Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Активность транскрипции генов рРНК у полиплоидных видов пшеницы и их диких сородичей на ранних этапах онтогенеза растений

Диссертация: Активность транскрипции генов рРНК у полиплоидных видов пшеницы и их диких сородичей на ранних этапах онтогенеза растений
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Метод окрашивания серебром активных ядрышковых организаторов хромосом оказался более информативным для оценки транскрипционной активности отдельных локусов рДНК и позволил детектировать в геномах исследуемых видов пшеницы и эгилопсов определенное количество ядрышек, различающихся как по своему размеру, так и по интенсивности окрашивания, что прямо свидетельствует об имеющей место дифференциальной… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОВ РИБОСОМНЫХ РНК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ, ТРАНСКРИБИРУЕМЫХ РНК ПОЛИМЕРАЗОЙI (Обзор литературы)
    • 1. 1. Рибосомные РНК растений и структурная организация кодирующих их генов
    • 1. 2. Области рДНК, кодирующие 18S, 5,8S и 26S рРНК растений и разделяющие их транскрибируемые спейсеры
    • 1. 3. Межгенный спейсер рДНК растений
    • 1. 4. Метилирование дитозиновых остатков и транскрипция генов рРНК растений
    • 1. 5. Локализация генов рРНК растений и их повторяемость
  • Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. Краткая характеристика объектов исследования
    • 2. 2. Определение активности РНК полимеразы I в изолированных ядрах прорастающих зародышей пшеницы
    • 2. 3. Приготовление цитологических препаратов
    • 2. 4. Выявление ядрышек после их окрашивания серебром
    • 2. 5. Выделение и очистка ДНК растений
    • 2. 6. Выделение и очистка рекомбинантной плазмидной ДНК
    • 2. 7. Расщепление ДНК рестрикционными эндонуклеазами
    • 2. 8. Электрофорез фрагментов ДНК в агарозных гелях
    • 2. 9. Блот-гибридизация нуклеиновых кислот по Саузерну
    • 2. 10. Радиоактивное мечение рекомбинантной плазмидной ДНК
    • 2. 11. Денситометрирование
    • 2. 12. Статистическая обработка результатов
    • 2. 13. Реактивы и материалы
  • Глава 3. ТРАНСКРИПЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ рРНК У ДИ- И ПОЛИПЛОИДНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ И ИХ ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ЭГИЛОПСОВ (Результаты исследований и их обсуждение)
    • 3. 1. Активность РНК полимеразы I у ди~, тетра- и гексаплоидных видов пшениц в системе изолированных ядер
    • 3. 2. Активность транскрипции генов рРНК у ди- и полиплоидных видов пшениц и эгилопсов, выявляемая путем окрашивания ядрышек серебром
    • 3. 3. Особенности метилирования цитозиновых остатков в рДНК диплоидной пшеницы Triticum urartu и диплоидного эгилопса
  • Aegilops umbellulata

Активность транскрипции генов рРНК у полиплоидных видов пшеницы и их диких сородичей на ранних этапах онтогенеза растений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность темы

Пшеница — одна из главных хлебных культур в нашей стране. В связи с проблемой создания новых сортов и искусственных гибридов пшеницы с заданными свойствами необходима детальная оценка геномного материала и определение эффективности его функционирования. Наиболее активно работающей генетической системой можно считать мультигенное семейство, кодирующее рибосомные РНК. Известно, что рРНК может составлять свыше 85% от всей РНК, присутствующей в растительной клетке. Для поддержания такого высокого содержания молекул рРНК требуется большое количество повторов кодирующих их генов и интенсивный процесс транскрипции, регуляция которого осуществляется разными способами. Существование близкородственных растений, сильно различающихся между собой по числу повторов рДНК, заставляет предполагать, что для нормального функционирования клетки достаточно лишь какой-то их части. Таким образом, значительный интерес представляет определение у растений пшеницы доли транскрибирующихся генов рРНК и выяснение соответствующих механизмов, лежащих в основе перевода этих генов в функциональное состояние. Особый интерес эта проблема приобретает в связи с изучением амфидиплоидных и аллополиплоидных растений, состоящих из двух и более разнокачественных геномов, поскольку у них наблюдается дифференциальная экспрессия генов рРНК, приводящая к известному и широко распространенному среди растений эффекту ядрышкового доминирования, молекулярно-генетическая и физиологическая природа которого до сих пор не ясна.

