Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Особенности размножения Aulactinia stella (Verrill, 1864) (Hexacorallia, Actiniidae) в Белом и Баренцевом морях

Диссертация: Особенности размножения Aulactinia stella (Verrill, 1864) (Hexacorallia, Actiniidae) в Белом и Баренцевом морях
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Помимо разных способов размножения, некоторые виды актиний семейства Actiniidae осуществляют заботу о потомстве, вынашивая молодь в гастральной полости (Лосева, 19 746- Lubbock, Allbut, 1981; Monteiro et al., 1998) или снаружи на стенке тела (Dunn, 1975а). В последние годы появились сообщения о том, что зародыши могут быть не только результатом полового размножения, но и клонирования родительской… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Краткий обзор литературы
    • 1. 1. Систематическое положение Aulactinia Stella
    • 1. 2. Краткий морфологический обзор отряда Actiniaria
    • 1. 3. Половое размножение актиний
      • 1. 3. 1. Развитие половых продуктов
      • 1. 3. 2. Оогенез
      • 1. 3. 3. Сперматогенез
      • 1. 3. 4. Оплодотворение и забота о потомстве
      • 1. 3. 5. Гермафродитизм и партеногенез у актиний
    • 1. 4. Бесполое размножение актиний
    • 1. 5. Эмбриональное развитие актиний
    • 1. 6. Изучение размножения актиний с помощью генетических маркеров
      • 1. 6. 1. Изоферментный анализ
      • 1. 6. 2. Митохондриальная ДНК
      • 1. 6. 3. Ядерная ДНК
      • 1. 6. 4. Мультилокусные маркеры ДНК
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Сбор материала
      • 2. 1. 1. Определение материала
      • 2. 1. 2. Краткая физико-географическая характеристика районов исследования
      • 2. 1. 3. Полигоны
      • 2. 1. 4. Объем исследованного материала
    • 2. 2. Изготовление гистологических препаратов
      • 2. 2. 1. Изготовление парафиновых срезов
      • 2. 2. 2. Изготовление срезов в эпоксидных смолах
      • 2. 2. 3. Изготовление «давленых» препаратов нематоцист
    • 2. 3. Молекулярно-генетические методы
      • 2. 3. 1. Выделение ДНК
      • 2. 3. 2. Секвенирование фрагментов ядерной ДНК
      • 2. 3. 3. Секвенирование фрагментов митохондриальной ДНК
      • 2. 3. 4. Методы биоинформационного анализа
  • Глава 3. Особенности морфологии Aulactinia Stella и Urticina crassicornis
    • 3. 1. Aulactinia Stella из Белого и Баренцева морей
      • 3. 1. 1. Внешнее строение
      • 3. 1. 2. Внутреннее строение и состав книдома
    • 3. 2. Aulactinia Stella из Берингова моря
      • 3. 2. 1. Внешнее строение
      • 3. 2. 2. Внутреннее строение и состав книдома
    • 3. 3. Urticina crassicornis из Баренцева моря
      • 3. 3. 1. Внешнее строение
      • 3. 3. 2. Внутреннее строение и состав книдома
  • Глава 4. Распределение актиний и особенности их экологии на литорали Белого и Баренцева морей
    • 4. 1. Структура биотопов и сообществ бентоса в районах исследований
    • 4. 2. Распределение актиний на исследуемых участках литорали
  • Глава 5. Размножение и эмбриональное развитие Aulactinia Stella
    • 5. 1. Описание половых клеток актиний
    • 5. 2. Описание стадий развития зародышей актиний
  • Глава 6. Генетические исследования размножения А. Stella
    • 6. 1. Анализ фрагмента ядерной ДНК (рибосомальный кластер)
      • 6. 1. 1. Распространение гаплотипов
      • 6. 1. 2. Определение родственных отношений взрослых актиний и вынашиваемой ими молоди. ЮЗ
    • 6. 2. Анализ фрагментов митохондриальной ДНК
  • Глава 7. Обсуждение результатов
  • Выводы

Особенности размножения Aulactinia stella (Verrill, 1864) (Hexacorallia, Actiniidae) в Белом и Баренцевом морях (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность исследования.

Особенности размножения низших многоклеточных животных всегда привлекали внимание исследователей. Эти организмы обладают высокой способностью к регенерации, а также чувствительностью метаболизма и процессов развития к внешним факторам. В результате длительной эволюции такие особенности низших многоклеточных привели к неожиданным комбинациям полового и бесполого размножения у этих животных. Одной из таких групп беспозвоночных являются представители типа Cnidaria.

Согласно данным молекулярной филогении, класс Anthozoa (Коралловые полипы), в который входит отряд Actiniaria (Актинии), занимает базальное положение в типе Cnidaria (Bridge et al., 1995). Коралловые полипы являются сестринской группой по отношению к Medusozoa, объединяющей Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa и Siphonophora (Малахов, 2003; Bridge et al., 1995). У представителей класса Anthozoa отсутствует медузоидное поколение, а половое и бесполое размножение осуществляется полипами (Иванова-Казас, 1975).

Актинии — одиночные шестилучевые кораллы — играют заметную роль в морских биоценозах, являясь важным звеном трофических цепей, но работ по биологии размножения этих организмов в отечественной литературе немного (Костина, 1988, 1989а, 19 896- Лосева, 1970, 1971, 1972 В, 1974а, 19 746). Костина изучила репродуктивные циклы актиний Anthopleura orientalis и Metridium senile, а также особенности размножения Cnidopus japonicus, Haliplanella luciae и Epiactis lewisi. Лосева исследовала созревание половых продуктов у JJrticina crassicornis, Metridium senile, Bunodactis (в настоящее время — Aulactinia) Stella, а также половую структуру и эмбриональное развитие последнего вида.

