol. 58. P. 499−507.
Mirkovitch J., Gasser S. M, Laemmli U.K. Scaffold attachment of DNA loops in metaphase chromosomes//! Mol. Biol. 1988. Vol. 200. P. 101−109.
Mirkovitch J., Mirault M.-E., Laemmli U.K. Organization of the higher-order chromatin loop: specific DNA attachment sites on nuclear scaffold// Cell 1984. Vol. 39. P. 223−232.
Mtchell AR, Jeppesen P., Nicol L., Morrison H., Kipling D. Epigenetic control of mammalian centromere protein binding: does DNA methylation have a role? // J. Cell Sci. 1996. Vol. 109. P. 2199−2206.
Mtchell AR, Nicol L., Malloy P., Kipling D. J. Novel structural organisation of a Mus musculus DBA/2 chromosome shows a fixed position for the centromere. J. Cell. Sci. 1993. Vol. 106 P. 79−85.
Moens P.B., Pearlman RE. Telomere and centromere DNA are associated with the cores of meiotic prophase chromosomes//Chromosoma. 1990. Vol. 100. P. 8−14.
Moroi Y., Peebles C., Fritzler MJ., Steigerwald J., Tan E. M Autoantibody to centromere (kinetochore) in scleroderma sera//Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980. Vol. 77. P. 16 271 631.
Muro Y., Masumoto H., Yoda K., Nozaki N, Ohashi M., Okazaki T. Centromere protein B assembles human centromeric a-satellite DNA at the 17-bp sequence, CENP-B box // J. Cell Biol. 1992. Vol. 116. P. 585−596.
Nakamura K, Dceda Y., Iwakami N., Hibino Y., Sugano N. Bending of a highly repetitive component in rat nuclear DNA//Biochem. Int. 1991. Vol. 52. P. 355−362.
Nickerson J. A, Blencowe B. J, Penman Sh. The architectural organization of nuclear metabolism //Int. Rev. Cytol. 1995. Vol. 162A P. 67−124.
Okada S., Tsutsui K., Tsutsui K., Seki S., Shohmori T. Subdomain structure of the matrix attachment region located within the mouse immunoglobulin-kappa gene intron // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1996. Vol. 222. P.472−477.
Orgel L.E., Crick F.H.C. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature 1980. Vol. 288. P. 604 607.
Palmer D.K., O’Day K., Trong H.L., Charbonneau H., Margohs RL. Purification of the centromere-specific protein CENP-A and demonstration that it is a distinctive histone // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. Vol. 88. P. 3734−3738.
Pardue M.L., Gall J.D. Chromosomal localization of mouse satellite DNA // Science. 1970. Vol. 168. P. 1356−1358.
Pluta AF., Cooke C.A., Earnshaw W.C. Structure of the human centromere at metaphase // Trends Biochem. Sci. 1990. Vol. 15. P. 181−185.
Prosser J., Frommer M., Paul C., Vincent P.C. Sequence relationships of three human satellite DNAs // J. Mol. Biol. 1986. Vol. 187. P. 145−155.
Radic M.Z., Lundgren K., Hamkalo B.A. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin // Cell 1987. Vol. 50. P. 1101−1108.
Radic M.Z., Saghbini M, Elton T.S., Reeves R, Hamkalo B. A, Hoechst 33 258, distamycin A, and high mobility group protein I (HMG-I) compete for binding to mouse satellite DNA // Chromosoma 1992. Vol. 101. P. 602−608.
Reeves R, Nissen M. S. The AT-DNA-binding domain of mammalian high mobility group I chromosomal proteins. A novel peptide motif for recognizing DNA structure // J. Biol. Chem. 1990. Vol. 265. P. 8573−8582.
Reeves R, Nissen MS. Cell cycle regulation and functions of HMG-I (Y) // Prog. Cell Cycle Res. 1995. Vol. 1. P. 339−349.
Renz A, Fackelmayer, F.O. Purification and molecular cloning of the scaffold attachment factor B (SAF-B), a novel human nuclear protein that specifically binds to S/MAR DNA // Nucleic Acids Res. 1996. Vol. 24. 843−849.