То, что ядрышковые организаторы у мягкой гексаплоидной пшеницы локализованы на 1А, IB, 6 В и 5D хромосомах, известно уже давно (Crosby, 1957). Однако на хромосомах 1А и 5D их часто вообще не удается детектировать (Flavell, Smith, 1974; Miller et al., 1980; Leitch et al., 1992). Причины этого кроются в особенностях организации повторов рДНК, локализованных на данных хромосомах и привнесенных диплоидными видами пшеницы и эгилопсов. Считается, что одним из механизмов регуляции работы данных генов у мягкой пшеницы является метилирование цитозиновых остатков (Flavell, Thompson, 1983). Так, в целом ряде работ показана взаимосвязь уровня транскрипционной активности рДНК растений и степени метилирования цитозиновых остатков в ней (Савельев и др., 1990; Sardana et al., 1993; Houchins et al., 1997). Однако, изучение рДНК только мягкой гексаплоидной пшеницы без сравнительного анализа активности транскрипции у диплоидных видов пшениц и эгилопсов не способно пролить свет на особенности процесса интеграции разнокачественных геномов при формировании аллополиплоидных организмов, где все гены функционируют сбалансированно. Поэтому выбор в качестве объектов исследования ряда видов ди-, тетраи гексаплоидных пшениц и их диких сородичейэгилопсов, в том числе и доноров геномов культурных полиплоидных форм, позволяет вплотную подойти к решению проблемы феномена ядрышкового доминирования.

Цель и задачи исследования

Цель нашего исследования заключалась в выявлении основных закономерностей изменения функционального состояния генов рРНК в полиплоидном ряду пшениц и эгилопсов. В задачи исследования входило: 1) изучение транскрипционной активности РНК полимеразы I в системе in vitro у полиплоидного ряда пшениц- 2) определение активности рибосомных генов в формирующихся ядрышках в интерфазных ядрах у полиплоидного ряда пшениц и эгилопсов- 3) сравнительный анализ степени метилирования цитозиновых остатков в рДНК диплоидной пшеницы Triticum urartu и диплоидного эгилопса Aegilops umbellulata.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые показано, что у диплоидного эгилопса Ае. итЪеИиШа более 95% повторов рДНК оказываются метилированными, тогда как у диплоидной пшеницы Т. игаПи на долю таких повторов приходится менее 65% всей рДНК.

Впервые показано, что в рДНК диплоидной пшеницы Т. игаПи и диплоидного эгилопса Ае. итЪеИиШа цитозиновые остатки метилированы, главным образом, в положениях Св. Однако, если у Ае. итЪеЫиШа преимущественное метилирование происходит по СО-типу, то у Т. игаПи СО-тип метилирования лишь незначительно превышает СЫО-тип.

Обнаружено, что у тетраи гексаплоидных видов пшеницы по сравнению с диплоидными отмечается заметное снижение отношения активности транскрипции к числу генов рРНК, которое свидетельствует о том, что у полиплоидных видов пшениц, в отличие от диплоидных, несколько большая доля повторов рДНК находится в неактивном состоянии. У пшениц и эгилопсов происходит заметное уменьшение числа активно транскрибирующихся генов рРНК при переходе с диплоидного на тетраплоидный уровень, тогда как при сравнении тетраплоидов и гексаплоидов между собой эта разница не так существенна.

Полученные в ходе данной работы результаты углубляют представление об особенностях функционирования генов рРНК у близкородственных видов пшениц и эгилопсов разного уровня плоидности на ранней стадии онтогенеза.

Практическая значимость данной работы заключается в оценке функционального состояния генов рРНК у различных видов трибы пшеницевых, являющихся донорами и потенциальными донорами пшеничных геномов, на молекулярно-генетическом и биохимическом уровнях, что может способствовать прогнозированию взаимодействия геномов и функционального состояния генов рРНК при формировании новых искусственных видов полиплоидных пшениц с ценными хозяйственно-полезными признаками.

Положения, выносимые на защиту. У амфидиплоидных и аллополиплоидных видов пшениц и эгилопсов происходит заметное уменьшение пропорции между долей функционально активных повторов рДНК и их общим количеством, тогда как тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы различаются по этому признаку не так существенно.