Для актиний известно множество вариантов полового и бесполого размножения. Половое размножение происходит при участии особей двух полов (появлению новой особи предшествует созревание и слияние мужской и женской половых клеток) или путем партеногенеза (развитие женских клеток без оплодотворения). При бесполом размножении новый организм образуется из фрагмента тела родительской особи или из его специальных разрастаний (Иванова-Казас, 1975).

Одни виды актиний размножаются только половым путем, другие — только бесполым. При этом существует огромное число видов, которые сочетают разные механизмы обоих типов размножения, сменяющих друг друга в зависимости от условий окружающей среды. Стефенсон (Stephenson, 1929) считал, что способ размножения варьирует в зависимости от местообитания животных, это предположение было подтверждено и другими авторами (Ауге, 1984аBillingham, Ауге, 1996).

Помимо разных способов размножения, некоторые виды актиний семейства Actiniidae осуществляют заботу о потомстве, вынашивая молодь в гастральной полости (Лосева, 19 746- Lubbock, Allbut, 1981; Monteiro et al., 1998) или снаружи на стенке тела (Dunn, 1975а). В последние годы появились сообщения о том, что зародыши могут быть не только результатом полового размножения, но и клонирования родительской особи (Monteiro et al., 1998; Sherman et al., 2007). Вынашивание клональной молоди может быть связано с амейотическим партеногенезом (Gashout, Ormond, 1979) или партеногенезом с восстановлением диплоидности яйцеклеток (Гребельный, 2005), однако точный механизм появления такого потомства в гастральной полости актиний остается неизвестным.

В свете новых представлений особенно интересны разрозненные сведения о характере размножения массового литорального вида Aulactinia Stella (сем. Actiniidae) из Белого и Баренцева морей. Известно, что этот вид характеризуется вынашиванием потомства в гастральной полости и образует разреженные в пространстве популяции на литорали. В 1970;е гг. Л. М. Лосева (19 746) обратила внимание на вынашивание потомства у А. Stella в гастральной полости самок, самцов, гермафродитов и особей без половых продуктов на литорали губы Ярнышной Баренцева моря и предположила, что этому виду присуще половое размножение при последовательном гермафродитизме.

В целом, на сегодняшний день нет точных данных о способах размножения Aulactinia Stella на литорали в разных местообитаниях Белого и Баренцева морей. В частности, представляет интерес происхождение и развитие потомства в гастральной полости взрослых особей этого вида в условиях изучаемых биотопов. В настоящее время для проведения таких исследований помимо традиционных зоологических, стали доступны и генетические методы анализа материала.

Цель и задачи исследования

.

Основная цель настоящей работы — изучить особенности размножения актиний Aulactinia Stella на литорали Белого и Баренцева морей.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Проанализировать половой состав особей и определить способы размножения А. Stella на литорали Белого и Баренцева морей.

2) Изучить стадии развития зародышей из мезентериев и гастральной полости взрослых особей А. Stella.

3) Выявить родственные отношения между зародышами и вынашивающими их особями А. Stella в изучаемых районах с помощью генетических методов.

Научная новизна.

Впервые для Aulactinia Stella описаны поселения, состоящие только из самок и особей без половых клеток. Показано, что зародыш развивается в мезентерии родительской актинии до стадии гаструлы, а затем выходит в гастральную полость взрослой особи. Проведено сравнение взрослых актиний А. Stella и их зародышей с помощью ядерного (рибосомального кластера со спейсерами ITS 1 и ITS 2) и митохондриальных (12S рРНК, 16S рРНК, COIII) генетических маркеров. Впервые для А. Stella установлено клонирование путем партеногенеза как основной способ размножения на литорали Белого и Баренцева морей, в то время как в Беринговом море нами показано наличие полового размножения у этого вида. Впервые у А. Stella доказано вынашивание взрослыми особями зародышей, которые являются потомками других особей того же вида, что свидетельствует об обмене зародышами между взрослыми актиниями. Впервые на литорали Баренцева моря отмечен сублиторальный вид Urticina crassicornis, образующий совместные поселения с А. Stella.

Практическое значение работы.

Результаты выполненных исследований позволяют получить представление об особенностях размножения широко распространенного на литорали вида актиний. Использованные подходы и методы могут быть использованы при изучении особенностей размножения и генетической структуры популяций других видов актиний, для оценки роли актиний в экосистеме. Изложенный материал будет использован для дальнейших обобщений в области экологии и биологии развития, при чтении лекций по зоологии беспозвоночных и гидробиологии. Последовательности ядерных и митоходриальных генов А. Stella и U. crassicornis депонированы в базе данных GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov) и доступны исследователям всего мира для определения этих видов по небольшому фрагменту тела актиний.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на IX и X Съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009), на 12-м Конгрессе Европейского общества по эволюционной биологии (Турин, Италия, 2009), на 3-ей Конференции Европейского общества по эволюционной биологии развития (Париж, Франция, 2010), на Кейстоунском симпозиуме по Эволюционной биологии развития (Тахо-сити, США, 2011).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 9 работ (4 статьи и 5 материалов конференций), в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура работы.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 184 источника, в том числе 143 на иностранных языках. Работа изложена на 146 страницах, содержит 8 таблиц и проиллюстрирована 35 рисунками.

ВЫВОДЫ.

1) На участках литорали Белого и Баренцева морей взрослые особи Aulactinia Stella представлены только самками и особями без половых продуктов. Размножение этого вида в исследованных местообитаниях происходит с помощью партеногенеза. Зародыш развивается в мезентерии родительской особи до стадии гаструлы и выходит в гастральную полость, где преобразуется в плавающую личинку.

2) Анализ последовательностей ядерной ДНК (рибосомальный кластер) показал, что исследуемые взрослые экземпляры А. Stella и их зародыши представляют собой клоны четырех гаплотипов в гомозиготном состоянии, которые распределены в Белом и Баренцевом морях сходным образом.

