Биология семян растений Северо-Востока Азии

Актуальность темы

Изучение биологии семян в настоящее время приобрело большое значение в связи с тем, что информация о способах проращивания семян и их долговечности необходима для сохранения редких и нуждающихся в охране растений. Проблема сохранения биоразнообразия растительного мира сейчас признана одной из ключевых. В связи с интенсивными темпами деградации флоры под влиянием антропогенных факторов и техногенных катастроф объектами пристального внимания становятся как редкие виды, так и полезные растения (лекарственные, декоративные, и др.), численность которых резко уменьшается. Существует два основных пути сохранения биоразнообразия растений: выращивание их в ботанических садах и создание генных банков для хранения семян и меристем растений (ex situ), и охрана и создание условий для дальнейшего развития популяций редких видов в местах их обитания (in situ). Информация о глубине покоя и оптимальных условиях прорастания, а также длительности сохранения жизнеспособности семян в различных условиях хранения необходима при сохранении растений ex situ. Для оценки современного состояния и прогноза дальнейшего развития популяций редких растений необходима информация о семенной продуктивности, качестве семян и особенностях их биологии.

Цель и задачи исследования

.

Целью нашего исследования является изучение биологических особенностей семян Северо-Востока Азии (СВА) и выявление факторов, их определяющих.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить особенности прорастания семян растений СВА.

2. Выявить связь особенностей прорастания семян с экологической приуроченностью вида.

3. Изучить изменения жизнеспособности семян разных видов, происходящие при хранении в лабораторных условиях.

4. Определить длительность сохранения жизнеспособности быстро теряющих всхожесть семян видов сем. Salicaceae при Т +18.+20°С, +5° и -18°С и разработать рекомендации по хранению семян.

5. Оценить реакцию семян на замораживание в жидком азоте при Т -196°С.

6. Изучить состояние растений в популяциях и биологические особенности семян некоторых эндемичных и реликтовых видов Колымского нагорья.

Научная новизна. Впервые изучены биологические особенности семян 205 видов растений флоры Северо-Востока Азии. Предложена классификация типов прорастания семян растений флоры Северо-Востока Азии. Впервые на столь обширном материале, собранном в дальневосточном регионе, показана зависимость особенностей прорастания семян от экологической приуроченности вида. Определены возможные сроки хранения при температуре +18.+20°С для семян 79 видов из 17 семейств, и сроки хранения при разных температурных режимах (+18.+20°С, +5° и -18°С) для семян 22 видов семейства Salicaceae. Изучена реакция семян 19 видов на замораживание до температуры жидкого азота. Оценено состояние популяций и качество семян некоторых эндемичных и реликтовых видов Северо-Востока Азии.

Практическое применение. Информация об особенностях прорастания и долговечности семян может использоваться в решении вопросов интродукции растений в ботанических садах и парках, а также при создании семенных банков. Информация о биологии семян необходима при проведении научно обоснованной рекультивации нарушенных земель, площадь которых на территории Магаданской области составляет более 40 тыс. га. Наши данные использованы при проведении рекультивации специалистами Омсукчанской горно-геологической компании. Изучение биологии эндемичных и реликтовых видов позволило разработать необходимые меры их охраны. Предложено включить узкоэндемичный вид Minuartia tricostata в Красную книгу России.

Данные по биологии и особенностям плодоношения Picea obovata в изолированном местонахождении на р. Яма переданы в заповедник «Магаданский» с целью оптимизации охраны данной популяции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI вв.еков» (1998), XI съезде РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (2003), на региональной конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» в г. Магадан (2003), на Дальневосточной региональной конференции памяти А. П. Васьковского, г. Магадан (2006), а также на ежегодных научных сессиях ИБПС ДВО РАН (1999;2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 6 статей (3 — в рецензируемых российских журналах), 4 — материалы, и 9 -тезисы конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 5 приложений и списка литературы. Текст диссертации изложен на 134 страницах и включает 4 таблицы.

