Цитогенетический и электронно-микроскопический анализ районов локализации транспозонов в политенных хромосомах Drosophila melanogaster

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Одной из главных задач современной генетики является выяснение принципов организации хромосомы и составляющих ее структурных элементов. Особый интерес представляет интерфазная хромосома, в которой идет активная экспрессия генетического материала и интенсивность функционирования которой максимальна. Однако, именно в этот период хромосомы диплоидных клеток максимально деконденсированы и практически… Читать ещё >

Содержание

Актуальность проблемы
Цель данной работы
Научная новизна
Практическая ценность
Апробация работы
Вклад автора
Объем работы
Публикации.Ю
Благодарности
Список использованных сокращений
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Структура политенных хромосом
Открытие политенных хромосом
Хромомерный рисунок политенных хромосом, построение цитологических карт и правила картирования
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ИНФОРМАЦИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОМОМ
ДИСКИ
Размеры дисков
Организация дисков
Район 24А-25Р 2Ь хромосомы
Район 9Е-10В
Характеристика пуфов
Транскрипционная активность пуфов
Морфология пуфов
МЕЖДИСКИ
Структура междисковых районов
Генетическое содержание междисков
Транскрипционная активность междисков
МОДЕЛИРОВАНИЕ СТРУКТУР ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ
Метод Р-опосредованной трансформации
ЭМ анализ трансформированных фрагментов ДНК в составе политенных хромосом
Диски, возникающие при трансформации
Пуфы, возникающие при активации транспозированных фрагментов
Образование междисков из материала трансформированных конструкций
Изучение междисков при помощи трансформированных в геном конструкций

Цитогенетический и электронно-микроскопический анализ районов локализации транспозонов в политенных хромосомах Drosophila melanogaster (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы.

Уникальной моделью интерфазных хромосом являются политенные хромосомы двукрылых, которые обладают рядом характерных особенностей, делающими их привлекательным и незаменимым объектом цитогенетических исследований: 1) политенные хромосомы обладают гигигантскими размерами, поскольку состоят из тысяч гомологичных нитейхроматид, 2) они обладают характерной морфологией, возникающей за счет чередования плотно упакованных участков хроматина (дисков) и менее плотно упакованных участков — междисковвысокая специфичность возникающего дискового рисунка позволяет легко идентифицировать отдельные районы хромосом.

Несмотря на интенсивность исследований, вопрос о, взаимосвязи молекулярно-генетической и структурно-функциональной организации политенных хромосом остается во многом открытым. Решение этой проблемы с помощью обычных молекулярных, генетических и цитологических подходов основывается главным образом на цитологических данных, полученных при помощи световой микроскопии, которая не дает достаточного разрешения и в результате не всегда позволяет провести связь между молекулярно-генетической организацией и морфологией конкретных структур политенных хромосом (2Ыпш1еу е1 а1., 1981; Жимулев, 1994).

Новый подход к решению данного вопроса был предложен В. Ф. Семешиным и его коллегами. Суть этого подхода состоит в выявлении и морфологическом описании структур, которые формируются при встройке в хромосому фрагментов ДНК с известными молекулярно-генетическими характеристиками. Применение в этих исследованиях методов электронной микроскопии позволяет добиться наибольшего разрешения и точности в выявлении, картировании и описании возникающих структур. Таким образом, внедряя в состав хромосомы различные по составу и свойствам фрагменты ДНК, можно проводить моделирование морфологических структур политенных хромосом, что, в свою очередь, дает возможность точно выявлять связь между молекулярными и структурно-функциональными характеристиками фрагментов ДНК в составе хромосомы.

Цель данной работы.

Целью данной работы является моделирование структур политенных хромосом (дисков, междисков, пуфов) с помощью транспозонов различной длины и разного генетического содержания. В связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Получить и охарактеризовать коллекцию линий, содержащих инсерции транспозонов различного размера и генетического содержания, без отбора получаемых линий по каким-либо фенотипическим признакам.

2. Разработать упрощенную методику ЭМ гибридизации in situ, что позволило бы локализовывать последовательности ДНК в политенных хромосомах с точностью до конкретных морфологических структур и дало бы возможность, в частности, проводить точную цитологическую локализацию генов и встроек транспозонов.

3. Осуществить картирование встроек, приводящих к летальному фенотипу.

4. Используя полученную коллекцию линий, при помощи ЭМ анализа провести моделирование дисков различной толщины, возникающих при встройке транспозонов разного размера в различные районы политенных хромосом.