3) У взрослых особей А. Stella из Белого и Баренцева морей происходит обмен зародышами. Зародыши из гастральной полости родительского организма оказываются сначала во внешней среде, а затем снова попадают в гастральную полость взрослых актиний этого вида случайным образом.

4) Исследование фрагментов митохондриальных генов (12S рРНК, 16S рРНК, COIII) у актиний А. Stella показало идентичность всех особей из Белого и Баренцева морей и только одного беринговоморского экземпляра.

5) Анализ исследуемых фрагментов ядерных и митохондриальных генов А. Stella из Берингова моря выявил полиморфизм этих особей и наличие гетерозиготности по последовательности рибосомального кластера. Особи из Берингова моря были представлены как самцами, так и самками. Эти данные указывают, что для этого вида в сублиторали Берингова моря характерно половое размножение.

6) В Варангер-фьорде был обнаружен не отмеченный ранее на литорали Баренцева моря сублиторальный вид Urticina crassicornis, образующий совместные поселения с А. Stella. Взрослые особи U. crassicornis вынашивают в гастральной полости потомство только своего вида.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Г. Актинии залива Посьет Японского моря // Исследования фауны морей. Вып. 5(8). Л.: Наука, 1967. С. 62−77.
  2. A.A. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 4. С. 278−305.
  3. Е.С. Биология актинии Aulactinia Stella (Verrill, 1864) в Белом море: дипл. работа. М.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 2005. 104 с.
  4. М.А., Кавтарадзе Д. Н. Микротехника. Правила. Приемы. Искусство. Эксперимент. М.: Изд-во МГУ, 1993. 240 с.
  5. С.Д. Распространение актиний в Арктике // Теоретическое и практическое значение кишечнополостных / под ред. Д. В. Наумова, С. Д. Степаньянц. Л., 1980. С. 20−33.
  6. С.Д. О жизненном цикле низших беспозвоночных // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Тезисы докладов Беломорской биостанции МГУ, 4−8 сентября 1989. Л., 1989. С. 38−39.
  7. С.Д. Много ли на свете клональных видов. Часть 1. Отличие клональных форм от обычных двуполых видов // Зоология беспозвоночных. 2005. Т. 2. № 1. С. 79−102.
  8. С.Д. Клонирование в природе. Роль остановки генетической рекомбинации в формировании фауны и флоры. С.-П.: ЗИН РАН, 2008. 288 с.
  9. В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики//Генетика. 2002. Т. 38. № 8. С. 1013−1033.
  10. И.И. Некоторые виды актиний западной части Баренцева моря и Земли Франца-Иосифа // Исследования фауны морей. Вып. 14(22). Д.: Наука, 1977. С. 106−125.
  11. Иванова-Казас О. М. Класс Anthozoa коралловые полипы // Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1975. С. 190−205.
  12. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. JL: Изд-во Ленинградского Университета, 1977. 238 с.
  13. Иванова-Казас О. М. Эволюционная эмбриология животных. С.-П.: Наука, 1995. 565 с.
  14. Е.Е. Биология массовых видов актиний мелководья Японского и Охотского морей: автореф. дис.. канд. биол. наук. Владивосток: Институт биологии моря ДВО АН СССР, 1989а. 14 с.
  15. Е.Е. Биология массовых видов актиний мелководья Японского и Охотского морей: дис.. канд.биол.наук. Владивосток: Институт биологии моря ДВО АН СССР, 19 896. 158 с.
  16. Л.М. Наблюдения над оогенезом актиний. I. Оогенез Bunodactis Stella (Verr.) II Вестник ЛГУ. 1970. № 21. С. 48−60.
  17. Л.М. Наблюдения над оогенезом актиний. 2. Оогенез Tealia crassicornis (Muell), Metridium senile (L.) и Protanthea simplex (Carlg.) II Вестник ЛГУ. 1971. № 9. С. 22−29.
  18. Л.М. Актинии Ярнышной и Дальнезеленецкой губ Баренцева моря. I. Bunodactis Stella (Verr.) II Вестник ЛГУ. 1972а. № 9. С. 40−46.
  19. Л.М. Актинии Ярнышной и Дальнезеленецкой губ Баренцева моря. II. Metridium senile senile (L.), Tealia crassicornis (Mull.) // Вестник ЛГУ. 19 726. № 21. С. 31−38.
  20. Л.М. Некоторые данные о сперматогенезе у северных актиний // Биология развития морских организмов. Апатиты, 1972 В. С. 37−47.
  21. Л.М. Наблюдения над эмбриональным развитием актинии Bunodactis Stella II Морфогенетические процессы при разных типах размножения и в ходе регуляций / под ред. Б. П. Токина. Л., 1974а. С. 5067.
  22. Л.М. Половое состояние актинии Bunodactis Stella (Verr.) II Биология развития морских организмов / под ред. И. Б. Токина. Апатиты, 19 746. С. 133−142.
  23. . Гены. / пер. 9-го англ. изд. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011.896 с.
  24. В.В. Высшие уровни (до классов включительно) классификации царства ANIMALIA (Животные) система В. В. Малахова Москва: МГУ, 2003. Электронный ресурс. URL: http://www.zin.ru/BioDiv/classall.asp (дата обращения: 18.04.2012).
  25. Г. Г., Голубев В. А., Жичкин А. П. Температурные аномалии вод Баренцева моря в летних период 2001—2005 гг.. // Доклады академии наук. 2007. Т. 412. № 1.С. 112−114.
  26. В.В., Белоусов Л. В. Радиализация и проблема зародышевых листков в онтогенезе актинии Bunodactis Stella Verr. II Онтогенез. 1999. Т. 30. № 5. С. 346−352.
  27. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под ред. Н. С. Гаевской. М.: Советская наука, 1948. 739 с.