Romig H., Fackelmayer F.O., Renz A, Ramsperger U., Richter A. Characterization of SAF-A, a novel nuclear DNA binding protein from HeLa cells with high affinity for nuclear matrix/scaffold attachment DNA elements//EMBO J. 1992. Vol. 11. P. 3431−3440.
Saitoh H., Harata M., Mzuno S. Presence of female-specific bent-repetitive DNA sequences in the genomes of turkey and pheasant and their interaction with W-protein of chicken // Chromosoma. 1989. Vol. 98. P. 250−258.
Saitoh H., Tomkiel J., Cooke C.A., Ratrie H., Maurer M., Rothfield N.F., Earnshaw W.C. CENP-C, an autoantigen in scleroderma, is a component of the human inner kinetochore plate// 1992. Cell. 70. 115−125.
Saitoh Y., Laemmli U.K. Metaphase chromosomes structure: bands arise from differential folding path of the highly AT-rich scaffold // Cell 1994. Vol. 76 P. 609−622.
Sambrook J., Maniatis T., Fritsch E.F. Molecular cloning: A Laboratory Manuel. 2nd Ed. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989.
Schnedl W., Breitenbach M, Stranzinger G. Mthramycin and DM: a pair of fluorochromes specific for GC-and AT-rich DNA respectively. // Hum. Genet. 1977 Vol. 36 P. 299−305.
Shelby R.D., Vafa O., Sullivan K.F. Assembly of CENP-A into centromeric chromatin requires cooperative array of nucleosomal DNA contact sites // J. Cell Biol. 1997. Vol. 136. P. 501−513.
Small K., Nelkin B., Vogelstein B. Nonrandom distribution of repeated DNA sequences with respect to supercoiled loops and the nuclear matrix.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. Vol. 79. P. 5911−5915.
Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossing-over // Science. 1976. Vol. 191. P. 528−535.
Smith S., de Lange T. TRF1, a mammalian telomeric protein // Trends Genet. 1997. Vol. 13. P. 21−25.
Solomon M.J., Strauss F., Varshavsky A. A mammalian high mobility group protein recognizes any stretch of six A-T base pares in duplex DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1986. Vol. 83. 1276−1280.
Southern E.M. Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis//! Mol. Biol. 1975. Vol. 98. P. 503−517.
Strausbaugh L.D., Williams S.M. High-density of an SAR-associated motic differentiates heterochromatin from euchromatin // ! Theoretical Biol. 1996. Vol. 183. P. 159−167.
Strauss F., Varshavsky A. A protein binds to a satellite DNA repeat at three specific sites that would be brought into mutual proximity by DNA folding in the nucleosome // Cell 1984. Vol. 37. P. 889−901.
Strick R., Laemmli U.K. SARs are cis DNA elements of chromosome dinamics: synthesis of a SAR repressor protein//Cell. 1995. Vol. 83. P. 1137−1148.
Strissel P.L., Espinosa R IH, Rowley J.D., Swift H. Scaffold attachment regions in centromere-associated DNA//Chromosoma. 1996. Vol. 105. P. 122−133.
Sugimoto K., Shibata A, Himeno M. Nucleotide specifcity at the boundary and size requirement of the target sites recognized by human centromere protein B (CENP-B) in vitro // Chromosome Res. 1998. Vol. 6. P. 133−140.
Taylor S.S., Larin Z., Tyler-Smith C. Analysis of extrachromosomal structures containing human centromeric alphoid satellite DNA sequences in mouse cells // Chromosoma. 1996. Vol. 105. P. 70−81.
Theunissen O., Rudt F., Guddat U., Mentzel H., Pieler T. RNA and DNA binding zinc fingers in Xenopus TFIHA// Cell. 1992. Vol. 71. P. 679−690.
Towbin H., Staehelin T., Gordon J. Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1979. Vol. 76. P. 4350−4354.
Trifonov E. N, Sussman J. L. The pitch of chromatin DNA is reflected in its nucleotide sequence //Proc. Natl. Acad Sci. USA 1980. Vol. 77. P. 3816−3820.
Tsutsui K., Tsutsui K., Okada S., Watarai S., Seki S., Yasuda T., Shohmori T. Identification and characterization of a nuclear scaffold protein that binds the matrix attachment region DNA//J. Biol. Chem. 1993. Vol. 268. P. 12 886−12 894.
