Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений

Диссертация: Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Текущая работа дополняет теоретические представления о самом явлении флуктуирующей асимметрии, о ее роли в общей изменчивости признака, о закономерностях в изменении ее величины в фоновых условиях и под действием антропогенных факторов. Результаты исследования позволяют обоснованно и методически корректно применять показатели асимметрии для характеристики здоровья или жизнеспособности отдельных… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Флуктуирующая асимметрия и способы ее оценки обзор литературы)
    • 1. 1. Природа явления и статистическая характеристика флуктуирующей асимметрии
    • 1. 2. Уровень флуктуирую щей асимметрии отдельного организма
    • 1. 3. Величина флуктуирующей асимметрии группы особей
    • 1. 4. Направления и проблемы использования флуктуирующей асимметрии
    • 1. 5. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии
  • Глава 2. Материалы и методы
  • Глава 3. Статистические свойства показателей флуктуирующей асимметрии
    • 3. 1. Методическая ошибка показателей асимметрии
    • 3. 2. Статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков
    • 3. 3. Характеристика показателей асимметрии комплекса признаков
    • 3. 4. Сравнение показателей флуктуирующей асимметрии
  • Глава 4. Компоненты изменчивости флуктуирующей асимметрии животных и растений
    • 4. 1. Использование растений и животных для оценки флуктуирующей асимметрии
    • 4. 2. Внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии
    • 4. 3. Меж-индивидуальная изменчивость показателей асимметрии
    • 4. 4. Межгрупповая изменчивость показателей асимметрии
  • Глава 5. Модель изменчивости величины флуктуирующей асимметрии метрических признаков

Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные ненаправленные отличия в проявлении признаков на симметричных сторонах биологических объектов. Ее показатели характеризуют случайную изменчивость развития в пределах нормы реакции организма. В мировой и отечественной литературе, начиная с середины прошлого века, явление флуктуирующей асимметрии широко обсуждается, а ее показатели используются для характеристики «стабильности развития» и «онтогенетического шума» (Thoday, 1956; Soule, 1967; Захаров, 1987, 2000; Palmer, Strobeck, 1986, 1992; Mitton, 1993; Palmer, 1994). Считается, что данная форма асимметрии показывает относительную неэффективность организменных систем контроля процессов развития (Palmer, 1996; Leung, Forbes, 1997).

Флуктуирующая асимметрия выступает показателем внутрииндивидуальной изменчивости фенотипа и оценивает качество организма (Leung, Forbes, 1997), т. е. характеризует факторы (генетические и средовые), связанные с конкретной особью и влияющие на ее приспособленность и «здоровье». Однако уровень асимметрии используют не только для описания процессов развития отдельных особей, но и их групп. В последнее время особое применение показатели асимметрии находят в популяционной биологии для оценки состояния природных популяций (Захаров, 1987), изучения микроэволюционных преобразований (Soule, 1967; Захаров. 2001), а также для определения качества среды в целях биомониторинга (Palmer, Strobeck, 1986; Методические., 2003). Показатели флуктуирующей асимметрии используется в различных отраслях биологических знаний при изучении фенотипической изменчивостидля оценки функциональной значимости признаков и их подверженности селекционным силам, при характеристике динамики популяции и ее структуры, как обоснование при установлении популяционных границ и пр. Интенсивное применение флуктуирующей асимхметрии и повышенный к ней интерес обеспечиваются широким распространением явления, простотой получения данных для ее оценки, возможностью применения показателей асимметрии при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем.

В то же время активное изучение явления асимметрии сопровождается не только расширением областей применения ее показателей, но и усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении величины асимметрии, которые противоречат новым эмпирическим данным и теорегическим (аналитическим, стохастическим) моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных.

Методические ., 2003). Считается, что чем больше негативное воздействие, тем больше величина асимметрии, как в природных популяциях, так и в контролируемых лабораторных группах особей (Parsons, 1992). Однако данную закономерность не всегда удается подтвердить, и поэтому остается под вопросом предпочтительность асимметрии над другими традиционными методами при мониторинге состояния природных популяций и среды (Graham et al., 1993; Lean*, Allendorf, 1989). Если одни исследователи подтверждают влияние стрессирующих агентов на изменение показателей асимметрии эмпирическими данными (Clarke, 1993; Naugler, Leech, 1994; Захаров, 1987, 2001; Parsons, 1992; Kozlov et al., 1996), то другие — нет (Clarke, McKenzie, 1992; Graham, Freeman, Emlen, 1993; Maiming, Chamberlain, 1993; Zvereva et al., 1997; Kellner, Alford, 2003; Гилева и др., 2007).

