Экологические аспекты регулирования популяций фитопатогенных микромицетов овощных культур в закрытом грунте

Актуальность проблемы.

С экологической точки зрения закрытые грунты, в зависимости от типа культивационных сооружений, представляют собой частично или полностью автономные агроэкосистемы с программируемыми запасами минерального питания, видовым и количественным составом растений. Несмотря на высокую стабильность биотических и особенно абиотических факторов — низкие колебания температуры, влажности, освещенностиотсутствие сезонности и конкуренции сорных растений, в защищенном грунте складываются исключительно благоприятные условия для развития грибных патогенов (Г.Д.Успенская, 1982; D. Blancard, J. М. Lemaire, F. Le. Berre et al., 1985; M. Costache, Tr. Roman, G. Marinescu et al., 1987; Л. Л. Великанов, И. И. Сидорова, 1988; W. R. Jarvis, 1989a). Видовой состав последних, в отличие от открытых агроэкосистем, представлен специфичными формами, адаптированными к умеренным температурам и высокой влажности (В. Jarvis, 1989). Прогрессирующему развитию грибных патогенов овощных культур способствует ряд факторов. Это, прежде всего, экологическая концентрация на генетически однородных сортах и гибридах широкои узкоспециализированных форм патогенных микромицетов, вынужденных адаптироваться к небольшому числу питающих растений (Дж. Т. Флетчер, 1987; С. Budai, I. Crolle, 1989). Перегруженность монокультурой и отсутствие плодосменов, в свою очередь, ослабляя конкуренцию со стороны сапротрофной микрофлоры, оптимизируют развитие популяций, создавая необычайно высокий инфекционный фон.

Наряду с этим общепринятые термическая и химическая дезинфекция почвосубстратов значительно снижают популяции сапротрофных микроорганизмов, обеспечивая появление вакантных экологических ниш. Последние осваиваются за счет перехода сапротрофных микромицетов к паразитированию на корневой системе растений. Сокращение видового разнообразия и ослабление конкуренции со стороны сапротрофной микрофлоры обеспечивают нелимитированное развитие грибных патогенов.

Осложняют фитопатологическую ситуацию и применяемые в закрытом грунте фунгициды. Наряду с общеизвестным негативным влиянием на окружающую среду и безопасность овощной продукции фунгициды могут оказывать мутагенное действие на популяции патогеновпоследние достаточно быстро адаптируются к ним (J. Ponchet, 1985; R.D. Lumsden, 1988; Ю. Т. Дьяков, 1998). Анализ факторов, способствующих развитию патогенных микромицетов в закрытом грунте, свидетельствует о целесообразности перехода от попыток уничтожения к управлению динамикой их популяций.

Многолетнее внедрение биологического контроля в практику тепличного овощеводства не имело успеха, поскольку рассматривалось вне сложной системы биотических отношений грибных патогенов с микопаразитами — антагонистами, интродуцированными в ризосферу и филлоплану растений.

Основная цель работы — разработать стратегию биологического регулирования популяций патогенных микромицетов овощных культур закрытого грунта на основе биоконтроля качества обеззараживания почво — и торфосубстратов, посевного и посадочного материалаинтродукции в филлоплану и ризосферу антагонистовгенетической и интродуцированной устойчивости растений. В задачи исследований входило:

— установить закономерности формирования грибных сообществ в филлоплане огурца, вегетирующего в разных типах культивационных сооруженийопределить характер взаимоотношений эпифитной микрофлоры с Ascochyta cucumeris Fautr. et Roum.- выделить антагонистов и оценить их влияние на патоген in vitro и in vivoопределить видовой состав микромицетов, паразитирующих на надземных органах овощных культуризучить биоэкологические особенности возбудителей ложной мучнистой росы огурца (Pseudoperonospora cubensis (Berk, et Cutr.) Rostow.) и дидимеллеза томата (Ascochyta lycopersici (Plowr.) Brun.) — изучить комплекс микромицетов ризосферы огурца, вегетирующего в почвогрунтах и торфосубстратах гидропоники в различных типах культивационных сооруженийвыявить видовой состав микромицетов, участвующих в патогенезе корневой гнили огурцаизучить экологические особенности и характер взаимоотношений с ризосферными грибами;

— дать иммунологическую характеристику образцов огурца и томата из мирового генофонда ВНИИР им. Н. И. Вавиловавыделить доноры и источники устойчивости к комплексу листостебельных и почвообитающих грибных патогеновобосновать целесообразность использования их для практической селекции и выращивания в производственных условияхиндуцировать устойчивость огурца и томата к патогенным микромицетам авирулентными штаммами возбудителей болезнейизучить биоэкологические особенности выделенного из филлопланы антагонистически активного штамма Trichoderma harzianum ВКМ F- 2477Дразработать регламенты культивирования и интродукции гриба в ризосферу и филлоплану растений при различных технологиях выращивания овощных культур;

— разработать экологически обоснованную систему биологической защиты овощных культур закрытого грунта от комплекса листостебельных и почвообитающих грибных патогенов.

