Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Механизм повышения холиночувствительности командных нейронов виноградной улитки на клеточном аналоге поведенческой сенситизации

Диссертация: Механизм повышения холиночувствительности командных нейронов виноградной улитки на клеточном аналоге поведенческой сенситизации
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Основные материалы диссертации были представлены на научной конференции «Фундаментальные и клинические аспекты интегративной деятельности мозга», посвященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР, академика АН АрмССР Э. А. Асратяна (Москва, 2003) — II East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology, Simpler Nervouus Systems (Калининград, 2003) — XIX… Читать ещё >

Содержание

  • 1. ВВЕДЕНИЕ
  • 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 2. 1. Сенситизация оборонительной реакции моллюсков как простая форма адаптивного поведения
    • 2. 2. Холинорецепторы командных нейронов оборонительного поведения виноградной улитки
    • 2. 3. Потенциация холиночувствительности командных нейронов как клеточный аналог поведенческой сенситизации виноградной улитки
    • 2. 4. Роль серотонина в механизме поведенческой сенситизации моллюсков
    • 2. 5. Роль синтеза белка в механизме поведенческой сенситизации моллюсков
    • 2. 6. Роль рециклирования медиаторных рецепторов нейронов в изменении эффективности синаптической передачи у моллюсков
    • 2. 7. Роль цитоскелета в механизме везикулярного эндо- и экзоцитоза
  • 3. МЕТОДИКА
    • 3. 1. Поведенческая часть
    • 3. 2. Электрофизиологическая часть
    • 3. 3. Статистические методы
  • 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 4. 1. Сенситизация оборонительной реакции виноградной улитки
    • 4. 2. Роль гуморального фактора в потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов на клеточном аналоге поведенческой сенситизации
    • 4. 3. Роль серотониновых рецепторов в поведенческой сенситизации и потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов
    • 4. 4. Роль синтеза белка в поведенческой сенситизации и потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов
    • 4. 5. Роль рециклирования холинорецепторов нейронов в потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов
    • 4. 6. Гетеросинаптическая потенциация холинергических возбуждающих постсинаптических ответов командных нейронов виноградной улитки
    • 4. 7. Влияние антагонистов никотиновых и мускариновых рецепторов на ВПСТ командных нейронов в ответ на электрическое раздражение интестинального нерва
  • 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
  • 6. ВЫВОДЫ

Механизм повышения холиночувствительности командных нейронов виноградной улитки на клеточном аналоге поведенческой сенситизации (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

1.1. Актуальность исследования.

Изучение клеточных процессов, лежащих в основе поведения, ведет к лучшему пониманию механизмов поведения, а также помогает продвинуть вперед решение фундаментальных проблем нейробиологии [Кэндел, 1980].

Поведенческая сенситизация является широко используемой простой формой обучения. Она проявляется как усиление рефлекторной реакции животного в ответ на тестирующий стимул в результате предшествующего предъявления другого более сильного или повреждающего раздражителя. По продолжительности сенситизацию делят на кратковременную (до 30−60 мин) и долговременную (более 24 часов) [Кэндел, 1980; Ghirardi et al., 1995], иногда выделяют промежуточную форму (от 90 минут до 24 часов) [Montarolo et al., 1986; Sutton et al, 2002; Sutton et al., 2004].

На морском моллюске аплизии показаны вероятные внутриклеточные механизмы, участвующие в кратковременной и долговременной сенситизации [Bailey et al, 1996; Roberts, Glanzman, 2003]. Однако, каскады реакций, обеспечивающие работу внутриклеточных механизмов сенситизации, изучены еще не полностью. Одни исследователи считают, что в основе сенситизации лежат пресинаптические механизмы [Bailey et al, 1996], другие полагают, что — постсинаптические [Roberts, Glanzman, 2003; Glanzman, 2006]. Механизмы кратковременной и долговременной сенситизации активируются серотонином. При кратковременной сенситизации в постсинапсе серотонин вызывает каскад реакций, конечным звеном которых является встраивание дополнительных медиаторных АМРА рецепторов в постсинаптическую мембрану [Ezzeddine, Glanzman, 2003; Li et al, 2005; Glanzman, 2006]. При долговременной сенситизации в пресинаптическом окончании запускается каскад реакций, вызывающий активацию нескольких генов, включающих регуляторы транскрипции и, в конечном итоге, рост новых синаптических связей [Bailey et al, 1996].