Постоянное увеличение количества работ, показывающих отсутствие зависимости между показателями асимметрии и интенсивностью негативного воздействия средовых факторов, требует дополнительного изучения явления флуктуирую щей асимметрии. С росюм внимания к данному явлению наблюдается усиление скептического отношения к способности показателей флуктуирующей асимметрии характеризовать качество среды даже без учета того, что отрицательные результаты стараются публиковать как можно реже (Palmer, 1996). В то же самое время наличие положительных результатов использования асимметрии заставляет искать потенциальные причины получения неоднозначных выводов в разных способах учета, анализа данных и интерпретации выявляемых закономерностей.

Без серьезного внимания к проблемам теоретического осмысления явления и практического его применения, использование показателей флуктуирующей асимметрии может быть биологически бесполезно (Palmer- 1996). Среди таких вопросов важное место отводится методикам получения и статистической обработки данных: величина асимметрии очень мала, и ее легко потерять среди результатов действия сил энтропии (Palmer, Strobeck, 1986). В то же время ощущается отсутствие комплексных исследований по описанию поведения показателей флуктуирующей асимметрии как случайной величины. Многообразие показателей и индексов асимметрии создает проблемы в выборе нужного метода оценки и интерпретации получаемых на его основе результатов (Palmer, Strobeck, 1986). На вид распределения отдельного показателя может оказывать влияние значительное количество факторов: тип признака, количество и качество признаков используемых для расчета интегральных индексов, вид организма, объемы проб и выборок модульных органов, условия получения данных, природные условия, антропогенные воздействия и т. д. Не хватает обзорных работ по изучению нормальной изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии с использованием значительных объемов эмпирических данных. Исследование статистических свойств показателей асимметрии и сравнение результатов по разным критериям необходимо проводить на основе разнообразного биологического материала с учетом нескольких признаков и отличающихся групп организмов. Анализ работоспособности оценок асимметрии если и проводился, то только на основе модельных выборок с заданными распределениями и заранее известными параметрами (Palmer, Strobeck, 1986; Palmer, 1996; Leung et al., 2000).

При сборе информации для изучения флуктуирующей асимметрии предлагаются ¦ разные методики получения данных, влияние которых на уровень и распределение показателей асимметрии не обсуждается (Захаров и др., 2000; Меи одические ., 2003; Developmental ., 2003). В современной практике биологических исследований наблюдается постепенная смена ручного инструментария (линейка, штангенциркуль) оцифровкой объектов, с последующей обработкой в соответствующих прикладных программах (Гилева и др., 2007). Каким образом изменение условий получения данных сказывается на свойствах показателей асимметрии, и выборе метода статистического анализа — это еще один вопрос, требующий ответа.

Количество публикаций, в которых показано изменение величины асимметрии в очвет на повреждающие антропогенные воздействия, во много’раз превышает число работ по ее фоновой изменчивости (Palmer, 1996; Developmental., 2003). Однако, не зная нормального проявления > асимметрии трудно говорить о ее поведении в экстремальных условиях. В этой связи еще одной проблемой становится изучение естественного проявления флуктуирующей асимметрии в природных условиях без воздействия человека и проведения дополнительных искусственных экспериментов. Нормальная изменчивость включает три основные компоненты: во-первых, изменение показателя асимметрии в пределах отдельной особиво вторых, изменчивость между особями одной группы (населения или популяции) — в третьих, изменение уровня асимметрии между группами, сформированными для оценки влияния какого-либо фактора.

Все рассмотренные актуальные проблемы постарались отразить в нашей работе. Изучение статистических и индикационных свойств показателей асимметрии проводилось с использованием значительных объемов выборок, сформированных в однородных условиях среды из особей со сходными морфофизиологическими и онтогенетическими характеристиками. Изучение основных компонентов изменчивости уровня флуктуирующей асимметрии включило оценку ее изменения у признаков растений и животных под действием естественных и антропогенных факторов среды.