Научная новизна.

Впервые установлены закономерности формирования комплекса микрофлоры филлопланы тепличного огурца в зависимости от возраста листьев, времени года, типа культивационных сооружений. Выделены постоянные и случайные виды, определена высокая степень их сходства в различных типах теплиц и культурооборотах. Между микроорганизмами филлопланы и Ascochyta cucumeris установлены различные типы отношений — аменсализм, конкуренция, нейтрализм. Высокоэффективный штамм Trichoderma harzianum ВКМ F- 2477Д (A.c. № 1 124 473, 1984) максимально ингибировал развитие патогена in vitro и in vivo.

Впервые изучены биоэкологические особенности Pseudoperonospora cubensis (Berk, et Curt.) Rostow. — возбудителя ложной мучнистой росы огурца. Дифференцирована симптоматика болезни в зависимости от типов совместимости Р. cubensis с генотипами мирового генофонда огурца ВНИИР. Определена физиологическая специализация Р. cubensis и в качестве растений-хозяев зарегистрировано 20 видов сем. Cucurbitaceae. Доказана гетерогенность популяции по признаку вирулентности и на составленном наборе тест-сортов дифференцированы расы P. cubensis. Отмечены особенности формирования бесполого спороношения гриба и выделено 2 типа зооспорангиев. Определен диапазон абиотических факторов, регламентирующих развитие P. cubensisнизкая жизнеспособность зооспорангиев и мицелия исключает их из числа первичных источников инфекции. В пораженных листьях in vivo P. cubensis не формирует ооспоры. Разработана методика получения ооспор гриба in vitro и установлены факторы, оптимизирующие процесс оогамии. Установлено сохранение P. cubensis в межвегетационный период ооспорами в семенах огурца.

Впервые доказана целесообразность использования космогеофизических корреляций для многолетнего прогнозирования эпифитотий пероноспороза огурца. Разработана математическая модель вероятности появления эпифитотий в 11-летних циклах солнечной активности. Подтверждено стимулирующее влияние солнечной активности и фотосинтетически активной радиации (ФАР) на патогенез пероноспороза огурца в открытом и защищенном грунте. Разработана методика краткосрочного прогнозирования и составлены модели, определяющие даты начала развития пероноспороза в различных регионах Беларуси, Украины и России в 22-м и 23-м циклах солнечной активности. Установлена латентная фаза онтогенеза P. cubensis, разработана методика её идентификации. Доказана роль ФАР в индуцировании перехода P. cubensis из латентного состояния в фазу бесполой репродукции и объяснён факт одновременного начала развития пероноспороза на растениях огурца открытого и защищенного грунта. Выявлена резистентность белорусской, грузинской, ставропольской и черноморской популяций P. cubensis к фениламидным фунгицидам и разработаны приемы её снижения.

Впервые изучены биоэкологические особенности возбудителя дидимеллеза томата, установлены источники инфекции.

Впервые установлен комплекс микромицетов ризосферы здоровых и пораженных корневой гнилью растений огурца, вегетирующих в почвогрунтах и торфосубстратах различных типов культивационных сооруженийустановлены степени сходства видовых сообществ. Доказано участие 5 видов Fusarium spp., среди которых доминировали F. oxysporum Schlect. f. sp. cucumerinum Owen, и F. solani (Mart.) App. et Wr., в патогенезе корневой гнили огурца. Определена роль семян огурца как дополнительного источника инфицирования почво — и торфосубстратов видами Fusarium spp. Установлены экологические особенности патогенных видов Fusarium spp.- характер колонизации ими ризосферных почво — и торфосубстратовсвязь между плотностью популяции и степенью развития корневой гнилиагрессивностью и фитотоксической активностью. Показано, что микромицеты ризосферы и F. oxysporum f. sp. cucumerinum вступают в различные типы отношений — нейтральные, конкурентные и антагонистические. Определен низкий уровень супрессии тепличных почво — и торфосубстратов в отношении F. oxysporum f. sp. cucumerinum и показана роль высоких доз минеральных удобрений и сапротрофной микрофлоры в его повышении.

Из мирового генофонда огурца и томата ВНИИР выделены доноры и источники устойчивости к комплексу патогенных грибовэкологически и экономически обоснована целесообразность использования их в практической селекции и в промышленных посадках.