На брюхоногом моллюске Helix lucorum были исследованы оригинальная форма кратковременной поведенческой сенситизации оборонительной реакции улитки в ответ на тактильную стимуляцию и ее клеточный аналог — потенциация холиночувствительности соматической мембраны командных нейронов [Пивоваров и др., 1999; Абрамова и др., 2005]. На командных нейронах виноградной улитки была проведена идентификация внесинаптических рецепторов, чувствительных к ацетилхолину [Пивоваров, Дроздова, 1992]. Показано наличие холинорецепторов не только в несинаптических зонах мембраны [Пивоваров, Дроздова, 1992], но и в их субсинаптических областях [Палихова и др., 2006]. Потенциация холиночувствительности соматической мембраны командных нейронов оборонительного поведения на клеточном аналоге поведенческой сенситизации не является следствием изменения количества связывающих медиатор центров в холинорецепторах или соотношения никотиновых и мускариновых холинорецептрорв [Пивоваров, Дроздова, 20 016]. В механизме потенциации участвуют внутриклеточные ионы Са, и Na, К-насос [Пивоваров, Дроздова, 2001а, Пивоваров, Дроздова, 2002].

Введение

нейротоксина, разрушающего серотонинергические терминали нейронов, существенно нарушает долговременную сенситизацию оборонительной реакции виноградной улитки [Балабан и др., 1986; Балабан и др., 1992; Гайнутдинов и др., 1999]. Можно предположить, что в механизме потенциации холиночувствительности соматической мембраны командных нейронов участвует серотонин.

Однако, остается открытым и требует дополнительных исследований вопрос о конечном звене механизма потенциации холиночувствительности соматической мембраны командных нейронов оборонительного поведения на клеточном аналоге поведенческой сенситизации.

1.2. Цели и задачи исследования.

Целью работы являлось исследование механизма повышения холиночувствительности командных нейронов виноградной улитки на клеточном аналоге поведенческой сенситизации. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявление и исследование параметров сенситизации оборонительной реакции виноградной улитки.

2. Изучение роли гуморального фактора в потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов на клеточном аналоге поведенческой сенситизации.

3. Исследование роли серотониновых рецепторов в поведенческой сенситизации и потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов.

4. Исследование роли синтеза белка в поведенческой сенситизации и потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов.

5. Изучение роли рециклирования холинорецепторов нейронов в потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов.

6. Выявление гетеросинаптической потенциации холинергических возбуждающих постсинаптических ответов командных нейронов виноградной улитки.

1.3. Положения, выносимые на защиту.

1. В механизме кратковременной потенциации холиночувствительности внесинаптических зон мембраны обнаружено участие гуморального фактора, метаботропных метиотепин-чувствительных серотониновых рецепторов и рециклирование холинорецепторов.

2. Метиотепин-чувствительные серотониновые рецепторы командных нейронов участвуют в клеточном механизме поведенческой сенситизации.

3. Синтез белка не включен в механизм потенциации холиночувствительности и механизм кратковременной поведенческой сенситизации виноградной улитки.

1.4. Научная новизна работы.

Впервые исследован клеточный механизм кратковременной потенциации холиночувствительности командных нейронов на клеточном аналоге поведенческой сенситизации оборонительной реакции виноградной улитки в ответ на тактильную стимуляцию. Впервые показано участие гуморального фактора в потенциации холиночувствительности. Обнаружено участие метиотепин-чувствительных серотониновых рецепторов в потенциации холиночувствительности и в механизме кратковременной поведенческой сенситизации виноградной улитки. Обнаружено, что рециклирование холинорецепторов вовлечено в механизм кратковременной потенциации холиночувствительности. Получены доказательства того, что синтез белка не включен в механизм потенциации холиночувствительности и механизм кратковременной поведенческой сенситизации виноградной улитки.

1.5. Теоретическая и практическая значимость работы.

Проведенное исследование имеет важное теоретическое значение. Полученные данные существенно дополняют современные представления о постсинаптическом механизме кратковременной поведенческой сенситизации. Эти сведения могут быть использованы при создании новых лекарственных средств, влияющих на обучение.

1.6. Апробация диссертации.