Транскрипционная активность отдельной повторяющейся единицы рДНК у Ае. итЪе11и1Ша значительно выше, чем у Т.игагШ. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров (Москва, 1987), VI Всесоюзном совещании «Структура и функции хромосом» (Пущино, 1988), V конференции ученых социалистических стран по биоорганической химии (Пущино, 1988), II Всесоюзном съезде физиологов растений (Москва, 1990) и некоторых других конференциях. Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, список которых приводится в автореферате.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 199 работ отечественных и зарубежных авторов. Работа изложена на 132 страницах и содержит 7 таблиц и 14 рисунков.

выводы.

1. У диплоидных видов пшеницы на раннем этапе онтогенеза синтез рРНК обеспечивается транскрипцией только определенной доли повторов рДНК от находящихся в геноме.

2. При переходе к полиплоидным формам пшениц и эгилопсов отмечается заметное снижение пропорции между долей функционально активных повторов рДНК и их общим количеством.

3. При переходе с диплоидного на тетраплоидный уровень у пшениц и эгилопсов происходит значительное уменьшение доли транскрибирующихся генов рРНК, тогда как разница между тетраплоидами и гексаплоидами по этому показателю не столь существенна.

4. Для рДНК диплоидной пшеницы Т. игагШ и диплоидного эгилопса Ае. итЪеИиШа характерным является метилирование цитозиновых остатков, главным образом, по СО-типу, однако, степень такого метилирования у них заметно различается. Если для Т. игагШ Св-тип метилирования лишь незначительно превышает CNG-тип, то для Ае. итЪеИиШа преимущественное метилирование по Св-типу выражено весьма сильно.

5. У диплоидного эгилопса Ае. итЪеИиШа более 95% повторов рДНК оказываются метилированными, тогда как у диплоидной пшеницы Т. игагШ на долю таких повторов приходится менее 65% всей рДНК.

6. Транскрипционная активность отдельной повторяющейся единицы рДНК у Ае. итЪеИиШа значительно выше, чем у Т.игагШ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Как уже отмечалось выше, мягкая гексаплоидная пшеница является одной из главных хлебных культур в нашей стране. В то же время ее полиплоидный статус рождает целый ряд нерешенных вопросов по взаимодействию геномов ее составляющих. Весьма важной задачей можно считать выяснение особенностей взаимодействия многокопийных генов рРНК при интеграции разнокачественных геномов в единый организм, поскольку данная генетическая система функционирует наиболее активно и обеспечивает достаточное для жизнедеятельности растения количество молекул рРНК в клетке, доходящее по некоторым оценкам до 85%. Особое значение этот вопрос приобретает в связи с проблемой создания новых сортов и искусственных гибридов пшеницы с заданными свойствами, где необходима детальная оценка геномного материала и определение эффективности его функционирования. Значительный интерес представляет определение у различных видов пшениц и их диких сородичей пропорции эффективно транскрибирующихся генов рРНК и выяснение соответствующих механизмов, лежащих в основе перевода этих генов в функциональное состояние.

Использование при выполнении данной работы разнообразных методических приемов, призванных решить поставленные нами задачи по выявлению основных закономерностей изменения функционального состояния генов рРНК в полиплоидном ряду пшениц и эгилопсов, позволило обнаружить различия в функциональной активности повторов рДНК, а также установить особенности их регуляции в геномах ди-, тетра-и гексаплоидных видов. Так, важной составляющей в регуляции транскрипции генов рРНК является функциональная активность РНК полимеразы I. Интенсивность включения радиоактивной метки в системе изолированных ядер показала, что пропорции транскрипционно активных генов рРНК у дии полиплоидных видов пшеницы варьируют в зависимости от уровня их плоидности, причем при переходе с диплоидного на полиплоидный (уже на тетраплоидный) уровень отмечается заметное снижение отношения транскрибирующихся повторов рДНК к их общему числу. Однако применение данного методического подхода не позволило установить принадлежность таких функциональных повторов рДНК к конкретным ядрышковым организаторам и, соответственно, к тем или иным геномам в полиплоидных формах пшениц.

Метод окрашивания серебром активных ядрышковых организаторов хромосом оказался более информативным для оценки транскрипционной активности отдельных локусов рДНК и позволил детектировать в геномах исследуемых видов пшеницы и эгилопсов определенное количество ядрышек, различающихся как по своему размеру, так и по интенсивности окрашивания, что прямо свидетельствует об имеющей место дифференциальной экспрессии генов рРНК. Так, полученные данные подтверждают вывод, сделанный на основе определения транскрипционной активности РНК полимеразы I, о нахождении части генов рРНК у пшениц и эгилопсов в неактивном состоянии. Причем, полиплоидные формы характеризуются меньшей долей функционально активных повторов рДНК от их общего числа в геноме. В то же время использование данного метода не дало возможности установить причины разной транскрипционной активности повторов рДНК разных видов пшениц и их диких сородичей, где одна из главных ролей отводится метилированию цитозиновых остатков.