5. При помощи конструкций, содержащих последовательность ДНК междиска 61С7-С8, исследовать, какие структуры будут возникать в районах инсерций.

6. Проанализировать морфологические проявления активности промотора гена домашнего хозяйства Prat, содержащегося в транспозоне P[ry±Prat: bw].

7. При помощи подходящих конструкций осуществить моделирование «темных пуфов» .

Научная новизна.

В настоящей работе впервые осуществлено ЭМ картирование встроек транспозонов, вызывающих появление летального фенотипа у особей, гомозиготных по инсерции. Также при помощи встроек транспозонов различного размера проведено моделирование дисков различной толщины.

Впервые экспериментально показано, что размер среднего диска в политенных хрососомах составляет ~ 40 т.п.н.

На основе данных ЭМ анализа встройки транспозона PflacWJ проклонирована и проанализирована ДНК междиска 68АЗ-5, который, как было показано в результате анализа, содержит промоторную область гена Ixd.

При помощи конструкции WRIpUC, содержащей фрагмент ДНК междиска 61С7-С8 показано, что данного фрагмента недостаточно для формирования нового междиска в районе встройки транспозона WRIpUC.

Впервые проведен ЭМ анализ структур, формируемых на основе материала конструкции, содержащей промоторную область гена домашнего хозяйства Prat и находящейся под ее контролем последовательности гена bw.

Показано, что в районе инсерции такой конструкции формируется новый рыхлый диск, по характеристикам сходный с малыми пуфами. Также в результате ЭМ анализа структур, формируемых на основе последовательно встроенных в один район повторенных копий транспозона Р[гу±РгМ:Ьм>] впервые проведено моделирование так называемых «темных пуфов». На основе полученных данных выдвинуто предположение, объясняющее характерную морфологическую структуру «темных пуфов» .

Практическая ценность.

В работе показана высокая эффективность метода моделирования морфологических структур политенных хромосом при помощи Р-транспозонов для изучения структурно-функциональной организации политенных хромосом. В настоящий момент этот метод является единственным, позволяющим выявлять связь между первичными последовательностями ДНК и формируемыми на их основе структурами политенных хромосом.

Апробация работы.

Основные результаты этой работы были представлены:

1. В стендовом сообщении на XII Всероссийском симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра, 22−24 октября 1996 г., СанктПетербург, Россия.

2. В стендовом сообщении на ТШ Европейском конгрессе по энтомологии. 23−29 августа 1998 г., СеБке Висфоуюе, Чехия.

3. .В стендовом сообщении на Всероссийском симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра, 19−21 октября 1999 г., СанктПетербург, Россия.

Вклад автора.

Основные результаты получены автором самостоятельно. Работы по ЭМ картированию инсерций проводились как совместно с В. Ф. Семешиным, так и самостоятельно. Автор принимал непосредственное участие в разработке описанного в данной работе метода ЭМ in situ гибридизации. Молекулярный анализ ДНК междиска 68A3−5 выполнен С. А. Демаковым и И. В. Макуниным.

Объем работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, а также выводов и списка цитируемой литературы, в который входит 201 ссылка. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста, содержит 2 таблицы и 20 рисунков.

выводы.

1. Получена и охарактеризована коллекция из 51 линии со встройками 8-ми различных по размеру и генетическому содержанию транспозонов.

2. Разработан упрощенный по сравнению с существующими метод ЭМ гибридизации in situ на политенных хромосомах. Результаты, получаемые при помощи разработанного метода дают высокое разрешение и хорошо воспроизводятся.

3. Впервые проведено ЭМ картирование встроек транспозонов, вызывающих летальный фенотип у особей, гомозиготных по инсерции. Показано, что подобное картирование осуществимо только в случаях, когда гомозиготные по инсерции особи доживают до стадии личинки 3-го возраста, либо когда размер встройки очень велик (около 40 т.п.н.), что позволяет выявить новые диски на хромосомах гетерозиготных особей.

4. Проведено моделирование дисков различной толщины, возникающих в политенных хромосомах при встройках транспозонов разного размера. Экспериментально показано, что размер среднего диска составляет «40 т.п.н.

5. На примере междиска 68АЗ-5 показано, что междиск может содержать промоторную область гена домашнего хозяйства.

6. Показано, что содержащегося в конструкции WRIpUC фрагмента ДНК междиска 61С7-С8 недостаточно для формирования нового междиска в районе инсерции транспозона.