Основная цель наших исследований состоит в определении модели изменчивости показателей флуктуирующей асимметрии метрических признаков разных групп организмов. При этом решались следующие задачи;

1) обосновать выбор признаков для оценки флуктуирующей асимметрии;

2) определить влияние методики сбора и обработки материала на свойства показателей флуктуирующей асиммегрии;

3) изучить основные статистические свойства показателей асимметрии отдельных признаков и интегральных индексов, характеризующих асимметрию1 целого объекта, и обосновать выбор оптимального способа оценки;

4) установить влияние естественных и антропогенных факторов среды на величину показателей флуктуирующей асимметрии растений и животных;

5) оценить соотношение основных компонентов изменчивости асимметрии метрических признаков разных групп организмов.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Что есть благодарность? — память сердца".

К. Батюшков.

Автор благодарит научного руководителя доктора биологических наук, профессора А. В. Коросова за разностороннюю помощь в работе: за предоставление данных по гадюке обыкновенной и мелким млекопитающимза ценные советы при сборе растительного материалаза. помощь при проработке показателей асимметрии и статистическом анализе-. за выбор направления исследования, консультации при написании диссертации, всемерную поддержку и интересное сотрудничество.

Автор выражает признательность к.б.н., доценту ПетрГУ А. С. Лантратовой за помощь в определении видовой принадлежности и проработки методики сбора растительного материала, И. С. Ерохиной, Д. Н. Грешникову, Е. А. Петровой, Н. А. Седовой за помощь в сборе и обработке материала, Е. А. Шуйской за помощь в сборе теоретического материала, сотрудникам Института Биологии КарНЦ РАН за предоставление данных по динамике численности мелких млекопитающих в окрестностях д. Гомсельга. Работа частично выполнена при поддержке РФФИ (проект № 05−04−97 506-рсевера) программы «Университеты России» (грант ур.07.01.244). I.

Выводы.

1. Доля флуктуирующей асимметрии не превышает 25% (в среднем — 9%) в общей изменчивости билатерального признака и характерна для всех изученных метрических признаковнаправленная асимметрия проявилась у 8% признаков;

2. Методы получения и обработки данных могут сказываться на распределении показателей и вызывать достоверные отличия между выборками. Доля ошибки измерения от общей изменчивости показателя отличия сторон в электронной среде составляет 4.7−36% в зависимости от признака и вида. Форма распределения показателя асимметрии зависит от инструмента измерения: точные промеры в электронной среде сохраняют нормальное распределение, измерение линейкой приводит к существенной асимметрии гистограммы;

3. Большинство показателей и индексов выступают ненадежными характеристиками флуктуирующей асимметрии. Предложенный показатель на основе нормированного отклонения корректно учитывает и объединяет уровни асимметрии отдельных признаков, подчиняется нормальному закону, учитывает массовые проявления асимметрии и в меньшей мере зависит от случайных различий между выборками, позволяет проводить сравнение выборок с помощью точных параметрических критериев;

4. Достоверное изменение величины показателей флуктуирующей асимметрии отдельных признаков обнаружено в пределах кроны отдельных деревьев, между морфофизиологически отличающимися особями, по годам учета животных, у деревьев с разных биотопов и на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки;

5. Достоверное изменение интегральных индексов, оценивающих асимметрию целого объекта по нескольким признакам, обнаружено по годам учета животных, нри смене биотопических условий произрастания растений и в условиях достаточно интенсивного антропогенного воздействия;

6. Естественные факторы среды в природных условиях могут определять уровень флуктуирующей асимметрии с той же интенсивностью, что и антропогенное воздействие.

Заключение

.

Широкое распространение флуктуирующей асимметрии, простота получения данных и возможность применения ее показателей при изучении процессов развития, как на уровне отдельных особей, так и на уровне надорганизменных биологических систем обеспечивают интенсивное использование показателей асимметрии в практической биологии. Считается, что данная форма асимметрии характеризует относительную неэффективность систем контроля процессов развития, их случайную изменчивость в пределах нормы реакции. В то же время активное изучение асиммегрии сопровождается усилением дискуссий относительно уже установленных закономерностей в изменении ее величины, которые противоречат новым эмпирическим данным и теоретическим моделям. Например, показатели асимметрии рекомендуются использовать в качестве индикаторов отклонения условий среды от оптимальных, однако зависимость между величиной асимметрии и степенью негативного воздействия факторов не всегда удается подтвердить.