Использование набора рестрикционных эндонуклеаз, отличающихся разной чувствительностью к метилированию цитозиновых остатков, позволило проследить степень метилирования рДНК и участие этого механизма в регуляции транскрипционной активности генов рРНК у двух видов, контрастных по активности ядрышковых организаторов хромосом — диплоидной пшеницы Т. игагШ и диплоидного эгилопса Ае.итЪеИиШа. Выбор данных видов в качестве объектов исследования для выявления статуса метилирования цитозиновых остатков в их рДНК обусловлен, как результатами, полученными в ходе выполнения этой работы с помощью других методов, так и данными литературы. Так, диплоидный эгилопс Ae.umbellula.ta характеризуется наиболее сильными ядрышковыми организаторами хромосом среди других видов трибы пшеницевых, тогда как диплоидная пшеница Т. игагШ имеет крайне слабые ядрышковые организаторы, что выражается в исключительно редкой детекции ядрышек на 1А и 5А хромосомах у полиплоидных форм пшеницы, причем данный вид вызывает у исследователей значительный интерес еще и как предполагаемый донор генома, А полиплоидных пшениц ряда Шг&с1ит-аеБИуит. Как показали наши исследования, несмотря на то, что для обоих этих видов характерно преимущественное метилирование по СО-типу, они все же различаются степенью метилирования цитозиновых остатков в их рДНК, при этом у Т. игагШ, обладающей более слабым ядрышковым организатором, доля метилированного цитозина существенно ниже, чем таковая у Ае.итЪеИиШа. Особенностью данных видов является также различное количественное содержание повторов рДНК, однако проведенный анализ показал, что доля функционально активных генов у Ае. итЪеИиШа значительно ниже, чем у Т.игагШ.

Все это позволяет прийти к заключению, что меньшее число гипометилированных (транскрипционно активных?) повторов рДНК у диплоидного эгилопса Ае. итЪеИиШа, по сравнению с рДНК диплоидной пшеницы Т. игагШ, обеспечивает необходимый уровень синтеза рРНК за счет большей эффективности этого процесса. Или другими словами, отдельная транскрипционная единица рДНК у Ае. итЪеИиШа по своей активности значительно превосходит таковую у Т. игагШ, что заставляет этот вид пшеницы поддерживать в функционально активном (деметилированном) состоянии большую часть своих генов рРНК. Причинами такой разной транскрипционной активности повторов рДНК у этих видов растений могут быть отличия в структурной организации их спейсерных областей и находящихся в них регуляторных элементов.