Список литературы

состоит из 193 наименований, в том числе 29 источников на иностранных языках. Благодарности:

1. Бирюкова Л. Г., Шерстеникина А. В. К биологии семян горца Вейриха // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1977. — С. 140−146.

2. Борисова И. В. Типы прорастания семян степных и пустынных растений // Бот. журн. 1996. — Т.81, № 12. — С. 9−22.

3. Борисова И. В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Бот. журн. 1998. — № 6 — С. 55−65.

4. Булычев И. Путешествие по Восточной Сибири. Часть 1, Якутия, Охотский край. С.-П., 1856. — 297 с.

5. Буч Т. Г. Опыт хранения семян, быстро теряющих всхожесть //Лесное хозяйство. 1957. -№ 8. — С. 81−82.

6. Буч Т. Г. Режим хранения семян ивовых в связи с их биологическими особенностями: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1961. — 18 с.

7. Буч Т. Г., ЗориковаВ.Т. Морфо-биологические особенности семян некоторых дальневосточных видов рода Rhododendron II Биол. основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. тез. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 124−125.

8. Валягина-Малютина Е. Т. Ивы Европейской части России. М., 2004. -217 с.

9. Васьковский А. П. Географические особенности почв лесной области Крайнего Северо-Востока СССР // Краеведческие записки. Магадан, 1960.-Вып. З.-С. 72−109.

10. Вихирева-Василькова В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений // Ботанический журнал. 1958 — Т.43. № 7 — С. 1024−1029.

11. Воронкова Н. М., Нестерова СВ., Журавлев Ю. Н. Прорастание семян некоторых редких и исчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы. 1996. — Т. 32, Вып. З.-С. 51−60.

12. Воронкова Н. М., Нестерова СВ., Журавлев Ю. Н. Размножение редких видов растений Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2000. 145 с.

13. Воронкова Н. М., Холина А. Б., Якубов В. В. Влияние глубокого замораживания на прорастание семян некоторых видов флоры Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 2003. — № 4 — С. 76−87.

14. Гончарова С. Б., Абанькина М. Н. Особенности сроения и прорастания семян некоторых дальневосточных видов рода Sedum L. // Раст. ресурсы -1999. -№ 1 С. 46−47.

15. Горобец A.M. Экспериментально-экологическое изучение прорастания семян. 1. Прорастание семян Salixpentandra L. //Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1973. — № 9 — С. 59−64.

16. Готванский В. И. Четвертичное оледенение юго-западной части хребта Джугджур // Геоморфология и палеогеография Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Хабаровск: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1975. — С. 55−69.

17. Даева О. В. Особенности прорастания семян сибирских видов лука // Бюлл. ГБС 1966 — Вып. 61 — С. 66−72.

18. Даева О. В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука // Бюллетень ГБС 1968 — Вып. 71 — С. 41−46.

19. Егорова Г. Н. Морфолитосистемы и ландшафтная структура бассейна р.Омолон. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1983. 197 с.

20. Иванина JI.H. Сем. Норичниковые Scrophulariaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — С.-П.: Наука, 1991. — Т. 5. — С. 287−371.

21. Иванова И. А. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1967 — 25 с.

22. Игнатенко И. В., Хавкина Н. В. Подбуры Крайнего Северо-Востока СССР// География и генезис почв Магаданской области /Под ред. И. В. Игнатенко. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 93 118.

23. Исаченко Б. Л. О прорастании семян дикорастущих растений // Сов. ботаника. 1945. -№ 3 — С 53−57.

24. Калабин А. И. Вечная мерзлота и гидрогеология Северо-Востока СССР // Всесоюзн. НИИ Геологии. Магадан, 1960. — Вып. 20. — 471 с.

25. Каменский К. В. Основы сельскохозяйственного семеноведения. -Сельхозгиз, 1931 -263 с.

26. Качура Н. Н. Морфобиоэкологический анализ жизненных форм основных видов изучаемых ценозов // Биологическая продуктивность луговых сообществ дальнего Востока. М., 1981 — С. 49−89.

27. Клюкин Н. К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. — С. 101−129.