7. Показано, что экспрессия входящих в состав конструкции P[ry±Prat:bw] репортерных генов, вызванная промотором гена домашнего хозяйства Prat, приводит к формированию в районе инсерции транспозона нового рыхлого диска, по характеристикам сходного с малыми пуфами.

8. При помощи повторенных копий транспозона P[ry±Prat:bwJ, последовательно встроенных в район междиска, проведено.

Показать весь текст

Список литературы

Ананьев Е.В., Барский В. Е. Ультраструктура политенных хромосом Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1983. Т. 273. № 4. С. 985−987.
Ананьев Е.В., Барский В. Е. Электронно-микроскопическая карта политенных хромосом слюнных желез дрозофилы (D. melanogaster). М.: Наука, 1985.
Баричева Э.М., Семешин В. Ф. Электронномикроскопическое картирование некоторых пуфов 34 хромосомы Drosophila melanogaster. Цитология. 1985. Т. 27, № 1. С. 50−53.
Беляева Е.С., Жимулев И. Ф. О вариабильности размеров пуфов у Drosophila melanogaster! У Генетика. 1974. Т. 10. № 5. С. 74−80.
Беляева Е.С., Жимулев И. Ф., Семешин В. Ф. Цитогенетический анализ района 2В1−2 2В9−10 Х-хромосомы Drosophila melanogaster. I. Цитологическая локализация перестроек и закономерности пуфинга// Генетика. 1980 Т. 16. № 1. С. 103−114.
Беляева Е. С Цитогенетическое исследование организации и функционирования транскипционно-активных районов хромосом: Дис.. д-ра биол. наук. Новосибирск. 1982.
Белянина С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus из различных частей ареала. II. Кариотипическая структура трех географически разобщенных популяций// Цитология. 1977. Т. 19. №. 5. С. 565−570.
Власова И.Е., Умбетова Г. Х., Циммерман В. Г., Алонсо К., Беляева Е. С., Жимулев И. Ф. Иммунофлуоресцентная локализация гибридов ДНК-РНК в политенных хромосомах Drosophila melanogaster! I Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. № 1.С. 189−192.
Жимулев И.Ф., Беляева Е. С., Айзензон М. Г. Цитогенетический анализ района 2В1−2 2В9−10 Х-хромосомы Drosophila melanogaster. III. Изменения пуфинга в хромосомах слюнных желез у гомозигот по мутации 1(1)рр-Н10//Генетика. 1980 Т. 16. № 9. С. 1613−1631.
Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом: Дис.. д-ра биол. наук. Новосибирск. 1982.
Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука. 1992.
Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука. 1994.•5
Жимулев И.Ф., Беляева Е. С. Включение Н-уридина в хромосомы слюнных желез Drosophila melanogaster! I Генетика. 1974. Т. 10. №. 9. С. 71−79.
Жимулев И.Ф., Беляева Е. С. Варьирование картины дисков в политенных хромосомах Drosophila melanogaster! Генетика. 1977. Т. 13. № 8. С. 13 981 407.
Жимулев И.Ф., Колесников Н. М. Методы отбора синхронно развивающихся личинок Drosophila melanogaster II Оогенез. 1975. Т.6. №.6. С. 635−639.
Жимулев И.Ф., Лычев В. А. Синтез РНК в левом плече третьей хромосомы Drosophila melanogaster в последние 5 часов личиночного развития // Онтогенез. 1972. Т. 3. № 2. С. 289−298.
Кикнадзе И.И. Политенные хромосомы как модель интерфазной хромосомы// Цитология. 1971. Т. 13. № 6. С. 716−733.
Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом // Успехи современной генетики. М. Наука. 1971. Т.З. С. 175−205
Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом // Л. Наука. Ленингр. отд-ние. 1972.
Макгрегор Г., Варли Дж., Методы работы с хромосомами животных // М. Мир. 1986. 272 с.
Макунин И.В., Шестопал С. А., Беляева Е. С., Эшбернер М., Жимулев И. Ф. Сопоставление молекулярной и генетической карт района 2В6−2В7−8 X-хромосомы Drosophila melanogaster. Генетика. Т. 35. № 8. С. 1071−1077. 1999.
Перов H.A., Ченцов .С. Электронно-микроскопическое изучение политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus II Докл. АН СССР. 1971. Т. 196. № 6. С. 1452−1456.