Необходимо отметить, что познание тонких механизмов регуляции транскрипции полиплоидного генома и, в том числе, такой его важной части, как рДНК, может позволить в будущем, используя эти сведения, рационально подбирать доноры пшениц и эгилопсов для создания новых видов с наиболее полезными для народного хозяйства признаками.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Т.И., Кирнос М. Д., Демиденко З. Н., Ванюшин Б. Ф. Модуляция фитогормонами in vitro метилирования ядерной пшеничной ДНК цитозиновой ДНК-метилтрансферазой пшеницы // Биохим. 1994. — Т.59. С. 1872−1881.
  2. Д.И., Балашвили М. И. Сравнительное изучение эндогенной РНК-полимеразной активности клеточных ядер и хлоропластов листьев гороха//Биохимия. 1976. — Т.41. — С. 161−166.
  3. A.JI. О роли энзиматического метилирования регуляторных элементов в контроле активности генов разных групп организмов // Молекуляр. биол. 1994 — Т. 26. — С. 244 — 263.
  4. E.H. Ядрышкообразующие районы хромосом в эволюции сем. сосновых. Проблемы микроэволюции. М., — 198 8.-С. 111−112.
  5. H.A. Биометрия М, — 1970. — 367С.
  6. C.B., Ашапкин В. В., Ванюшин В. Ф. Рибосомная ДНК гексаплоидной пшеницы: характер метилирования и временная организация репликации в развивающихся проростках // Молекуляр. биолог. 1990а. — Т. 24. С. 1042−1056.
  7. С.Ю., Романко Е. Г., Новикова Г. В., Кулаева О. Н. Регуляция цитокинином протеинкиназы, связанной с хроматином и РНКполимеразой I из листьев ячменя // Докл. АН СССР. 1987. — Т. 292. — С. 766−768.
  8. А.В., Вахитов В. А. Молекулярное клонирование генов рибосомных РНК диплоидной пшеницы Triticum urartu Thum. ex Gandil. I I Молекуляр. биол. 1987. — Т. 21. — С. 1092−1098.
  9. А.В., Вахитов В. А. Первичная структура гена 5,8S рРНК и внутренних транскрибируемых спейсеров рДНК у диплоидной пшеницы Triticum urartu Thum. ex Gandil. // Молекуляр. биология. 1989. — Т. 23. С. 320−326.
  10. Appels R., Gerlach W.L., Dennis E.S., Swift., Peacock W.J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. 1980. — V. 78. — P. 293−311.
  11. Appels R., Moran L.B., Gustafson J.P. The structure of DNA from rye (Secale cereale) NOR R1 locus and behavior in wheat background // Can. J. Genet. Cytol. 1986 — V. 28. — P. 673- 685.
  12. Ashapkin V.V., Antoniv T.T., Vanyushin B.F. Multiple nuclear protein binding to 135 bp subrepeat element of wheat ribosomal DNA intergenic spacer // Biochem. Mol. Biol. Int. 1993. — V. 30. — P. 755−761.
  13. Badaeva E.D., Friebe B., Zoshchuk S.A., Zelenin A.V., Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilops crassa II Chromosome Res. 1998. — V. 6. — P. 629−637.
  14. Bedbrook J., Gerlach W., Thompson R.D., Jones J., Flavell R. Molecular cloning of higher plant DNA // Genetic Improvment in Crops. Academic Press- New York. 1978. — P. 93−114.
  15. Beech R.N., Strobeck C. Structure of the intergenic spacer region from the ribosomal RNA gene family of white spruce {Picea glauca) // Plant Mol. Biol. -1993.-V. 22.-P. 887−892.
  16. Bloom S.E. Goodpaster C. An improved technique for selective silver staining of NOR’s in human chromosomes // Human Genet. 1976. — V. 34. — P. 199 206.
  17. Blundy K. S, Cullis C. A, Hepburn A.G. Ribosomal DNA methylation in flax genotrph and a crown gall tumour // Plant Mol. Biol. 1987. — V. 8. — P. 217 225.
  18. Borisjuk N, Borisjuk L, Petjuch G, Hemleben V. Comparison of nuclear ribosomal RNA genes among Solanum species and other Solanaceae II Genome. 1994. — V. 37. — P. 271−279.
  19. Borisjuk N.V., Davidjuk Y.M., Kostishin S.S., Miroshnichenco G.P., Velasco R., Hemleben V. Structural analysis of rDNA in the genus Nicotiana II Plant Mol. Biol. 1997. — V. 35. — P. 655−660.
  20. Brauner S., Crawford D.J., Stuessy T.F. Ribosomal DNA and RAPD variation in the rare plant family Lactoridiaceae II Amer J. Bot. 1992. — V. 79. — P. 1436−1439.
  21. Castilho A., Queiroz A., Neves N., Barao A., Silva M., Viegas W. The developmental stage of inactivation of rye origin rRNA genes in the embryo and endosperm of wheat x rye F1 hybrids // Chromosome Res. 1995. — V. 3. P. 169−174.