  28. М.В. Особенности распределения и поведения камчатского краба (Paralithodes camtschaticus Tilesius) в прибрежной зоне Баренцева моря: дис. канд. биол. наук. Москва: ВНИРО, 2005. 131 с.
  29. Д.Г. Соматический эмбриогенез Metridium senile fimbriatum (Verrill) и Anthopleura orientalis (Averincev) // Вестник ЛГУ. 1967. № 3. С. 34−40.
  30. Д.Г. Морфогенетические процессы при соматическом эмбриогенезе Metridium senile II Вестник ЛГУ. 1970. № 9. С. 96−105.
  31. Д.Г. Регенерация и соматический эмбриогенез у актиний // Труды ЛОЕ. 1972. Т. 78. № 4. С. 171−232.
  32. A.A., Костина Е. Е. Исследование ультраструктуры сперматозоида актинии Anthopleura orientalis //Цитология. 1991. Т. 33. № 10. С. 73−78.
  33. Э.Э., Фокс P.C., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты / под ред. А. А. Добровольского, А. И. Грановича. Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные. М.: Изд-во Академия, 2008. С. 230−243.
  34. Н.П. Актинии прикамчатских вод: проблемы изучения // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы IV научной конференции, П.-Камчатский, 18−19 ноября 2003. П.-Камчатский: Издательство КамчатНИРО, 2003. С. 97−100.
  35. Н.П., Санамян К. Э. Мелководные актинии (Cnidaria: Actiniaria) юго-восточного побережья Камчатки // Зоология беспозвоночных. 2008. Т. 5. № 2. С. 155−172.
  36. .П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л.: ЛГУ, 1959. 268 с.
  37. Флора и фауна Белого моря: иллюстрированный атлас / под ред. А. Б. Цетлина, А. Э. Жадан, H.H. Марфенина. М.: Т-во научных изданий КМК, 2010.471 с.
  38. Е.А., Любина О. С., Дикаева Д. Р., Ахметчина О. Ю., Фролов А. А. Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) // Доклады академии наук. 2007. Т. 416. № 1.С. 139−141.
  39. Acuna F.H., Excoffon А.С., McKinstry S.R., Martinez D.E. Characterization of Aulactinia (Actiniaria: Actiniidae) species from Mar del Plata (Argentina) using morphological and molecular data // Hydrobiologia. 2007. V. 592. № 1. P. 246−256.
  40. Andres A. Bibliografia, introduzione e spicigrafia. Le Attinie (Monografia). V. 1. Roma: Coi Tipi der Salviucci, 1883. 460 p.
  41. Anthony K.R.N., Svane I. Effects of substratum instability on locomotion and pedal laceration in Metridium senile (Anthozoa: Actiniaria) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 124. № 1−3. P. 171−180.
  42. Atoda K. Development of the sea anemone Haliplanella luciae. V. Longitudinal fission and the origin of mono-, di-, and tri-glyphic individuals // Bull. Mar. Biol. Sta. Asamushi. 1976. V. 15. P. 133−146.
  43. Avise J.C. The history and purview of phylogeography: a personal reflection // Mol. Ecol. 1998. V. 7. № 1. P. 371−379.
  44. Ayre D.J. Inter-genotype aggression in the solitary sea anemone Actinia tenebrosa II Mar. Biol. 1982. V. 68. № 2. P. 199−206.
  45. Ayre D.J. The effects of asexual reproduction and inter genotypic aggression on the genotypic structure of populations of the sea anemone Actinia tenebrosa II Oecologia. 1983. V. 57. № 1−2. P. 158−165.
  46. Ayre D.J. The effects of sexual and asexual reproduction on geographic variation in the sea anemone Actinia tenebrosa II Oecologia. 1984a. V. 62. № 2. P. 222−229.
  47. Ayre D.J. Effects of enviroment and population density on the sea anemone Actinia tenebrosa II Aust. J. Mar. Freshw. Res. 1984b. V. 35. № 6. P. 735−746.
  48. Ayre D .J. Localized adaptation of clones of the sea anemone Actinia tenebrosa II Evolution. 1985. V. 39. № 6. P. 1250−1260.
  49. Ayre D.J. The formation of clonal territories in experimental populations of the sea anemone Actinia tenebrosa II Biol. Bull. 1987. V. 17. № 2. P. 178−186.
  50. Ayre D.J. Evidence for genetic determination of sex in Actinia tenebrosa II J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 53. P. 27−31.
  51. Ayre D.J., Grosberg R.K. Effects of social organization on inter-clonal dominance relationships in the sea anemone Anthopleura elegantissima II Anim. Behav. 1996. V. 51. № 6. P. 1233−1245.
  52. Bigger C.H. Interspecific and intraspecific acrorhagial aggressive behavior among sea anemones: a recognition of self and not-self // Biol. Bull. 1980. V. 159. P. 117−134.
  53. Billingham M., Ayre D.J. Genetic subdivision in the subtidal, clonal sea anemone Anthothoe albocincta II Mar. Biol. 1996. V. 125. № l.P. 153−163.
  54. Black R., Johnson M.S. Asexual viviparity and population genetics of Actinia tenebrosa//Mar. Biol. 1979. V. 53. № 1. P. 27−31.
  55. Brace R.C., Pavey J. Size-dependent dominance hierarchy in the anemone Actinia equina //Nature. 1978. V. 273. № 5665. P. 572−573.
  56. Brace R.C., Pavey J., Quicke D.L.J. Intraspecific aggression in the colour morphs of the anemone Actinia equina', the 'convention' govering dominance ranking // Anim. Behav. 1979. V. 27. № 2. P. 553−561.
  57. Brace R.C., Quicke D.L.J. Further analysis of individual spacing withing aggregations of the anemone, Actinia equina II J. Mar. Biol. Ass. UK 1985. V. 65. № l.P. 35−53.
  58. Bridge D., Cunningham C.W., DeSalle R., Buss L.W. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: molecular and morphological evidence // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. № 4. P. 679−689.