Текущая работа дополняет теоретические представления о самом явлении флуктуирующей асимметрии, о ее роли в общей изменчивости признака, о закономерностях в изменении ее величины в фоновых условиях и под действием антропогенных факторов. Результаты исследования позволяют обоснованно и методически корректно применять показатели асимметрии для характеристики здоровья или жизнеспособности отдельных особей, для оценки состояния природных популяций и качества среды в целях биомониторинга. В рамках исследования впервые на значительном объеме эмпирических данных по растениям и животным были изучены статистические свойства девяти показателей и восьми индексов флуктуирующей асимметрии, оценена эффективность математических преобразований исходных данных, используемых в формулах оценок, был статистически обоснован выбор показателей асимметрии. Разработали и апробировали новый показатель асимметрии, основанный на нормированном отклоненииполучил развитие метод проведения промеров признаков разных биологических объектов в электронной среде с высокой точностью. Был обоснован выбор новых признаков и видов, которые в дальнейшем могут использоваться в работах по применению показателей асимметрии. Впервые использование такого количества показателей и индексов было апробировано при изучении радиальной флуктуирующей асимметрии.

В практику анализа асимметрии был введен один вид животных (гадюка обыкновенная), один вид растений (лютик едкий) и новые признаю! черепов рыжей полевки и обыкновенной бурозубки, вегетативных органов березы пушистой и повислой, генеративных органов лютика едкого, пилеуса гадюки обыкновенной. Впервые была изучена внутрииндивидуальная изменчивость показателей асимметрии листа березы повислой и пушистойоценена зависимость величины асимметрии от морфофизиологического состояния особей березы пушистой. Экспериментально было доказано влияние типа биотопа на уровень асимметрии листа березы пушистой и изучена изменчивость показателей асимметрии березы островов Кижского архипелага Онежского озера. Влияние деятельности крупных промышленных предприятий Северо-Запада России и городских свалок на уровень асимметрии установили для признаков листа обоих видов берез. В рамках работы оценили внутрипопуляционное изменение и многолетнюю динамику показателей асимметрии признаков рыжей полевки, обыкновенной бурозубки окрестностей д. Гомсельга (Кондопожский район, р. Карелия) и гадюки обыкновенной о. Кижи (Онежское озеро).

Модель изменчивости величины флукгуирующей асимметрии метрических признаков была построена для березы повислой и пушистой на основе применения четвертого типа показателя асимметрии, при расчете которого применяется нормированное отклонение. Структура модели позволила наглядно отразить соотношение основных компонентов изменчивости уровня асимметрии и представить роль факторов, определяющих внутри-генотипическое, меж-индивидуальное и межгрупповое изменение флуктуирующей асимметрии метрических признаков биообъектов. На основе полученных результатов было сформулировано основное положение: нормальная изменчивость величины флуктуирующей асимметрии сопоставима с ее изменением под действием антропогенных факторов среды.