Впервые выделен авирулентный штамм Ascochyta cucumeris Fautr. et Roum. BKM F -2224Д (A.c. № 1 083 429, 1983) — продуцент иммунокорректора аскохитина, индуцирующего устойчивость огурца к аскохитозу. Разработаны регламенты иммунизации овощных культур к комплексу грибных болезней иммуноцитофитом.

Впервые дана биоэкологическая характеристика штамма — антагониста Trichoderma harzianum BKM F- 2477Д и обоснован дифференцированный подход к управляемому культивированию гриба. Разработан биолабораторный регламент производства 2-х препаративных форм триходермина У. Дана оценка восприимчивости штамма к фунгицидам из различных химических групп и обоснована интеграция антагониста в существующую систему защиты овощных культур от грибных патогенов. Доказано преимущество

13 антагонистической активности штамма Т. harzianum ВКМ F -2477Д по сравнению с известными промышленными штаммами Т. lignorum. Разработаны регламенты интродукции триходермина У в ризосферу, филлоплану и на пораженные гнилями стебли (патент РФ № 2 094 991, 1997) овощных культурантагонистов из родов Bacillus и Pseudomonas, регулирующих численность популяций грибных патогенов.

Впервые разработана экологически обоснованная система защиты овощных культур закрытого грунта от листостебельных и почвообитающих грибных патогенов.

Практическая значимость работы.

Разработана система защиты огурца от ложной мучнистой росы. На основе космогеофизических корреляций составлена математическая модель многолетнего прогнозирования эпифитотий пероноспороза огурца в 11-летних циклах солнечной активности. Разработана методика краткосрочного прогнозирования и составлены модели, определяющие даты начала развития пероноспороза в различных регионах Беларуси, Украины и России в 22 и 23 циклах солнечной активности. Предложена методика идентификации латентной фазы онтогенеза Р. cubensis. Усовершенствованы приемы снижения резистентности популяции Р. cubensis к фениламидным фунгицидам.

Разработана система мер, снижающая вредоносность дидимеллёза томата.

Определены доноры и источники устойчивости огурца и томата к комплексу патогенных микромицетов, которые могут использоваться в практической селекции и для промышленного культивирования в закрытом грунте.

Выделены и задепонированы во Всероссийской коллекции микроорганизмов РАН высокоэффективные штаммы — продуценты биопрепарата триходермин У — Trichoderma harzianum ВКМ F- 2477Д и иммун о корректора аскохитина — Ascochyta cucumeris ВКМ F-2224Д. Разработаны регламенты индуцирования аскохитином устойчивости огурца к аскохитозуовощных культур к грибным патогенам — иммуноцитофитом. Биолабораториям предложены регламенты производства триходермина У. Экологически обоснованы способы интродукции триходермина У в ризосферу, филлоплану и на пораженные гнилями стебли овощных культурантагонистов из родов Bacillus и Pseudomonas, регулирующих численность популяций грибных патогенов.

Предложена производству и внедрена в тепличных комбинатах Черноморского побережья Краснодарского края и других регионов России экологически обоснованная система защиты овощных культур закрытого грунта от комплекса листостебельных и почвообитающих грибных патогенов, обеспечивающая при различных технологиях

14 выращивания растений эффективность: биологическую — 68−86%, хозяйственную — 20−50%, 2 экономическую — 19,6−36,3 руб/м .

Положения, выносимые на защиту: формирование грибных сообществ в филлоплане огурцахарактер взаимоотношений эпифитной микрофлоры с АзсосЬ^а сиситет — возбудителем аскохитоза огурца;

— биоэкологические особенности РзеисЬрегопозрога сиЬегшв — возбудителя ложной мучнистой росы огурца и АэсосЬ^а 1усорегаа — дидимеллеза томатакомплекс микромицетов ризосферы огурца, вегетирующего в почвогрунтах и торфосубстратах гидропоники в различных типах культивационных сооруженийвидовой состав и экологические особенности микромицетов, участвующих в патогенезе корневой гнили огурцахарактер их взаимоотношений с ризосферными грибамигенетическая и индуцированная устойчивость овощных культур к патогенным микромицетамбиоэкологические особенности высокоэффективного штамма ТпсЬос1егта Ьатапит ВКМ Б- 2477Дрегламенты получения триходермина У и интродукции в филлоплану и ризосферу овощных культур с целью регулирования плотности популяций патогенных микромицетовэкологическое обоснование системы биологической защиты овощных культур закрытого грунта от комплекса листостебельных и почвообитающих грибных патогенов.