  59. Bucklin A. Sexual and asexual reproduction of the sea anemone Metridium senile in intertidal population // Amer. Zool. 1979. V. 19. № 3. P. 926.
  60. Bucklin A. Biochemical genetic variation, growth and regeneration of the sea anemone, Metridium, of British shores // J. Mar. Biol. Ass. UK 1985. V. 65. № l.P. 141−157.
  61. Bucklin A. Growth and asexual reproduction of the sea anemone Metridium: Comparative laboratory studies of three species // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 110. № l.P. 41−52.
  62. Bucklin A., Hedgecock D., Hand C. Genetic evidence of self-fertilization in the sea anemone Epiactis prolifera // Mar. Biol. 1984. V. 84. № 2. P. 175−182.
  63. Carlgren O. Actiniaria. Part 1 // Danish Ingolf-Expedition. V. 5. № 9. 1921. P. 1−241.
  64. Carlgren O. The Actiniaria from Bering Sea and arctic waters // J. Wash. Acad. Sci. 1934. V. 24. № 8. P. 348−353.
  65. Carlgren O. A survey of the Ptychodactiaria, Corallimorpharia and Actiniaria // Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Ser. 3 V. 1. № 1. 1949. P. 1−121.
  66. Carter M.A., Thorp C.H. The reproduction of Actinia equina var. mesembryanthemum II J. Mar. Biol. Ass. UK. 1979. V. 59. P. 989−1001.
  67. Chia F.-S. Sea anemone reproduction: patterns and adaptive radiations // Coelenterate ecology and behavior / G.O. Mackie, ed. New York London: Plenum Press, 1976. P. 261−270.
  68. Chia F.-S., Koss R. Fine structural studies of the nervous system and the apical organ in the planula larva of the sea anemone Anthopleura elegantissima II J. Morphol. 1979. V. 160. № 3. P. 275−298.
  69. Chia F.-S., Lutzen J., Svane I. Sexual reproduction and larval morphology of the primitive anthozoan Gonactinia prolifera M. Sars. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. V. 127. № 1. P. 13−24.
  70. Chia F.-S., Rostron M.A. Some aspects of the reproductive biology of Actinia equina (Cnidaria: Anthozoa) // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1970. V. 50. № l.P. 253−264.
  71. Chia F.-S., Spaulding J.G. Development and juvenile growth of the sea anemone, Tealia crassicornis II Biol. Bull. 1972. V. 142. № 2. P. 206−218.
  72. Clark W.H.J., Dewel W.C. The structure of the gonads, gametogenesis, and sperm-egg interaction in the Anthozoa // Amer. Zool. 1974. V. 14. № 2. P. 495−510.
  73. Crowell S., Oates S. Metamorphosis and reproduction by transverse fission in an edwarsiid anemone // Developmental and Cellular Biology of Coelenterates / P. Tardent, R. Tardent, eds. Amsterdam: Elsievier/North Holland, 1980. P. 139−142.
  74. Daly M., Chaudhuri A., Gusmao L., Rodriguez E. Phylogenetic relationships among sea anemones (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria) // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. V. 48. № 1. P. 292−301.
  75. Danielssen D.C. Zoologi. Actinida // Den Norske Nordhavs-Expedition 18 761 878. Christiania: Gr0ndahl and Son, 1890. P. 1−184.
  76. Darling J.A., Reitzel A.M., Finnerty J.R. Regional population structure of a widely introduced estuarine invertebrate: Nematostella vectensis Stephenson in New England // Mol. Ecol. 2004. V. 13. № 10. P. 2969−2981.
  77. Dellacorte C. Isolation of nucleic acids from the sea anemone Condylactis gigantea (Cnidaria: Anthozoa) // Tissue Cell. 1994. V. 26. № 4. P. 613−619.
  78. Dewel W.C., Clark W.H. An ultrastructual investigation of spermiogenesis and the mature sperm in the anthozoan Bunodosoma cauernata (Cnidaria) // J. Ultrastr. Res. 1972. V. 40. № ¾. P. 417−431.
  79. Dewel W.C., Clark W.H. A fine structural investigation of surface specializations and the cortical reaction in eggs of the cnidarian Bunodosoma cavernata II J. Cell. Biol. 1974. V. 60. № 1. P. 78−91.
  80. Douek J., Barki Y., Gateno D., Rinkevich B. Possible cryptic speciation within the sea anemone Actinia equina complex detected by AFLP markers // Zool. J. Linn. Soc. 2002. V. 136. P. 315−320.
  81. Duerden J.E. The Actiniaria around Jamaica // Journal of the Institute of Jamaica. 1897. V. 2. P. 449−465.
  82. Dunn D.F. Reproduction of the externally brooding sea anemone Epiactis prolifera Verrill, 1969 // Biol. Bull. 1975a. V. 148. № 2. P. 199−218.
  83. Dunn D.F. Gynodioecy in an animal // Nature. 1975b. V. 253. № 5492. P. 528 529.
  84. Dunn D.F. Sexual reproduction of two intertidal sea anemones (Coelenterata: Actiniaria) in Malaysia // Biotropica. 1982. V. 14. № 4. P. 262−271.
  85. Dunn D.F., Chia F.-S., Levine R. Nomenclature of Aulactinia (=Bunodactis), with description of Aulactinia incubans n. sp. (Coelenterata: Actiniaria), an internally brooding sea anemone from Puget Sound // Can. J. Zool. 1980. V. 58. № 11. P. 2071−2080.
  86. Edmands S. Mating systems in the sea anemone genus Epiactis II Mar. Biol. 1995. V. 123. № 4. P. 723−733.
  87. Edmands S., Potts D.C. Population genetic structure in brooding sea anemones (Epiactis spp.) with contrasting reproductive modes // Mar. Biol. 1997. V. 127. № 3. P. 485−498.
  88. Esprit Noel Heestand B.A. Phylogeny and Evolution of Anthopleura (Cnidaria: Anthozoa: Actiniaria): Thesis Master of Science. Ohio: The Ohio State University, 2009. 51 p.
  89. Fautin D.G. Reproduction of Cnidaria // Can. J. Zool. 2002. V. 80. № 10. P. 1735−1754.