28. Коблова М. Н. Факторы, определяющие продолжительность покоя семян сорных растений // Вопросы биологии семенного размножения. Уч. зап. Ульяновского пед. ун-та. 1965. -Т. XX, Вып. 6- С. 129 — 138.

29. Кожевников А. Е. Сем. Колокольчиковые Campanulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1995. — Т. 8 — С. 269−301.

30. Королев Ю. Б. Растительность гольцового пояса Верхнеколымского нагорья // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. — С. 44−53.

31. Коропачинский И. Ю. Сем. Сосновые Pinaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1989. — Т. 4 — С. 9−20.

32. Короткова В. И., Салтыкова А. А. Влияние сроков хранения на всхожесть семян представителей различных семейств // Комплексное изучение полезных растений Сибири. Новосибирск.: Наука — 1974 — С. 75−83.

33. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М., 1955. — 399 с.

34. Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.: КМК, 2006 — 566 с.

35. Луферов А. Н., Стародубцев В. Н. Сем. Лютиковые Ranunculaceae //Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — С.-П.: Наука, 1995.-Т. 7.-С. 9−145.

36. Любезнова Н. В. Разногодичная динамика лабораторной всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum L., собранных в альпийском поясе северо-западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2001. — № з. с. 39−44.

37. Макаров А. А. Лекарственные растения Якутии и перспективы их освоения. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. — 264 с.

38. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., — 1972. — 282 с.

39. Мамаев С. А., Попов П. П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М., 1989. — 104 с.

40. Минин Д. Д. Сбор и хранение семян древесных и кустарниковых пород. -М., 1949.-72 с.

41. Мисник Г. Е. Производственная характеристика семян деревьев и кустарников городских насаждений. М., Л., — 1949. — 207 с.

42. Морозов В. Л., Белая Г. А. Экология дальневосточного крупнотравья. -М., 1988;255 с.

43. Мочалова О. А. Полуостров Кони как рефугиум реликтовых явлений во флоре Магаданской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. Томск. 1995. — С. 40−42.

44. Мочалова О. А., АндрияноваЕ. А. Об изолированных местонахождениях ели сибирской (Picea obovata) на Северо-Востоке России. // Бот.журн. -2004.-№ 12-С. 1823−1840.

45. Мочалова О. А., Якубов В. В. Флора Командорских островов. Владивосток -2004. 120 с.

46. Наумов Е. М. Магаданская провинция мерзлотно-подзолистых иллювиально-гумусовых почв // Почвенно-географическое районирование СССР / Под ред. В. А. Ковда. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -С. 166−168.

47. Недолужко В. А. Сем. Ивовые Salicaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — С.-П.: Наука, 1995. — Т. 7. — С. 145−212.

48. Недолужко В. А., Скворцов А. К. Сем. Березовые Betulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1995. — Т. 4 — С. 928.

49. Некрасов В. И. Влияние географических условий на формирование покоя семян // Биология семян интродуцированных растений. Сб. ст. М. -1985.-С. 84−91.

50. Нестерова С. В. Долговременное хранение семян дикорастущих растений Приморского края // Биол. разнообразие. Интродукция растений: Мат. II Междунар. науч. конф. С-П., 1999. — С. 363 — 365.

51. Нестерова С. В. Устойчивость семян дикорастущих видов флоры Приморского края к замораживанию в жидком азоте // Растения в муссонном климате. Мат. III междунар. конф. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. — С. 268−273.

52. Нестерова С. В. Криоконсервация семян дикорастущих растений Приморского края // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток -2004. — 24 с.

53. Нестерова С. В., Хоменко А. В. Некоторые итоги изучения реакции семян на замораживание в жидком азоте // Биол. разнообразие. Интродукция растений. Сб. тез. С-П. — 1995. — С. 219.

54. Нестерова С. В., Яшина С. Г. Криоконсервация некоторых редких и декоративных растений Дальнего Востока // Биофизика живой клетки.- 1994. № 6-С. 91−93.

55. Нечаев А. П. Семенное возрбновление ивовых на галечниках р. Бурей // Лесоведение. 1967. — № 1. — С. 54−63.