  22. Chatterton N.J., Hsiao C., Asay K.H., Wang R. R-C., Jensen K.B. Nucleotide sequence of the internal transcribed spacer region of the rDNA in wheat,
  23. Triticum aestivum L. (Gramineae) // Plant Mol. Biol. 1992. — V. 20. — P. 159 160.
  24. Chen Z.J., Pikaard C.S. Transcriptional analysis of nucleolar dominance in polyploid plants: biased expression/silencing of progenitor rRNA genes is developmentally regulated in Brassica // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. -V. 94. — P. 3442−3447.
  25. Cordesse F., Cooke R., Tremousaygue D., Grellet F., Delseny M. Fine structure and evolution of the rDNA intergenic spacer in rice and other cereals // J. Mol. Evol. 1993. — V. 36. — P. 369−379.
  26. Cullis C., Davies D.R. Ribosomal RNA cistron number in a polyploid series of plants // Chromosoma. 1974. — V. 46. — P. 23−28.
  27. Delseny M., Laroche M., Penon P. Methylation pattern of radish (Raphanus sativus) nuclear ribosomal RNA genes // Plant Physiol. 1984. — V. 76. — P. 627−632.
  28. Dvorak J., Appels R. Chromosome and nucleotide seguence differentiation in genomes of polyploid Triticum species // Theor. Appl. Genet. 1982. — V. 63. P. 349−360.
  29. Echeverria M., Penon P., Delseny M. Plant ribosomal DNA external spacer binding factors: a novel protein binds specifically to a sequence close to the primary pre-rRNA processing site // Mol. Gen. Genet. 1994. — V. 243. — P. 442−452.
  30. Eckenrode V.K., Arnold J., Meagher R.B. Comparison of the nucleotide sequences of Glycine max and other small-subunit rRNAs // J.Mol. Evol. 1985. 21. P.259−269.
  31. Ellis T.H.N., Delseny M., Lee D., Burcham K.W.G. Methylated and undermethylated rDNA repeats are interspersed at random in two higher plant species // Plant Mol. Biol. 1989. — V. 14. — P. 73−80.
  32. Gerbi S.A., Gourse R.L., Clark C.G. Conserved regions within ribosomal DNA: location and some possible functions // In: The Cell Nucleus. Acad. Press- New York, 1982. — V. 10. — P. 351−386.
  33. Gerbi S.A. The evolution of eukaryotic ribosomal DNA // BioSystems. 1986. — V. 19. — P. 247−258.
  34. Gill B.S., Appels R. Relationships between Nor-loci from different Triticeae species // Plant Syst. Evol. 1988. — V. 160. — P. 77−89.
  35. Grierson D. RNA processing and other post-transcriptional modification // In: Nucleic Acids and proteins in plants.- Springer- Berlin. 1982. — V.2. — P. 192 223
  36. Griess E.A., Grasser K.D., Feix G. Repeat units from a maize rDNA external spacer region exhibit DNA curvature and interact with high-mobility-group proteins // Planta. 1993. — V. 191. — P.524−531.
  37. Finnegan E.J., Genger R.K., Peacock W.J., Dennis E.S. DNA methylation in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. — V.49. — P .223 247.
  38. Flavell R.B. Repeated sequences and genome change // In: Genetic Flux in
  39. Plants. Springer- Wien, New York. 1985. — P. 139−156.
  40. Flavell R.B., Smith D.B. The role of homoeologous group 1 chromosomes inthe control of rRNA genes in wheat // Biochem. Genet. 1974. — V. 12. — P.271.279.
  41. Flavell R.B., O’Dell M. Ribosomal RNA genes on homoeologous chromosomes of group 5 and 6 in hexaploid wheat // Heredity. 1976. — V. 37. -P. 377−385.
  42. Flavell R.B., O’Dell M. The genetic control of nucleolus formation in wheat // Chromosoma. 1979. -V. 71. — P. 135−152.
  43. Flavell R.B., Thompson W.F. Cytosine methylation and the activity of ribosomal RNA genes in wheat // Carnegie Inst. Year Book. 1982−1983. — P. 12−15.
  44. Harding K. The methylation status of DNA derived from potato plants recovered from slow growth // Plant Cell Tiss. Organ Cult. 1994. — V.37. — P. 31−38.
  45. Hsiao C, Chatterton N. J, Asay K. H, Jensen K.B. Molecular phylogeny of the Pooideae (Poaceae) based on nuclear rDNA (ITS) sequences // Theor. Appl. Genet. 1995. — V. 90. — P. 389−398.