  90. Fautin D.G., Bucklin A., Hand C. Systematics of sea anemones belonging to genus Metridium (Coelenterata: Actiniaria), with a description of M giganteum new species // Wasmann. J. Biol. 1989. V. 47. № 1−2. P. 77−85.
  91. Fautin D.G., Mariscal R.N. Cnidaria: Anthozoa // Microscopic anatomy of invertebrates: Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora. V. 2. / F.W. Harrison, J.A. Westfall, eds. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 267−358.
  92. Fautin D.G., Smith D.R. Clonality as a taxonomic character of actinian species //Proc. 8th Int. Coral Reef Sym. V. 2. 1997. P. 1609−1612.
  93. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1994. V. 3. № 5. P. 294 299.
  94. Francis L. Clone specific segregation in the sea anemone Anthopleura elegantissima II Biol. Bull. 1973a. V. 144. № 1. P. 64−72.
  95. Francis L. Intraspecific aggression and its effect on the distribution of Anthopleura elegantissima and some related sea anemones // Biol. Bull. 1973b. V. 144. № 1. P.73−92.
  96. Francis L. Social organization within clones of the sea anemone Anthopleura elegantissima II Biol. Bull. 1976. V. 150. № 3. P. 361−376.
  97. Franzen A. On spermiogenesis, morphology of the spermatozoon, and the biology of fertilization among invertebrates // Zool. Bidr. Uppsala. 1956. Bd. 31. P. 355−482.
  98. Fritzenwanker J.H., Genikhovich G., Kraus Y., Technau U. Early development and axis specification in the sea anemone Nematostella vectensis II Dev. Biol. 2007. V. 310. № 2. P. 264−279.
  99. Fujii H. The predominance of clones in populations of the sea anemone Anthopleura asiatica (Uchida) // Biol. Bull. 1987. V. 17. № 2. P. 202−211.
  100. Fujii H. Gonad development of the sea anemone Anthopleura asiatica in clonal populations //Hydrobiologia. 1991. V. 216−217. № 1. P. 527−532.
  101. Fukui Y. Embryonic and larval development of the sea anemone Haliplanella lineata from Japan II Hydrobiologia. 1991. V. 216−217. № 1. P. 137−142.
  102. Gashout S.E., Ormond R.F.G. Evidence for parthenogenetic reproduction in the sea anemone Actinia equina L. // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1979. V. 59. № 4. P. 975−987.
  103. Geller J.B., Fitzgerald L.J., King C.E. Fission in sea anemones: integrative studies of life cycle evolution // Integr. Comp. Biol. 2005. V. 45. № 4. P. 615 622.
  104. Geller J.B., Walton E.D. Breaking up and getting together: evolution of symbiosis and cloning by fission in sea anemones (Genus Anthopleura) II Evolution. 2001. V. 55. № 9. P. 1781−1794.
  105. Gemmill J.F. The development of the sea anemones Metridium dianthus (Ellis) and Adamsiapalliata (Bohad) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1920. V. 209. № 1. P. 351−375.
  106. Giesse A.C. Comparative physiology. Annual reproductive cycles of marine invertebrates // Ann. Rev. Physiol. 1959. V. 21. P. 547−576.
  107. Gomes P.B., Zamponi M.O., Sole-Cava A.M. Asexual reproduction and molecular systematics of the sea anemone Anthopleura krebsi (Actiniaria: Actiniidae) // Rev. Biol. Trop. 2003. V. 51. № 1. P. 147−154.
  108. Hammat M.L. Reproduction of Metridium marginatum by fragmental fission // Am. Nat. 1906. V. 40. № 476. P. 583−591.
  109. Hand C., Unlinger K.R. The culture, sexual and asexual reproduction, and growth of the sea anemone Nematostella vectensis II Biol. Bull. 1992. V. 182. № 2. P. 169−176.
  110. Hewitt G.M. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Mol. Ecol. 2001. V. 10. № 3. P. 537−549.
  111. Hillis D.M., Bull J.J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis // Syst. Biol. 1993. V. 42. P. 182−192.
  112. Hinsch G.W., Clark W.H.J. Comparative fine structure of Cnidaria spermatozoa//Biol. Reprod. 1973. V. 8. № 1. P. 62−73.
  113. Hunter T. The energetics of asexual reproduction: Pedal laceration in the symbiotic sea anemone Aiptasia pulchella (Carlgren, 1943) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. V. 83. № 2. P. 127−147.
  114. Hyman L.H. Class Anthozoa: subclass Zoantharia // Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New York London: McGraw-Hill, 1940. P. 566−599.
  115. Jennison B.L. Gametogenesis and reproductive cycles in the sea anemone Anthopleura elegantissima (Brandt, 1835) I I Can. J. Zool. 1979. V. 57. № 2. P. 403−411.
  116. Johnson L.L., Shick J.M. Effects of fluctuating temperature and immersion on asexual reproduction in the intertidal sea anemone Haliplanella luciae (Verrill) in laboratory culture //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. V. 28. № 2. P. 141−149.
  117. Kraus Y., Fritzenwanker J.H., Genikhovich G., Technau U. The blastoporal organiser of a sea anemone // Curr. Biol. 2007. V. 17. № 20. P. 874−876.
  118. Kraus Y., Technau U. Gastrulation in the sea anemone Nematostella vectensis occurs by invagination and immigration: an ultrastructural study // Dev. Genes Evol. 2006. V. 216. № 3. P. 119−132.
  119. Larkman A.U. Ultrastructural aspects of gametogenesis in Actinia equina II Developmental and cellular biology of Coelenterates / P. Tardent, R. Tardent, eds. Amsterdam: Elsevier, 1980. P. 61−66.