Основные материалы диссертации были представлены на научной конференции «Фундаментальные и клинические аспекты интегративной деятельности мозга», посвященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР, академика АН АрмССР Э. А. Асратяна (Москва, 2003) — II East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology, Simpler Nervouus Systems (Калининград, 2003) — XIX Съезде Физиологического общества им. И. П. Павлова (Екатеринбург, 2004) — Всероссийской конференции «Механизмы синаптической передачи» (Москва, 2004) — I съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005) — Международном симпозиуме, посвященном 80-летию организации Института физиологии им. И. П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2005) — 5th Forum of European Neuroscience (Вена, Австрия, 2006) — VIII East Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology, Simpler Nervous Systems (Казань, 2006) — XX съезде физиологического общества имени И. П. Павлова (Москва, 2007). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета, МГУ им. М. В. Ломоносова 6 июля 2007 года.

1. 7. Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 5 статей и 11 тезисов докладов.

1.8. Структура и объем работы.

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методики, результатов исследования, их обсуждения, выводов, списка литературы и списка использованных сокращений. Работа изложена на 96 страницах, содержит 21 рисунок и 2 таблицы. Список цитируемой литературы включает 94 источника, из них 40 отечественных.

6. ВЫВОДЫ.

1. Ритмическая электрическая стимуляция (2 Гц, 2 мин) ноги улитки и идентичная стимуляция интестинального нерва животного вызывают кратковременную сенситизацию оборонительной реакции и сходную по динамике кратковременную потенциацией входящего тока в ответ на локальное подведение ацетилхолина (АХ-тока) командных нейронов. Обнаруженное возрастание холиночувствительности командных нейронов можно рассматривать как клеточный аналог сенситизации оборонительной реакции животного.

2. Проток физиологического раствора через камеру с препаратом ганглиев снижает латентный период и ослабляет потенциацию АХ-тока. Гуморальный фактор участвует в механизме обнаруженного возрастания холиночувствительности соматической мембраны командных нейронов.

3. Антагонист серотониновых рецепторов метиотепин нарушает сенситизацию оборонительной реакции улитки и потенциацию АХ-тока. Следовательно, метиотепин-чувствительные серотониновые рецепторы участвуют в клеточном механизме поведенческой сенситизации и потенциации холиночувствительности сомы.

4. Блокаторы синтеза белка не устраняют сенситизацию оборонительной реакции улитки и потенциацию АХ-тока. Синтез белка не включен в клеточный механизм поведенческой сенситизации и потенциации холиночувствительности сомы.

5. Ингибиторы экзоцитоза (Exol) и эндоцитоза (пептидный ингибитор динамина) нарушают потенциацию АХ-тока. Кратковременная потенциация холиночувствительности внесинаптических зон мембраны командных нейронов развивается за счет усиления рециклирования интернализованных холинорецепторов и их дополнительного встраивания в плазмалемму нейрона.

6. Колхицин предотвращает потенциацию АХ-тока. Микротрубочки цитоскелета участвуют в механизме потенциации холиночувствительности сомы командных нейронов виноградной улитки.

7. Антагонисты никотиновых (тубокурарин) и мускариновых (атропин) холинорецепторов снижают амплитуду возбуждающего постсинаптического тока (ВПСТ) командных нейронов, вызванного электрическим раздражением интестинального нерва. Это свидетельствует о холинергической природе синаптического входа от интестинального нерва.