56. Николаева М. Г. Биология прорастания семян ясеня (Fraxinus) в связи с систематическим положением и распространением его видов // Бот. журн.- 1958.-Т. 43-С. 679−683.

57. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967;206 с.

58. Николаева М. Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн. -1977. Т. 62, № 9 — С. 1350−1369.

59. Николаева М. Г. Покой семян // Физиология семян. Л. — 1982 — С. 125 183.

60. Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae и Hamamelidae // Бот. журн. -1988. Т. 73, № 4 — С. 508−521.

61. Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae и Asteridae // Бот. журн. 1989. — Т. 74, № 5 -С. 651−667.

62. Николаева М. Г. Особенности прорастания семян растений из класса Liliopsida//Бот. журн.- 1989а.-Т. 74, № 12 -С. 1701−1710.

63. Николаева М. Г. Особенности прорастания семян голосеменных // Бот. журн. 1990. — Т. 75, № 12 — С. 1648−1656.

64. Николаева М. Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания //Физиология растений. 1999 — Т. 46, № 3 — С. 432 437.

65. Николаева М. Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) // Бот. журн., 2001.-Т. 86, № 12-С. 1−14.

66. Николаева М. Г., Алексеева Х. А., Далецкая Т. В. и др. Условия прорастания семян растений Крайнего Севера // Бюлл. ГБС 1983 — Вып. 128-С. 82−88.

67. Николаева М. Г., Воробьева Н. С. Биология семян ясеня обыкновенногоFraxinus excelsior L.) различного географического происхождения // Бот. журн. 1978. — Т. 63, № 8. — С. 1155−1167.

68. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука., 1985. — 347 с.

69. Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. С-П., 1999.-232 с.

70. Николаева М. Г., Тихонова В. Л., Далецкая Т. В. Долговременное хранение семян дикорастущих растений. Биологические свойства семян. Пущино. — 1992.-37 с.

71. Николаева М. Г., Юдин В. Г. Биология прорастания семян, сформировавшихся в условиях Заполярья // Бюллетень ГБС 1978 — Вып. 110-С. 80−82.

72. Овчаров К. Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969.-280 с.

73. Овчаров К. Е, Кизилова Е. Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. -М.: Колос, 1966. 160 с.

74. Овчаров К. Е, Кошелев Ю. П., Мурашова Н. Д., Генкель К. П., Седенко Д. М. Биохимические изменения при старении семян // Бюлл. ВИР. 1978. -Вып. 77.-С. 36−39.

75. Озолс В. Э. Влияние покровов и температурного режима стратификации на прорастание семян видов шиповника // Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян. Л. — 1981 — С. 32−38.

76. Орехова Т. П. Семена дальневосточных травянистых растений (морфология, анатомия, биохимия и хранение). Владивосток, 2005 — 159 с.

77. Павлова Н. С. Сем. Бобовые Fabaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — С.-П.: Наука, 1989. — Т. 4. — С. 191−339.

78. Павлова Н. С., Безделева Т. А. Сем. Гвоздичные Caryophyllaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1995. — Т. 8 — С. 28 125.

79. Полозова Т. Г. Некоторые данные о всхожести семян тундровых растений Западного Таймыра // Бот. журн. 1974 — Т. 59, № 4. — С. 588−592.

80. Попцов А. В. О влиянии климатических условий на биологию прорастания семян // Бюлл. ГБС 1962. — Вып. 49 — С. 58−69.

81. Сравнительная анатомия семян (под ред. А.Л. Тахтаджяна). Л.: Наука, 1985.-Т.1.-318 с. пб. Стариков Г. Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магад. кн. изд-во, 1958.-222 с.

82. Татаркина А. А. Почвы земледельческих районов Магаданской области // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР/ Подре д.И. В. Игнатенко. Магадан, Изд-во СВКНИИ, 1973. — С. 64−66.

83. Тихонова В. Л., Ильина Л. В., Макеева И. Ю., Яшина С. Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений. 1. Семена без периода покоя // Криобиология. 1990. — № 4 — С. 23−28.

84. Тихонова В. Л. Предпосевная обработка семян тополей // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 3. Красноярск, 1995. — С. 68−71.