Показать весь текст

Список литературы

  1. . Л. Наследственность и развигие. М.: Наука. 1974. 359 с.
  2. А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 15−23.
  3. А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 280 с.
  4. Э. А., Косарева Н. JI. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология. 1994. № 3. С. 94−98.
  5. М. С. О функциональном значении симметрии организмов // Зоологический журнал. 1944. Т. 23. Вып. 5. С. 213−215.
  6. В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986. 144с.
  7. Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984. 183 с.
  8. Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.
  9. В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М. 1987.216 с.
  10. В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчи-вость) // Экология. 2001. № 3. С. 164−168.
  11. В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Пронин А. В., Чистякова Е. К. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России. 2000. 320 с.
  12. А. А. Асимметрия березы пушистой островов Кижского архипелага // Ломоносов 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Секция «Биология». Тез. докл. М., 2008а. С. 258−259.
  13. А. А. Биотопическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии березы пушистой // Экологические проблемы Севера. Материалы конференции. Архангельск, 20 086. С. 27−29.
  14. А. А. Влияние морфофизиологической изменчивости особей на уровень асимметрии березы пушистой // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Материалы конференции. Архангельск, 2008 В. С. 48−50.
  15. А. А. Естественная и методическая изменчивость показателей флуктуирующей асимметрии // Вузовская наука — региону: Материалы шестой всероссийской научно-технической конференции. Вологда: ВоГТУ, 2008 г. — Т. 2. — С. 350−353.
  16. А. А. Количественная оценка величины флуктуирующей асимметрии меристических признаков пилеуса гадюки обыкновенной Vipera berus // Вузовская наука региону. Материалы конференции. Вологда, 2006а. Т. 1. С. 417—419.
  17. А. А. Работоспособность индексов флуктуирующей асимметрии при оценке влияния антропогенных факторов // Принципы и способы сохранения биоразиообразия. Материалы конференции. Пущино, 2008д. С. 62.
  18. А. А. Техногенная изменчивость показателей и индексов асимметрии березы пушистой в Карелии // Флора и фауна северных городов: Сборник статей Международной научно-практической конференции. 24−26 апреля 2008 г. Мурманск: МШУ, 2008е. С. 54−57.
  19. А. А., Коросов А. В. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betulaceae) // Ботанический журнал, 2009. Т. 94. № 8. С. 1172−1192.
  20. А. А., Коросов А. В. Оценка флуктуирующей асимметрии / Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск, 2007. С. 79−88.
  21. Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ. 2003. 304 с.
  22. Э. В., Коросов А. В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск: ПетрГУ. 2002. 160 с.
  23. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка / Под ред. A. JI. Буданцева и Г. П. Яковлева. СПб. 2000. 478 с.
  24. Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных: Учеб. пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2004. 383 с.
  25. А. В. Структура показателя" флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований // Биологические науки. 1985. № 6. С. 100−104.
  26. А. В. Динамика численности островной популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) II Зоологический журнал, 2008. Т. 87. № 10. С. 1235−1249.
  27. А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск: Изд-ва ПетрГУ, 2007. • 364 с.
  28. А. В., Зорина А. А. Анализ популяционной саморегуляции с помощью функций последования // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Материалы семинара. Ижевск, 2008а. С. 42−44.
  29. А. В., Зорина А. А. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования // Экология, 2007а. № 1. С. 49−54.
  30. А. В., Зорина А. А. Модели динамики систем / Коросов А. В. Специальные методы биометрии. Петрозаводск, 20 076. С. 217—233.
  31. Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения// Экология. 1996. № 6. С. 441−444.
  32. Математическая сгатистика: Учебник. М. 1981. 317 с.
  33. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Распоряжение Росэкология от 16.10.2003. № 460-р. М. 2003. 28 с.
  34. Ю., Фаррар Дж., Рейнгольд Э. Машинный подход к решению математических задач. М., 1977. 352 с.
  35. М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 1982. 435 с.
  36. Л. Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука. 1986. 139 с.
  37. И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 391 с.
  38. Л. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лене, пром-ть. 1979. 232 с.
  39. Справочник по прикладной статистике / Под ред. Э. Ллойда и др. Т. 1−2. М., 1990. 526 с.