8. Ритмическое электрическое раздражение (2 Гц, 2 мин) интестинального нерва вызывает кратковременную гетеросинаптическую потенциацию холинергического ВПСТ командных нейронов. В потенциациях ВПСТ в ответ на раздражение висцерального мешка и АХ-тока участвует общий постсинаптический механизм повышения холиночувствительности субсинаптических и несинаптических зон мембраны командных нейронов.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Аракелов Г. Г, Палихова Т. А. Центральные механизмы организации движений // Нейрокибернетический анализ механизмов поведения // Под ред. Е. Н. Соколова и Л. А. Шмелева. М.: Наука, 1985. С. 84−101.
  2. Г. Г., Маракуева И. В., Палихова Т. А., Моносинаптическая связь: идентифицируемые синапсы в ЦНС виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1989. Т. 39. № 4. С. 737−745.
  3. Г. Г., Сахарова Т. А. Структурно-функциональный анализ идентифицированных нейронов виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1979 Т. 29. № 6. С. 1180−1187.
  4. П.М. Изменения длительности потенциалов действия функционально различных нейронов виноградной улитки под влиянием серотонина//Нейрофизиология. 1987. Т. 19. № 3. С. 316−322.
  5. П.М., Захаров КС. Обучение и развитие: общая основа двух явлений. М.: Наука, 1992, с. 152.
  6. П.М., Захаров И. С., Максимова О. А., Чистякова М. В. Роль серотонина в формировании оборонительного рефлекса на пищу у улитки //Нейрофизиология, 1986. Т. 18. № 3. С. 291−298.
  7. П.М., Максимова О. А., Браваренко Н. И. Пластические формы поведения виноградной улитки и их нейронные механизмы // Жур. Высш. нерв. деят. 1992. Т. 42. № 6. С. 1208−1220.
  8. М.Геннис Р. Биомембраны: молекулярная структура и функции // М.: МИР, 1997. с. 624.
  9. М.Глебов Р. Н., Крыжановский Г. Н. Функциональная биохимия синапсов. М.: Медицина, 1978. с. 328.
  10. Л.В., Ильюченок Р. Ю. Моноаминоэргические системы и регуляция иммунных реакций (серотонин, дофамин) Новосибирск: Наука. 1983. с. 232.
  11. А.Дятлов В. А. Роль ионов кальция в процессах модуляции серотонином ответов нейронов виноградной улитки на аппликацию ацетилхолина // Нейрофизиология. 1988. Т. 20. № 5. С. 666−670.
  12. В.Н., Захаров И. С., Палихова Т. А., Балабан П.М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска
  13. Helix lucorum L II Журн. высш. нерв. деят. 1992. Т. 42, № 6. С. 10 751 089.
  14. Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980, 598 с.
  15. ДБ. Соотношение быстрых и медленных электрических синаптических потенциалов в командных нейронах виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1983. Т. 33. № 2. С. 355−362.
  16. В.П., Козырев С. А., Гвоздева М. М., Шевелкин А. В., Шерстнев
  17. B.В. Блокаторы синтеза белка воспроизводят влияние ноцецептивной сенситизации на оборонительные и пищевые реакции у виноградной улитки //Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. № 6. С. 1004−1015.
  18. Т.А., Абрамова М. С., Пивоваров А. С. Холинергические сенсорные входы к командным нейронам виноградной улитки // Бюл. эксперим. биол. мед. 2006. Т. 142. № 9. С. 244−247.
  19. А.С. Холинорецепторы нейронов виноградной улитки: идентификация, пластичность и ее регуляция опиоидами и вторичными посредниками //Жур. высш. нерв. деят. 1992. Т. 42. № 6. С. 1271−1285.
  20. А. С., Дроздова Е. И. Идентификация холинорецепторов на соме нейронов ППаЗ и ЛПаЗ виноградной улитки // Нейрофизиология. 1992. Т. 24. № 1.С. 77−86.
  21. А.С., Дроздова Е. И. Са-зависимая регуляция Na, К-насосом посттетанической сенситизации внесинаптических холинорецепторов нейронов виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 2001а. Т. 51. № 3. С. 348−354.
  22. А. С., Дроздова Е. И., Москвитин А. А. Генерализованные посттетанические изменения возбуждающих постсинаптических и вызванных ацетилхолином токов нейронов виноградной улитки// Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т. 49. № 6. С. 990−998.
  23. А.С., Нистратова В. Л. Модуляторные серотониновые рецепторы на соме командных нейронов виноградной улитки // Бюл. Эксперим. Биол. Мед. 2003. Т. 136. № 8. С. 132−134.
  24. Ъ.Пономарева Е. В., Петсон Е. В. Вазопрессин усиливает сенситизацию оборонительного рефлекса обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis II Журн. эвол. биохим. физиол. 2005. Т. 41. № 3. С. 293−295.