  120. Larkman A.U. An Ultrastructural study of oocyte growth within the endoderm and entry into the mesoglea in Actinia fragacea (Cnidaria, Anthozoa) I I J. Morphol. 1983. V. 178. № 2. P. 155−177.
  121. Larkman A.U. The fine structure of mitochondria and the mitochondrial cloud during oogenesis on the sea anemone Actinia II Tissue Cell. 1984. V. 16. № 3. P. 393−404.
  122. Larkman A.U., Carter M.A. The spermatozoon of Actinia equina L. var. mesembryanthemum II J. Mar. Biol. Ass. UK. 1980. V. 60. № 1. P. 193−204.
  123. Larkman A.U., Carter M.A. Preliminary ultrastructural and autoradiographic evidence that the trophonema of the sea anemone Actinia fragacea has a nutritive function // Int. J. Invertebr. Reprod. 1982. V. 4. P. 375−379.
  124. Larkman A.U., Carter M.A. The apparent absence of a cortical reaction after fertilization in a sea anemone // Tissue Cell. 1984. V. 16. № 1. P. 125−130.
  125. Lively C.M., Johnson S.G. Brooding and the evolution of partenogenesis: strategy models and evidence from aquatic invertebrates // Proc. R. Soc. Lond. B. 1994. V. 256. P. 89−95.
  126. Lubbock R., Allbut C. The sea anemone Actinia equina tolerates allogenic juveniles but alters their phenotype // Nature. 1981. V. 293. № 5832. P. 474 475.
  127. Lyke E.B., Robson E.A. Spermatogenesis in Anthozoa: differentiation of the spermatid // Cell. Tissue Res. 1975. V. 157. P. 185−205.
  128. McMurrich J.P. The Actiniaria of Passamaquoddy Bay, with a discussion of their synonomy // Trans. Roy. Soc. Can. 1911. V. 4. № 3. P. 59−83.
  129. Minasian L.L.J., Mariscal R.N. Characteristics and regulation of fission activity in clonal cultures of the cosmopolitan sea anemone, Haliplanella luciae (Verrill) // Biol. Bull. 1979. V. 157. № 3. P. 478−493.
  130. Mire P., Venable S. Programmed cell death during longitudinal fission in a sea anemone // Invert. Biol. 1999. V. 118. № 4. P. 319−331.
  131. Monteiro F.A., Russo C.A.M., Sole-Cava A.M. Genetic evidence for the asexual origin of small individuals found in the coelenteron of the sea anemone Actinia bermudensis Mcmurrich I I Bull. Mar. Sci. 1998. V. 63. № 2. P. 257 264.
  132. Nyholm K.G. Zur Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Ceriantharien und Aktinien // Zool. Bidr. Uppsala. 1943. Bd. 22. P. 87−248.
  133. Nyholm K.G. On the development of the primitive actinian Protanthea simplex, Carlgren // Zool. Bidr. Uppsala. 1958−1962. Bd. 33. P. 69−78.
  134. Orr J., Thorpe J.P., Carter M.A. Biochemical genetic confirmation of the asexual reproduction of brooded offspring in the sea anemone Actinia equina II Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. V. 7. № 2. P. 227−229.
  135. Ottaway J.R. Population ecology of the intertidal anemone Actinia tenebrosa. 1. Pedal locomotion and intraspecific aggression // Aus. J. Mar. Freshw. Res. 1978. V. 29. P. 787−802.
  136. Ottaway J.R., Kirby G.C. Genetic relationships between broding and brooded Actinia tenebrosa //Nature. 1975. V. 225. P. 221−223.
  137. Pearson C.V., Rogers A.D., Sheader M. The genetic structure of the rare lagoonal sea anemone, Nematostella vectensis Stephenson (Cnidaria- Anthozoa) in the United Kingdom based on RAPD analysis // Mol. Ecol. 2002. V. 11. № 11. P. 2285−2293.
  138. Quicke D.L.J., Donoghue A.M., Keeling T.F., Brace R.C. Littoral distributions and evidence for differential post-settlement selection of the morphs of Actinia equina // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1985. V. 65. № 1. P. 1−20.
  139. Richard G.-F., Kerrest A., Dujon B. Comparative Genomics and Molecular Dynamics of DNA Repeats in Eukaryotes // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2008. V. 72. № 4. P. 686−727.
  140. Riemann-Zurneck K. Reproductive biology, oogenesis and early development in the brood-caring sea anemone Actinostola spetsbergensis (Anthozoa: Actiniaria) // Helgolander. wiss. Meeresunters. 1976. Bd. 28. № 3−4. P. 239 249.
  141. Rossi L. Sexual races in Cereus pedunculatus (Boad.) // Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli. 1975. V. 39. № 1. P. 462−470.
  142. Rostron M.A., Rostron J. Fecundity and reproductive ecology of a natural population of Actinia equina (Anthozoa: Actiniaria) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. V. 33. P. 251−259.
  143. Sanamyan N.P., Sanamyan K.E. Some Actiniaria from the Commander Islands (Cnidaria: Anthozoa) // Zoosystematica Rossica. 1998. V. 7. № 1. P. 1−8.
  144. Sanamyan N.P., Sanamyan K.E. The genera Urticina and Cribrinopsis (Anthozoa: Actiniaria) from the north-western Pacific // J. Nat. Hist. 2006. V. 40. № 7−8. P. 359−393.
  145. Sanamyan N.P., Sanamyan K.E., Schories D. On authorship of Chilean anemone 'Bunodactis hermafroditica' (Cnidaria: Actiniaria) and its generic assignment // Zoosystematica Rossica. 2009. V. 18. № 2. P. 320−322.
  146. Schlesinger A., Kramarsky-Winter E., Rosenfeld H., Armoza-Zvoloni R., Loya Y. Sexual plasticity and self-fertilization in the sea anemone Aiptasia diaphana II PLoS ONE. 2010. V. 5. № 7. P. el 1874.
  147. Schmidt H. Anthopleura stellula (Actiniaria, Actiniidae) and its reproduction by transverse fission // Mar. Biol. 1970. V. 5. P. 245−255.