  40. С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР. 1957. 267 с.
  41. С. У. Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск. 1949. 198 с.
  42. Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В. И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114−130.
  43. В. Ю. Биометрические методы. М., 1964. 415 с.
  44. Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 229 с.
  45. Ю. А. Эволюционика, или общая теория развития систем природа, общества и мышления. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1988. 79 с.
  46. . А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Труды Московского общества испытателей природы. Проблемы экологической морфологии растений. / ред. Л. Е. Гатцук. Т. XLII. М.: изд-во Наука. 1976. С. 9−45.
  47. Ames L., Felley J., Smith M. H. Amount of asymmetry in centrarchid fish inhabiting heated and nonheated reservoirs // Trans. Am. Fish. Soc. 1979. N 108. P. 489−495.
  48. Astauroff B. L. Analyse der erblichen Storungsfalle der bilateralen Symmetric // Zeit Ind Abst-Vererbungsl. 1930. N 55. P. 183−262.
  49. Bader R. S. Fluctuating asymmetry in the dentition of the house mouse // Growth. 1965. N29. P. 291−300.
  50. Bayne B. L., Newell R. C. Physiological energetics in marine mollusks // The Mollusca / eds. Saleudden A. S. M., Wilburg К. M. 1983. New York: Academic Press. P. 407−515.
  51. Beardmore J. A. Developmental stability in constant and fluctuating temperatures // Heredity. 1960. N 14. P. 411−422.
  52. Bjorklund M., Merila J. Why some measures of fluctuating asymmetry are so sensitive to measurement error//Ann. Zool. Fennici. 1997. Vol. 34. P. 133−137.
  53. Blanckenhorn W. U., Reusch Т., Muhlhauser C. Fluctuating asymmetry, body size and sexual selection in the dung fly Sepsis cynipsea — testing the good genes assumptions and predictions // J. Evol. Biol. 1998. N 11. P. 735−753.
  54. Brown N. A., Wolpert L. The development of handedness in left-right asymmetry // Development. 1990. N 109. P. 1−9.
  55. Bryant P. J., Simpson P. Intrinsic and extrinsic controls of growth in developing organs // Quarterly Review of Biology. 1984. N 59. P. 387−415.
  56. Castle W. E. The origin of a polydactylous race of guinea-pigs // Publications of the Carnegie Institution of Washington. 1906. N 49. P. 17−29:
  57. Chakraborty R., Ryman N. Relationship of mean and’variance of genotypic values with heterozygosity per individual in a natural’population // Genetics. 1983. N 103. P. 149−152.
  58. Cheverud J. M., Leamy L., Atchley W. R., Rutledge J. J. Quantitative genetics and the. evolution of ontogeny. I. Ontogenetic changes in quantitative genetic variance components in randombred mice // Genetical Res. 1983. N 42. P. 65−75.
  59. Clarke G. M. The genetic basis of developmental stability: 1. Relationships between • stability, heterozygosity and genomic coadaptation // Genetica. 1993. N 89. P. 15−23.
  60. Clarke G. M., McKenzie L. J. Fluctuating asymmetry as a quality control indicator for insect mass rearing processes // Journal of Economic Entomology. 1992. N 85. P. 2045−2050.
  61. Collin R. Ontogeny of subtle skeletal asymmetries in individual larvae of the sand dollar Dendraster excentricus // Evolution. 1997. N 51. P. 999−1005.
  62. Collins R. L. On the inheritance of direction and degree of asymmetry // Cerebral lateralization in non-human'species / ed. Glick S. D. New York: Academic Press. 1985. P. 41−71.
  63. Developmental instability: causes and consequences. / ed. Polak M. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. 500 p.
  64. Developmental instability: its origins and evolutionary implications / ed. Markow T. A. Dordrecht (the Netherlands). 1994.
  65. Ehrman L., Thompson J., Perelle I., Hisey B. Some approaches to the question of Drosopbila laterality // Genetical Research (Cambridge). 1978. N 32. P. 231−238.
  66. Emlen J. M., Freeman D. C., Graham J. H. Nonlinear growth dynamics and the origin of fluctuating asymmetry // Genetica. 1993. N 89. P. 77−96.
  67. D. С., Graham J. H., Emlen J. M. Developmental stability in plants: symmetries, stress and epigenesist // Genetica. 1993. N 89. P. 97−119.
  68. Gangestad S. W., Thornhill R. Individual differences in developmental precision and fluctuating asymmetry: A model and its implications // J. Evol. Biol. 1999. N 12. P. 402−416.
  69. Graham J. H., Freeman D. C., Emlen J. M. Antisymmetry, directional asymmetry, and dynamic morpogenesis // Genetica. 1993. N89. P. 121−137.
  70. Graham J. H., Roe К. E., West Т. B. Effects of lead and benzene on developmental stability of Drosophila melanogaster // Ecotoxicology. 1993. N 2. P. 185−195.
  71. Gruneberg II. The causes of asymmetries in animals // Am. Nat. 1935. N 69. P. 323−343.