  46. Houchins K, O’Dell M, Flavell R. B, Gustafson J.P. Cytosine methylation and nucleolar dominance in cereal hybrids // Mol. Gen. Genet. 1997. — Y.255. — P. 294−301.
  47. Hutchinson J, Miller T.E. The nucleolar organizers of tetraploid and hexaploid wheats revealed by in situ hybridisation // Theor. Appl. Genet. 1982. — V. 61. P. 285−288.
  48. Jackson S. D, Flavell R.B. Protein-binding to reiterated motifs within the wheat rRNA gene promoter and upstream repeats // Plant Mol. Biol. 1992. — V. 20. -P. 911−919.
  49. Jorgensen R.A.Cuellar R. E, Thompson W. F, Kavanagh T.A. Structure and variation in ribosomal genes of pea // Plant Mol.Biol. 1987. V. 8, N 1. — P. 353−361.
  50. Karagiannis C.S., Pappelis AJ. Effect of abscisic acid, gibberellic acid, indoleacetic acid, and kinetin on selective ribosomal cistron regulation in quiescent and senescent onion leaf base tissue // Mech. Ageing Dev. 1994. -V. 76.-P. 145−155.
  51. Karagiannis C.S., Pappelis A.J., Yopp J.H. Brassinolide is a selective ribosomal cistron regulator in onion leaf base tissue // Mech. Ageing Dev. 1995. — V. 80. -P. 35−42.
  52. Karvonen P., Karjalainen M., Savolainen O. Ribosomal RNA genes in Scots pine {Pinus sylvestris L.): chromosomal organization and structure // Genetika. 1993.-V. 88.-P. 59−68.
  53. Kato A., Yakura K., Tanifuji S. Organization of ribosomal DNA in the carrot // Plant Cell Physiol. 1982. — V. 23. — P. 151−154.
  54. Kato A., Yakura K., Tanifuji S. Repeated DNA sequences found in the large spacer of Vicia faba rDNA // Biochim. Biophys. Acta. 1985. — V. 825. — P. 411−415.
  55. Kavanagh T.A., Timmis J.N. Heterogeneity in cucumber ribosomal DNA // Theor Appl Genet. 1986. — V. 72. — P. 337−345.
  56. Kovarik A., Matyasek R., Leitch A., Gardova B., Fulnecek J., Bezdek M. Variability in CpNpG methylation in higher plant genomes // Gene. 1997. — V. 204.-P. 25−33.
  57. Kuhrova V., Bezdek M., Kaukalova B., Yyskot B. Methylation state of rDNA in some species of the family Brassicaceae studied with the method of RELP // Biol. Plant. 1992. — V. 34. — Suppl. — P. 566.
  58. Martini G., O’Dell M., Flavell R.B. Partial inactivation of wheat nucleolus organizer by the nucleolus organizers chromosomes from Aegilops umbellulata //Chromosoma. 1982. — V. 84. — P. 687−700.
  59. May C.E., Appels R. Variability and genetics of spacer DNA sequences between the ribosomal-RNA genes of hexaploid wheat (Triticum aestivum) // Theor. Appl. Genet. 1987. — V. 74. — P. 617−624.
  60. May C.E. Selection for ribosomal-RNA gene numbers in commercial wheats // In: Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. 1998. Saskatoon, Canada. — P. 95−98.
  61. McGrath J.M., Helgeson J.P. Differential behavior of Solanum brevidens ribosomal DNA loci in a somatic hybrid and its progeny with potato // Genome. 1998.-V. 41. -P. 435−439.
  62. Mclntyre C.L., Clarke B.C., Appels R. DNA sequence analyses of the ribosomal spacer regions in the Triticeae II Plant Syst. Evol. 1988. — V. 160. -P. 91−104.
  63. McMullenM.D., Hunter B., Phillips R.L., Rubinstein I. The structure of maize ribosomal DNA spacer region // Nucleic Acids Res. 1986. — V. 14. — P. 49 534 968.
  64. McMurphy L.M., Rayburn A.L. Cytological evidence for nucleolar competitionin a maize hybrid // J.Heredit. 1994. — V. 85. — P. 407−410.
  65. Meinkoth J., Wahl G. Hybridization of nucleic acids immobilized on solidsupports //Anal. Biochem. 1984. — V. 138. — P. 267−284.
  66. Messing J., Carlson J., Hagen G., Rubinstein I., Oleson A. Cloning andsequencing of the ribosomal RNA genes in maize: The 17S region // DNA. 1984. -V. 3. P. 31−40.
  67. Miller T. E, Gerlach W. L, Flavell R.B. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridisation // Heredity. 1980. — V. 45. — P. 377 382.
  68. Molnar S. J, Fedak G. Polymorphism in ribosomal DNA repeat units of 12
  69. Hordeum species // Genome. 1989. -V. 32. — P. 1124−1127.
  70. Nelson M, McClelland M. The effect of site-specific methylation onrestriction-modification enzymes // Nucl. Acids Res. 1987. — V. 15. — Suppl.1. P. r219-r230.