Tyler-Smith C., Corish P., Bums E. Neocentromeres, the Y chromosome and centromere evolution//Chromosome Res. 1998. Vol. 6. P. 65−71.
Ulanovsky L.E., Trifonov E.N. Estimation of wedge components in curved DNA // Nature 1987. Vol. 326. P. 720−722.
Voullaire L.E., Slater H. R, Petrovic V., Choo K.H. A functional marker centromere with no detectable alpha-satellite, satellite EI, or CENP-B protein: activation of a latent centromere? //Amer. J. Hum. Genet. 1993. Vol. 52. P. 1153−1163.
Warburton D., Tyler-Smith C., Sullivan K.F., Poirier G.G., Earnshaw W.C. hnmunolocalization of CENP-A suggests a distinct nucleosome structure at the inner kinetochore plate of active centromeres//Curr. Biol. 1997. Vol. 7. P. 901−904.
Warburton P., Cooke H.J. Hamster chromosomes containing amplified human a-satellite DNA show delayed sister chromatid separation in the absence of de novo kinetochore formation//Chromosoma. 1997. Vol. 106. P. 149−159.
Waye J.S., England S.B., Willard H.F. Genomic organization of alpha satellite DNA of human chromosome 7: evidence for two distinct alphoid domains on a single chromosome // Mol. Cell. Biol. 1987. Vol. 7. P. 349−356.
Waring M, Britten RJ. Nucleotide sequence repetition: a rapidly reassociating fraction of mouse DNA //Science. 1966. Vol. 154. P. 791−794.
Weitzel J.M., Buhrmester H., Stratling W.H. Chicken MAR-binding protein ARBP is homologous to rat methyl-CpG-binding protein MeCP2//Mol. Cell. Biol. 1997. Vol. 17. P. 5656−5666.
Wevrick R, Willard H.F. Physical map of the centromeric region of human chromosome 7: relationship between two distinct alpha satellite arrays // Nucleic Acids Res. 1991. Vol. 19. P. 2295−2301.
Willard H.F. Centromeres: the missing link in the development of human artificial chromosomes // Curr. Opin. Genet. Dev. 1998. Vol. 8. P. 219−225.
Willard H.F., Waye J.S. Hierarchical order in chromosome-specific human alpha satellite DNA //TrendsGenet. 1987. Vol. 3. P. 192−198.
Wong A.K.C., Rattner J.B. Sequence organization and cytological localization of the minor satellite of mouse //Nucleic Acids Res. 1988. Vol. 16. P. 11 645−11 661.
Wu H, Crothers D.M. The locus of sequence-directed and proteininduced DNA bending // Nature. 1984. Vol. 308. P. 509−513.
Yang C.H., Tomkiel J., Saitoh H., Jonson D.H., Earnshaw W.C. Identification of overlapping DNA-binding and centromere-targeting domains in the human kinetochore protein CENP-C // Mol. Cell. Biol. 1996. Vol. 16. P. 3576−3586.
Yasmineh W.G., Yunis J.J. Localization of mouse satellite DNA in constitutive heterochromatin //Exp. Cell Res. 1970. Vol. 59. P. 69−75.
Yunis J.J., Yasmineh W.G. Heterochromatin, satelhte DNA and cell function // Science 1971. Vol. 174. P. 1200−1209.
Yunis J.J., Yasmineh W.G. Satelhte DNA in constitutive heterochromatin of the Guinea Pig // Science 1970. Vol. 168. P. 263−265.
Zhao K., Harel A, Stuurman N, Guedalia D., Gruenbaum Y. Binding of matrix attachment regions to nuclear lamin is mediated by the rod domain and depends on the lamin polymerization state//FEBS Lett. 1996. Vol. 380. P. 161−164.
Zhao K., Kas E., Gonzales E., Laemmli U.K. SAR-dependent mobilization of hustone HI by HMG-I/Y in vitro: HMG-I/Y is enriched in Hl-depleted chromatin // EMBO J. 1993. Vol. 12. P. 3237−3247.

Заполнить форму текущей работой