  148. Schmidt H., Schafer W. The anthozoan egg: trophic mechanisms and oocyte surfaces // Developmental and cellular biology of coelenterates / P. Tardent, R. Tardent, eds. Amsterdam: Elsevier, 1980. P. 41−46.
  149. Schroeder T.E. Novel surface specialization on a sea anemone egg: «spires» of actin-filled microvilli // J. Morphol. 1982. V. 174. P. 207−216.
  150. Sebens K.P. Asexual reproduction in Anthopleura elegantissima (Brandt) (Anthozoa: Actinaria): seasonality and spatial extent of clones // Ecology. 1982. V. 63. № 2. P. 434−444.
  151. Sebens K.P. Morphological variability during longitudinal fission of the intertidal sea anemone, Anthopleura elegantissima (Brandt) // Pac. Sci. 1983. V. 37. № 2. P. 121−132.
  152. Shaw P.W., Beardmore J.A., Ryland J.S. Sagartia troglodytes (Anthozoa: Actiniaria) consists of two species // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 41. P. 2128.
  153. Shearer T.L., van Oppen J.H., Romano S.L., Worheide G. Slow mitochondrial DNA sequence evolution in the Anthozoa (Cnidaria) // Mol. Ecol. 2002. V. 11. P. 2475−2487.
  154. Sherman C.D., Peucher A.J., Ayre D.J. Do reproductive tactics vary with habitat heterogeneity in the intertidal sea anemone Actinia tenebrosa? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2007. V. 340. P. 259−267.
  155. Shick J.M., Hoffmann R.J., Lamb A.N. Asexual reproduction, population structure, and genotype-environment interactions in sea anemones // Amer. Zool. 1979. V. 19. P. 699−713.
  156. Shick J.M., Lamb A.N. Asexual reproduction and genetic population structure in the colonizing sea anemone Haliplanella luciae II Biol. Bull. 1977. V. 153. № 3. P. 604−617.
  157. Siebert A.E. A description of the embryology, larval development, and feeding of the sea anemones Anthopleura elegantissima and A. xanthogrammica II Can. J. Zool. 1974. V. 52. P. 1383−1388.
  158. Siebert A.E., Spaulding J.G. The taxonomy, development and brooding behavior of the anemone, Cribrinopsis fernaldi sp. nov. I I Biol. Bull. 1976. V. 150. № l.P. 128−138.
  159. Sole-Cava A.M., Thorpe J.P. Genetic divergence between sympatric and allopatric populations of the various morphs of the common intertidal sea anemone Actinia (Anthozoa: Actiniaria) // Mar. Biol. 1992. V. 112. P. 243 252.
  160. Spaulding J.G. The life cycle of Peachia quinquecapitata, an anemone parasitic on medusae during its larval development // Biol. Bull. 1972. V. 143. P. 440−453.
  161. Spaulding J.G. Embryonic and larval development in sea anemones (Anthozoa: Actiniaria) // Amer. Zool. 1974. V. 14. № 2. P. 511−520.
  162. Stephenson T.A. On methods on reproduction as specific characters // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1929. V. 16. № 1. P. 131−172.
  163. Stephenson T.A. The British Sea Anemones. V. 2. London: The Ray Society, 1935.426 p.
  164. Stoddart J.A. Asexual production of planulae in the coral Pocillopora damicornis 11 Mar. Biol. 1983. V. 76. P. 279−284.
  165. Uchida T. Actiniaria of Mutsu Bay//Report of the Biological Survey of Mutsu Bay. 1938. P. 281−317.
  166. Van-Praet M. Gametogenesis and the reproductive cycle in the deep-sea anemone Paracalliactis stephensoni (Cnidaria: Actiniaria) // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1990. V. 70. P. 163−172.
  167. Verrill A.E. Revision of the *Polypi* of the eastern coast of the United States//Memoirs of the Boston Society of Natural History. 1864. V. l.P. 1−45.
  168. Verrill A.E. Description of imperfectly known and new Actinians, with critical notes on other species, II // Am. J. Sci. Arts. 1899. V. 7. № 4. P. 4150.
  169. Verrill A.E. Zoology of Bermuda / A.E.Verrill, ed. V. 1. New Haven, 1907. P. 551−572.
  170. Verrill A.E. The Actiniaria of the Canadian Arctic Expeditions, with notes on interesting species from Hudson Bay and other Canadian localities // Report on the Canadian Arctic Expeditions 1913−1918. 1922. V. 8. Part G. P. 89−164.
  171. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kulper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. № 21. P. 4407−4414.
  172. Wahl M. Metridium senile', dispersion and small scale colonization by the combined strategy of locomotion and asexual reproduction (laceration) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. V. 26. P. 271−277.
  173. Wedi S.E., Dunn D.F. Gametogenesis and reproductive periodicity of the subtidal sea anemone Urticina lofotensis (Coelenterata: Actiniaria) in California // Biol. Bull. 1983. V. 165. № 2. P. 458−472.
  174. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 24. P. 7213−7218.
  175. Welsh J., McClelland M. Genomic fingerprinting using of primers // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. № 19. P. 5275−5279.
  176. Widersten B. On morphology and development in cnidarian larvae I I Zool. Bidr. Uppsala. 1968. Bd. 37. P. 139−182.
  177. Widersten B. On the morphology of Actiniarian larvae // Zool. Scripta. 1973. V. 2−3. № 4. P. 119−124.
  178. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.L., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 22. P. 6531−6535.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!