  72. Hallgriinsson G. Fluctuating asymmetry in the mammalian skeleton: evolutionary and developmental implications // Evol. Biol. 1998. Vol. 30. P. 187−251.
  73. Hoel P.G. Intioduction to mathematical statistics. London. 1947. 258 p.
  74. Houle D. Comments on «A meta-analysis of the heritability of developmental stability» by Moller and Thornhill // J. evol. biol. 1997. N 10. P. 17−20.
  75. Jinks J. L., Mather K. Stability in development of heterozygotes and homozygotes // Proceeding of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. 1955. Vol. 143. N913. P. 561−578.
  76. Jolicoeur P. Bilateral asymmetry and asymmetry in limb bones of Martes americana and man // Revue Canadienne du Biologic. 1963. N 22. P. 409132.
  77. Kellner J. R., Alford R. A. The ontogeny of fluctuating asymmetry // Amer. Natur. 2003. Vol. 161. N6. P. 931−947.
  78. R. Т., Ligon J. D., Merola-Zwartjes M. Fluctuating asymmetry in red jungle fowl // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 441157.
  79. Kozlov M. V., Niemela P., Junttila J. Needle fluctuating asymmetry is a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) II Ecological Indicators. 2002. N 1. P. 271−277.
  80. Kozlov M. V., Wilsey B. J, Koricheva J., Haukioja E. Fluctuation asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // Journal of Applied Ecology. 1996. N 33. P. 489−495.
  81. Kozlov M. V., Zvereva E. L., Niemela P. Shoot fluctuating asymmetry: a new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) // Can. J. For. Res. 2001. N 31. P. 1289−1291.
  82. Leamy L. J. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice. 7. Heterosis in fluctuating asymmetry at different ages // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 111−119.
  83. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Null alleles at two lactate dehydrogenase loci in rainbow trout are associated with dccrcased developmental stability // Genetica. 1993. N 89. P. 3−13.
  84. Leary R. F., Allendorf F. W. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress in conservation biology // Trends in Ecology and Evolution. 1989. N 4. P. 214−217.
  85. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout // Evolution. 1985. N 39. P. 308−314.
  86. Leung В., Forbes M. R. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness // Oikos. 1997. N 78. P. 397105.
  87. Leung В., Forbes N.R., lloulc D. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: comparing efficacy of analyses involving multiple traits // The American naturalist. 2000. Vol. 155. N 1. P. 101−115.
  88. Malina R. M., Buschang P. H. Anthropometric asymmetry in normal and mentally retarded males//Ann. Hum. Biol. 1984. N 11. P. 515−531.
  89. J. Т., Chamberlain A. T. Fluctuating asymmetry, sexual selection and canine teeth in primates // Proc. R. Soc. Lond. 1993. В 251. P. 83−87.
  90. Mason G. L., Ehrlich P. R, Emmel Т. C. The population biology of the butterfly, Euphydryas cditha. 5. Character clusters and asymmetry // Evolution. 1967. N 21. P. 85−91.
  91. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity. 1953. N T. P. 297−336.
  92. McKenzie J. A., Clarke G. M. Diazinon resistance, fluctuating asymmetry and fitness in the Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina // Genetics. 1988. N 120. P. 213−220.
  93. Mellor C. S. Dermatoglyphic evidence of fluctuating asymmetry in schizophrenia // Br. J. Psychiatry. 1992. N 160. P. 467172.
  94. Mitton J. B. Enzyme heterozygosity, metabolism and developmental stability // Genetica. 1993. N 89. P. 47−65.
  95. Moller A. P. Development of fluctuating asymmetry in tail feathers of the barn swallow Hirunda rustica // Journal of Evolutionary Biology. 1996. N 9. P. 677−694.
  96. Moller A. P., Thornhill R. A. Meta-analysis of the heritability of developmental stability //J. Evol. Biol. 1997. N 10. P. 1−16.
  97. Morgan M. The asymmetrical genetic determination of laterality: flatfish, frogs and human handedness // Biological asymmetry and handedness. / ed. Wolpert L. Toronto (Canada): Wiley and Sons. 1991. P. 234−247.
  98. С. Т., Leech S. M. Fluctuating asymmetry and survival ability in the forest tent caterpillar moth Malacosoma disstria: implications for pest management // Entomol. Exp. Appl. 1994. N 70. P. 295−298.
  99. Normand S. L. Meta-analysis: formulation, evaluating, combining, and reporting // Statist. Med. 1999. N 18. P. 321−359.
  100. Palmer A. R. Waltzing with asymmetry // Bioscience. 1996. Vol. 46. Issue 7. P. 518−532.
  101. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited // Developmental instability: causes and consequences. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. P. 279−319.
  102. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annual Review of Ecology and Systematics. 1986. Vol. 17. P. 391−421.