  71. Neves N, Silva M, Heslop-Harrison J. S, Viegas W. Nucleolar dominance in triticales: control by unlinked genes // Chromosome Res. 1997. — V. 5. — P. 125−131.
  72. Olmedilla A, Delcasso D, Delseny M. Methylation pattern of nuclear ribosomal RNA genes from rice (Oryza sativa) // Plant Sci. Lett. 1984. — V. 37.-P. 123−127.
  73. Olszewska M J, Sakowicz T, Kazmierczak J, Luchniak P. Enhanced nucleolar parameters in Vicia faba L. induced by 5-azacytidine may be only partly attributed to DNA demethylation // Folia Histochem. Cytobiol. 1997. — V. 35. -P. 185−192.
  74. Oono K, Sugiura M. Heterogeneity of the ribosomal RNA gene clusters in rice // Chromosoma. 1980. — V. 76. — P. 85−89.
  75. Paldi E, Devay M. Relationship between the cold-induced rRNA synthesis and the rRNA cistron number in wheat cultivars with varying degrees of frost hardiness // Plant Sci. Lett. 1983. — V. 30. — P. 61−67.
  76. Pruitt R.E., Meyerowitz E.M. Characterization of the genome of Arabidopsis thaliana II J. Mol. Biol. 1986. — V. 187. — P. 169−183.
  77. Rafalski J.A., Wiewiorowski M., Soll D. Organization of ribosomal DNA in yellow lupine (Lupinus luteus) and sequence of 5,8S ribosomal RNA genes // FEBS Lett. 1983. — V.152. — P.241−246.
  78. Reeder R.H., Roan J.G. The mechanism of nuclear dominance in Xenopus hybrids //Cell. 1984. — V. 38. — P. 39−44.
  79. Saghai-Maroof M.A., Soliman K.M., Jorgensen R.A., Allard R.W. Ribosomal DNA spacer-length polymorphism in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamic // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1984. -V. 81. P. 8014−8018.
  80. Sardana R., Flavell R. Molecular cloning and characterization of an unusually large intergenic spacer from the Nor-B2 locus of hexaploid wheat // Genome. -1996.-V. 39.-P. 288−292.
  81. Sardana R., O’Dell M., Flavell R. Correlation between the size of the intergenic regulatory region, the status of cytosine methylation of the rRNA genes and nucleolar expression in wheat // Mol. Gen. Genet. 1993. — V. 236. — P. 155 162.
  82. Schiebel K., von Waldburg G., Gerstner J., Hemleben V. Termination of transcription of ribosomal RNA genes of mung bea occurs within a 175 bp repetitive element of the spacer region // Mol. Gen. Genet. 1989. — V. 218. — P. 302−307.
  83. Scott N.S., Kavanagh T.A., Timmis J.N. Methylation of rRNA genes in some higher plants // Plant Sci. Lett. 1984. — V. 35. — P. 213−217. Siegel A., Kolacz K. Heterogeneity of pumpkin ribosomal DNA. // Plant Physiol. — 1983. — V. 72. — P. 166−171.
  84. Siegel A., Lightfoot D., Keener S. DNA complementary to ribosomal RNA: relation between genomic proportion and ploidy // Science. 1973. — V. 179. P. 682−683.
  85. Tucci G.F., De Dominies R.I., Ficca A.G., Celi M., Gregori C. Nucleoli, rRNA genes and ITS region in Posidonia oceanica (L.) Delile // Hereditas. 1998. -V. 129.-P. 59−65.
  86. Unfried I., Stocker U., Gruendler P. Nucleotide sequence of the 18S rRNA gene from Arabidopsis thaliana Co 10 // Nucl. Acids Res. 1989. — V. 17. — P. 7513.
  87. Waalwijk C., Flavell R.A. Mspl, an isoschizomer of Hpall which cleaves both unmethylated and methylated Hpall sites // Nucl. Acids Res. 1978. — V. 5. -P. 3231−3236.
  88. T.A., Pace N.R. 5.8S ribosomal RNA // Cell. 1983. — V. 33. — P. 320 322.
  89. Watson J.C. Kaufman L.S., Thompson W.F. Development regulation of cytozine methylation in the nuclear ribosomal RNA genes of Pisum sativum // J. Mol. Biol. 1987. — V. 193. — P. 15−26.
  90. Zentgraf U., Hemleben V. Nuclear proteins interact with RNA polymerase I promoter and repeated elements of the 5' external transcribed spacer of the rDNA of cucumber in a single-stranded stage // Plant Mol. Biol. 1993. — V. 22. — P. 1153−1156.
  91. Zimmer E.A., Jupe E.R. Walbot V. Ribosomal gene structure, variation and inheritance in maize and its ancestors // Genetics. 1988. — V. 120. — P. 11 251 136.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!