  25. А. С., Запара Т. А., Жарких А. А., Ратушняк О. А. Влияние изменения динамического равновесия в системах микротрубочек и микрофиламентов на пластические реакции нейрона // Жур. высш. нерв. деят. 1996. Т. 46. № 2. С. 355−362.
  26. В.М., Антонов КН. Роль гуморального фактора и постсинаптической сенситизации в гетеросинаптическом облегчении // Нейрофизиология. 1986. Т. 18. № 2. 250−256.
  27. Тер-Маркарян А.Г., Палихова Т. А., Соколов Е. Н. Действие атропина и d-тубокурарина на моносинаптическую связь между идентифицированными нейронами в центральной нервной системевиноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. № 1. С. 183 184.
  28. Ф. Нейрохимия: основы и принципы. М.: Мир, 1990,383 с.
  29. Ю. С. Введение в клеточную биологию: учебник для студентов университетов //М.: Академкнига, 2004, 493 с.
  30. М.В. Влияние серотонина и норадреналина на величину реакции командных нейронов оборонительного поведения виноградной улитки //Журн. высш. нерв. деят. 1987 Т. 37. № 1. С. 122−126.
  31. ШепердГ. Нейробиология. М.: Мир, 1987, 323 с.
  32. Е.Д., Аракелов Г. Г. Вопросы кибернетики. Нейрокибернетический анализ механизмов поведения // Под ред. Е. Н. Соколова, Л. А. Шмелева. М. 1985. С. 149−162.
  33. Bai R., Pei X.F., Boye O., Getahun Z., Grover S., Bekisz J., Nguyen N.Y., Brossi A., Hamel E. Identification of cysteine 354 of beta-tubulin as part of the binding site for the A ring of colchicine // J. Biol. Chem. 1996. Vol. 271. № 21. P. 12 639−12 645.
  34. Bailey C.H., Bartsch D" Kandel E.R. Toward a molecular definition of long-term memory storage// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. Vol. 26. No 93. P. 13 445−13 452.
  35. Bailey C.H., Chen M" Keller F., Kandel E.R. Serotonin-mediated endocytosis of apCAM: an early step of learning-related synaptic growth in Aplysia II Science. 1992. Vol. 256. № 5057. P. 645−649.
  36. Barbas D., Zappulla J.P., Angers S., Bouvier M., Castellucci V.F., DesGroseillers L. Functional characterization of a novel serotonin receptor (5-HTap2) expressed in the CNS of Aplysia californica II Neurochem. 2002. Vol. 80. № 2. P. 335−345.
  37. Barnes N.M., Sharp T. A review of central 5-HT receptors and their function // Neuropharmacology. 1999. Vol. 38. № 8. P. 1083−1152.
  38. Bravarenko N.I., Korshunova T.A., Malyshev A.Y., Balaban P.M. Synaptic contact between mechanosensory neuron and withdrawal interneuron in terrestrial snail is mediated by L-glutamate-like transmitter // Neurosci Lett. 2003. Vol. 341. № 3. P. 237−240.
  39. Burgoyne R.D., Morgan A., Robinson I., Pender N., Cheek T.R. Exocytosis in adrenal chromaffin cells // J. Anat. 1993. Vol. 183. № 2. P. 309−314.
  40. Calabresi P., Pisani A., Mercuri N.B., Bernardi G. Post-receptor mechanisms underlying striatal long-term depression // J. Neurosci. 1994. Vol. 14. № 8. P. 4871−4881.
  41. Castellucci V.F., Blumenfeld H., Goelet P., Kandel E.R. Inhibitor of protein synthesis blocks long-term behavioral sensitization in the isolated gill-withdrawal reflex of Aplysia //J. Neurobiol. 1989. Vol. 20. № 1. P. 1−9.
  42. Chitwood R.A., Li Q., Glanzman D.L. Serotonin facilitates AMPA-type responses in isolated siphon motor neurons of Aplysia in culture // J. Physiol. 2001. Vol. 534. № 2. P. 501−510.
  43. Clark G.A., Kandel E.R. Induction of long-term facilitation in Aplysia sensory neurons by local application of serotonin to remote synapses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 90. № 23. P. 11 411- 11 315.
  44. Cohen J.E., Onyike C.U., McElroy V.L., Lin A.H., Abrams T.W. Pharmacological characterization of an adenylyl cyclase-coupled 5-HT receptor in Aplysia: comparison with mammalian 5-HT receptors // Neurophysiol. 2003. Vol. 89. № 3. P. 1440−1455.
  45. Dale N., Kandel E.R., Schacher S. Serotonin produces long-term changes in the excitability of Aplysia sensory neurons in culture that depend on new protein synthesis // J. Neurosci. 1987. Vol. 7. № 7. P. 2232−2238.
  46. Dringenberg H.C., Vanderwolf C.H., Noseworthy P.A. Superior colliculus stimulation enhances neocortical serotonin release and electrocorticographic activation in the urethane-anesthetized rat // Brain Res. 2003. Vol. 964. № 1. P. 31−41.