85. Тихонова B.JI. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Банки: сбор материала, документация, режимы. Пущино, 1992.-20 с.

86. Тихонова B.JI. Долговременное хранение семян // Физиология растений. -1999. Т.46, № 3 — С. 467−476.

87. Томилова Л. И. О всхожести семян некоторых эндемиков и реликтов Урала // Биол. основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. тез. Новосибирск, 1974. — С. 190−194.

88. Томилова Л. И. К экологии прорастания семян уральских эндемичных видов рода Minuartia // Интродукция растений и оптимизация окр. среды средствами озеленения. Минск, 1977 — С. 130−134.

89. Томилова Л. И. К биологии прорастания семян эндемичных ясколок Урала // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Сб. ст. -Свердловск. 1986. — С. 5−35.

90. Тормирдиаро С. В. Многолетняя мерзлота// Север Дальнего Востока. -М.: Наука, 1970.-С. 133−142.

91. Харкевич С. С. Сем. Камнеломковые Saxifragaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1989. — Т. 4 — С. 122−191.

92. Харкевич С. С. Сем. Горечавковые Gentianaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. — 1995 — Т. 7. — С. 253−279.

93. Хлыновская Н. И. Агроклиматическое районирование Северо-Востока СССР. Магадан, 1981. — 10 с.

94. Хлыновская Н. И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. — 120 с.

95. Ходачек Е. А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) // Бот. журн. 1993 — № 2 — С. 15−27.

96. Хохряков А. П. Автохтонные и миграционные элементы берингийского центра формообразования во флоре Колымского нагорья // Берингия в кайнозое: Мат. Всесоюз. симпозиума. Владивосток, 1976. — С. 96−102.

97. Хохряков А. П. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности / Отв.ред. А. П. Хохряков. М.: Наука, 1983. — С. 218−232.

98. Хохряков А. П. Флора Магаданской области. Магадан, 1985. — 397 с.

99. Хохряков А. П. Флористические особенности долины р. Кава (северная Охотия) // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области / Сб.науч.тр. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1987.-С. 38−44.

100. Хохряков А. П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. -152 с.

101. Цингер Н. В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

102. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.Пб.: Мир и семья-95, 1995. — 990 с.

103. Чуваев П. П, Шерстеникина А. В. Связь физиолого-биохимических особенностей прорастания семян ряда интродуцентов с их систематическим положением // Биол. основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. тез. Новосибирск, 1974. — С. 112−115.

104. Чуваев П. П, Шерстеникина А. В. Физология прорастания семян ряда интродуцентов в связи с их систематической принадлежностью // Интродукция растений. МинскНаука и техника, 1976. — С. 147−158.

105. Чуваев П. П, Шерстеникина А. В. Реакция семян некоторых видов изсемейства розоцветных на температуру и свет. // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1977 -С. 198−204.

106. Шацкая М. Г. Некоторые биологические особенности семян эфемерных растений. Ташкент — 1965. — 96 с.

107. Шретер А. И., Горбунов Ю. Н. Сем. ВалериановыеValerianaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1988. — Т. 3 — С. 163−169.

108. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии // Отв.ред. Л. И. Малышев. Новосибирск: Наука, 1974. — 335 с.

109. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. -М.- Л.: Наука, 1966. 94 с.

110. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. -Л.: Наука, 1974. 159 с.

111. Юрцев Б. А., Хохряков А. П. Анализ флоры Ольского плато (в связи с историей растительного покрова Колымского нагорья) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. — Т. 80, Вып. 2. — С. 120−134.

112. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. -Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

113. Юрцев Б. А. Растительность // Холодные степи Северо-Восточной Азии. -Магадан, 2001. С. 75−96.

114. Якубов В. В, Недолужко В. А., Шанцер И. А., Тихомиров В. Н., Румянцев С. Д. Сем. Розовые Rosaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1995. — Т. 8 — С. 9−28.

115. Янишевский Д. Е., Первухина Н. В. Увеличение продолжительности жизни быстро теряющих всхожесть семян // Сов. бот. 1941. — № 3 — С. 80−86.