  103. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuation asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distributions and power of statistical tests // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 57−72.
  104. Pankakoski E. Epigenetic asymetry as an ecological indicator in myskrats // J. Mammal. 1985. Vol. 66. N 1. P. 52−57.
  105. Parsons P. A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. N 68. P. 361−364.
  106. Polak M. Parasites increase fluctuating asymmetry of male Drosophila nigrospiracula: implications for sexual selection // Genetica. 1993. N 89. P. 255−265.
  107. Pomiankowski A. Genetic variation in fluctuating asymmetry // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 51−55.
  108. Reeve E. C. R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaetac number in Drosophila// Genetical Research (Cambridge). 1960. N 1. P. 151−172.
  109. Sakai K., Shimamoto Y. Developmental instability in leaves and flowers of Nicotiana tabacum // Genetic. 1965. N 51. P. 801−813.
  110. Socha R., Nedved O., Zrzavy J. Unstable fore wing polymorphism in a strain of Pyrrhocoris apterus (Hemiptera: Pyrrhocoridae) // Annals of the Entomological Society of America. 1993. N 86. P. 484−489.
  111. Sofaer J. A. Human tooth-size asymmetry in cleft lip with and without cleft palate // Arch. Oral Biol. 1979. N 24. P. 141−146.
  112. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1973. 573 p.
  113. Solangaarachchi S. M., Harper J. L. The growth and asymmetry of neighbouring plants of white clover (Trifolium repens L.) // Oecologia (Berlin). 1989. N 78. P. 208−213.
  114. Soule M. Phenctics of natural populations. Asymmetry and evolution in a lizard // The American naturalist. 1967. Vol. 101. N 918. P. 141−160.
  115. Soule M., Baker В. Pheneties of natural populations. The population asymmetry parameter in the butterfly Coenonympha Tullia// Heredity. 1968. Vol. 23. P. 611−614.
  116. Swaddle J. P., Witter M. S. On the ontogeny of developmental stability in a stabilized trait // Proc. Roy. Soc. London. 1997. N 264. P. 329−334.
  117. Tebb G., Thoday J. M. Stability in development and relational balance of X— chromosomes in D. melanogaster //Nature. 1954. N 174. P. 1109−1110.
  118. Thoday J. M. Balance, heterozygosity and developmental stability // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1956. N 21. P. 318−326.
  119. Thornhill R., Gangestad S.W. Human facial beauty: averageness, symmetry and parasite resistance // Human Nature. 1993. N 4. P. 237−269.
  120. Townsend G. A correlative analysis of dental crown dimensions in individual with Down’s syndrome // Hum. Biol. 1987. N 59. P. 537−548.
  121. Valkama J., Kozlov M. V., Impact of climatic factors on the developmental stability of mountain birch growing in a contaminated area // Journal of Applied Ecology. 2001. N 38. P. 665−673.
  122. Van Dongen S. How repeatable is the estimation of developmental stability by fluctuating asymmetry // The Royal Society. 1998. N 265. P. 1423−1427.
  123. Van Dongen S. The heritability of fluctuating asymmetry: the Bayesian hierarchical model // Acta Zool. Fenici. 2000. Vol. 37. P. 15−23.
  124. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. N 16. P. 125−142.
  125. Van Valen L. The statistics of variation // Evol. Theory. 1978. N 4. P. 33−43.
  126. Vrijenhoek R. C., Lerman S. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding system // Evolution. 1982. N 36. P. 768−776.
  127. Waddington С. H. Canalization of development and genetic assimilation of acquired characters //Nature. 1959. N 183. P. 1654−1655.
  128. Waddington С. H. The strategy of the genes. London. 1957. 262 p.
  129. Whitlock M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability // The Royal Society. Biological Sciences. 1996. Vol. 263. N 1372. P. 849−853.
  130. Whitlock M. The repeatability of fluctuating asymmetry: a revision and extension // The Royal Society. 1998. N 265. P. 1429−1431.
  131. Wilson J. M., Manning J. T. Fluctuating asymmetry and age in children: evolution implications for the control of developmental stability // J. Human Evol. 1996. Vol. 30. N 6. P. 529−537.
  132. Woods R. E., Hercus M. J., Hoffmann A. A. Estimating the heritability of fluctuating asymmetry in field Drosophila // Evolution. 1999. N 52. P. 816−824.
  133. Young R. E., Pearce J., Govind С. K. Establishment and maintenance of claw bilateral asymmetry in snapping shrimps // J. exp. Biol. 1994. N 269. P. 319−326.
  134. Zhivotovsky L. A. A measure of fluctuating asymmetry for a set of characters // Acta Zoologica Fennica. 1992. N 191. P. 73−77.
  135. Zvereva E. L., Kozlov M. V., Niemela P., Haukioja E. Delayed induced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry as responses of Salix borealis to insect herbivory // Oecologia. 1997. N 109. P. 368−373.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!