  47. Dumitriu В., Cohen J.E., Wan Q., Negroiu A.M., Abrams T.W. Serotonin receptor antagonists discriminate between PKA- and PKC-mediated plasticity in Aplysia sensory neurons. // J. Neurophysiol. 2006. Vol. 95. № 4. P. 2713−2720.
  48. Ezzeddine Y., Glanzman D.L. Prolonged Habituation of the Gill-Withdrawal Reflex in Aplysia Depends on Protein Synthesis, Protein Phosphatase Activity, and Postsynaptic Glutamate Receptors // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. № 29. P. 9585−9594.
  49. Ghirardi M., Montarolo P.G., Kandel E.R. A novel intermediate stage in the transition between short- and long-term facilitation in the sensory to motor neuron synapse of Aplysia II Neuron. 1995. Vol. 14. № 2. P. 413−420.
  50. Glanzman D. L. The cellular mechanisms of learning in Aplysia: of blind men and elephants // Biol. Bull. 2006. Vol. 210. № 3. P. 271−279.
  51. Kelleher R.J., Govindarajan A., Tonegawa S. Translational regulatory mechanisms in persistent forms of synaptic plasticity // Neuron. 2004. Vol. 44. № l.P. 59−73.
  52. X.Klein M., Camardo J., Kandel E.R. Serotonin modulates a specific potassium current in the sensory neurons that show presynaptic facilitation in Aplysia II Neurobiology. 1982. Vol. 79, № 18. P. 5713−5717.
  53. Klein M., Kandel E.R. Mechanism of Calcium Current Modulation Underlying Presynaptic Facilitation and Behavioral Sensitization in Aplysia // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. Vol. 77. № 11. P. 6912−6916.
  54. Luscombe G.P., Martin K.F., Hutchins L.J., Gosden J., Heal D.J. Mediation of the antidepressant-like effect of 8-OH-DPAT in mice by postsynaptic 5-HT1A receptors // Br. J. Pharmacol. 1993. Vol. 108. № 3. P. 669−677.
  55. McLoughlin D.J., Strange P.G. Mechanisms of agonism and inverse agonism at serotonin 5-HT1A receptors // J. Neurochem. 2000. Vol. 74. № 1.Р. 347−357.
  56. Roberts A.C., Glanzman D.L. Learning in Aplysia: looking at synaptic plasticity from both sides // Trends Neurosci. 2003. Vol. 26. № 12. P. 662 670.
  57. S3.Schroer T.A., Sheetz M.P. Functions of microtubule-based motors // Annu. Rev. Physiol. 1991. Vol. 53. P. 629−652.
  58. Shupliakov O., Low P., Grabs D., Gad H., Chen H., David C., Takei K, De Camilli P., Brodin L. Synaptic vesicle endocytosis impaired by disruption of dynamin-SH3 domain interactions // Science. 1997. Vol. 276. № 5310. P. 259−263.
  59. Sutton M.A., Bagnall M. W., Sharma S.K., Shobe J., Carew T.J. Intermediate-term memory for site-specific sensitization in Aplysia is maintained by persistent activation of protein kinase С // J. Neurosci. 2004. Vol. 24. № 14. P. 3600−3609.
  60. Slit ton M.A., Ide J., Masters S.E., Carew T.J. Interaction between amount and pattern of training in the induction of intermediate- and long-term memory for sensitization in Aplysia // Learn. Mem. 2002. Vol. 9. № 1. P. 29−40.
  61. Sutton M.A., Masters S.E., Bagnall M.W., Carew T.J. Molecular mechanisms underlying a unique intermediate phase of memory in Aplysia // Neuron. 2001. Vol. 31. № 1. P. 143−154.
  62. ШЛегпеу A J. Structure and function of invertebrate 5-HT receptors: a review // Сотр. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 2001. Vol. 128. № 4. P. 791−804.
  63. Torocsik В., Szeberenyi J. Anisomycin uses multiple mechanisms to stimulate mitogen-activated protein kinases and gene expression and to inhibit neuronal differentiation in PC 12 phaeochromocytoma cells // Eur. J. Neurosci. 2000. V.12. P. 527−532.
  64. Trudeau L.E., Castellucci V.F. Postsynaptic modifications in long-term facilitation in Aplysia: upregulation of excitatory amino acid receptors // J. Neurosci. 1995. Vol. 15. № 2. P. 1275−1284.
  65. Vehovszky A., Hernadi L., Elekes K., Balaban P. Serotonergic input on identified command neurons in Helix II Acta Biol. Hung. 1993. Vol. 44. № 1. P. 97−101.
  66. Yurchenko O.P., S-Rozsa K. Modulatory effect of serotonin on the acetylcholine sensitivity of identified neurons in the brain of Helix pomatia L. И Сотр. Biochem. Physiol. C. 1984. Vol. 77. № 1. P. 127−133.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!