116. Andrijanova Elena A., Mochalova Olga A., Firsov Gennady A. The Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) at the extreme edge of its range in North-East Asia // The British Conifer Society Journal. № 3. — 2004. P. 29−33.

117. Barton L.V. Hastening the germination of some coniferous seeds // Amer. J. of Botany 1930; № 1 — P. 88−115.

118. Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds. Ecology, Biogeography, and evolution of Dormancy and germination. San DiegoLondonBoston: Academic Press, 1998;539 p.

119. Baskin C.C., Mibberg P., Anderson L., Baskin J.M. Deep complex morphophysiological dormancy in seed of Anthriscus sylvestris (Apiaceae) // Flora. 2000. — V. 195 — P. 245−251.

120. Bonner F.T. Storage of seeds: Potential and limitation for germplasm conservation // For. Ecol. Managem. 1990. — V. 53 — P. 35−43.

121. Ewart A.J. On the longevity of seeds // Proc. Roy. Soc. Victoria. 1908 — Vol. 21.-P. 1−210.

122. Granstrom A. Seed viability of fourteen species during five years of storage in a forest soil//J. of Ecology 1987. -№ 78-P. 321−331.

123. Gutterman Y. Environmental factors and survival strategies of annual plant species in the Negev Desert, Israel // Plant Species Biology. 2000 — Vol. 15, IS.2. — P. 113−125.

124. Jackson G. A, Blundell J.V. Germination in Rosa II J. Hort. Sci. 1963. — № 4 -P. 310−320.

125. Juntilla O. Effects of gibberellic acid on dark and light germination at different temperatures of Calluna, Ledum and Rhododendron seeds // Physiol. Plant. -1972.-№ 2-P. 239−243.

126. Juntilla O. Seed germination and viability in five Salix species //Astarte. -1976,-№ 6.-P. 19−24.

127. Karrenberg S., Suter M. Phenotypic trade-offs in the sexual reproduction of Salicaceae from flood plains // Amer. J. Bot. 2003. — Vol. 90. Is. 5. P. 749 754.

128. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Krafite bei der Samenkeimung. Stuttgart 1920. 170 p.

129. Kollman G.E., Staniforth D.W. Hormonal aspects of seed dormancy in yellow foxtail // Weed Sciens 1972. — V.20, № 5/ - P. 472−477.

130. Maroder H.L.- Prego I.A.- Facciuto G.R.- Maldonado S.B. Storage behaviour of Salix alba and Salix matsudana seed // Annals of Botany Vol. 86, № 5. -2000.-P. 1017−1021.

131. Nagata H., Tsuda V. Action of far-red and blue lights on the germination of Japanese white birds seeds // J. Jap. Forest Soc. 1975 — № 5 — P. 160−163.

132. Reyes O., Casal M., Trabaud L. The influence of population, fire and time of dissemination on the germination of Betula pendula seeds // Plant ecology. -1997.-Vol. 133.-P. 201−208.

133. Thompson P. A. Effect of temperature, chilling and treatment with gibberllins on the germination of Primula species // J. Hort. Sci. 1970 — № 2 — P. 175 185.

134. Thompson P. A. Effects of fluctuating temperatures on germination // J. of exp. botany. 1974 — № 84 — P. 164−175.

135. Verheggen F.J., Farmer R.E.J. Genetic and environmental variance in seed and cone characteristics of black Spruce in a north-western Ontario seed orchard // Forest Chron. 1983. — № 4 — P. 191−198.

136. Young J.A., Young Ch.J. Seeds of woody plants in North America. Portland., 1992.-407 p.

137. Densmore R., Zasada J. Seed dispersal and dormancy patterns in northern willow: ecological and evolutionary significance // C. J. of Botany 1983. -№ 12-P. 3207−3 216 133 Выводы:

138. При хранении в лабораторных условиях (+18.+20°С) семена 94 из 101 изученного вида теряют жизнеспособность в течение 5 лет, из них семена 39 видов в течение 3 лет, 22 менее чем через 1 год.134.