Похолкова Г. В., Соловьева И. В. Характеристика инсерционных мутаций, полученных в системе Р-М гибридного дисгенеза в районе 9F12−10A7 X-хромосомы Drosophila melanogaster II Генетика. 1989. Т. 25. № 10. С. 1776−1785.
Протопопов М.О., Беляева Е. С., Кокоза Е. Б., Шарапова Е. М., Баричева Э. М., Демакова О. В., Графодатская В. Е., Жимулев И.Ф. Цитогенетический анализ районов 2В1−2 2В9−10 Х-хромосомы
Drosophila melanogaster .VIL Клонирование локусов esc, dor и swi II Генетика. 1988.T. 24. № 9. С. 1614−1623.
Семешин В.Ф., Жимулев И. Ф., Беляева Е. С. Цитогенетическое изучение района 9Е-10А Х-хромосомы Drosophila melanogaster 1. Морфология района и картирование делеций, затрагивающих диск 10Al-2// Генетика. -1979. Т. 15. № ю. С. 1784−1792.
Семешин В.Ф., Баричева Э. М., Жимулев И. Ф. Морфология и генетическая организация района 67 В ЗЕ-хромосомы Drosophila melanogaster! I Генетика. 1984. Т. 20. № 5. С. 794−799.
Семешин В.Ф., Баричева Э. М., Беляева Е. С., Жимулев И. Ф. развитие пуфов политенных хромосом Drosophila melanogaster II Тезисы докладов VII Всесоюзного симпозиума «Структура и функции клеточного ядра». Пущино. 1984. С. 59−60.
Семешин В.Ф., Жимулев И. Ф. О правилах электронно-микроскопического картирования политенных хромосом на давленых препаратах слюнных желез дрозофилы//Цитология. 1989. Т.31. № 6. С. 728−731.
Семешин В.Ф., Демаков С. А., Алонсо М. П., Жимулев И. Ф. Формирование междисков из материала ДНК Р-элемента в политенных хромосомах дрозофилы//Генетика. 1990. Т. 26. № 3. С. 448−456.
Семешин В.Ф., Чернухин В. А., Шабельников И. В., Омельянчук JI.B., Беляева Е. С., Жимулев И. Ф. Цитогенетический анализ инсерций в составе междисков политенных хромосом дрозофилы// Генетика. 1994. Т.30. № 7. С. 927−933.
Соловьева И.В. Молекулярное картирование инсерционных мутаций локуса esc // Генетика. 1992. Т.28. № 2. С.63−71.
Умбетова Г. Х. Иммунофлуоресцентная локализация транскрипционно активных районов в политенных хромосомах Drosophila melanogaster. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 1991. 172 с.
Шварц Ю.Б. Молекулярно-генетический анализ междисковых районов политенных хромосом Drosophila melanogaster : Дис.. канд. биол. наук. Новосибирск. 2000.
Щербаков Е.С. К вопросу о гетерозиготности по пуфам и структуре отдельных дисков гигантских хромосом мошек (Simuliidae, Diptera) // Генетика. 1968. Т. 4. № 5. С. 60−69.
Alanen М. An integrated description of polytene chromosome structure // Hereditas. 1981. V. 95. P. 295−321.
Alonso C., Berendes H.D. The location of 5S (ribosomal) RNA genes in Drosophila hydeill Chromosoma. 1975. V. 51. P. 347−356.
Artavanis-Tsakonas S., Muskavitch M.A.T., Yedvobnick B. Molecuar cloning of Notch, a locus affecting neurogenesis in Drosophila melanogaster II Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1983. V. 80. P. 1977 1981.
Ashburner M. Function and structure of polytene chromosomes during insect development // L.- N. Y. 1970. V. 7. P. 1−95.
Ashburner, M. Patterns of puffing activity in the salivary gland chromosomes of Drosophila. VI. Induction by ecdysone in salivary glands of Drosophila melanogaster cultured in vitro // Chromosoma. 1972. V. 38. P. 255−281.
Ashburner, M., and Bonner J. The induction of gene activity in Drosophila by heat shock // Cell. 1979. V. 17. P. 241−254.
Beermann, W. Chromomerenkonstanz und spezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung und Organdifferenzierung von Chironomus tentans II Chromosoma. 1952(a). V. 5. P. 139−198.
Beermann, W. Chromosomenstruktur und Zelldifferenzierung in der Speicheldruse von Trichocladius vitripennis. Z. Naturforsch. 1952(b) V. 7b. P. 237−242.
Beermann, Beermann, W. Riesenchromosomen. In «Protoplasmatologia» 6/D Springer, Wien. 1962.
Beermann, W. Structure and function of interphase chromosomes. // In «Genetics today. 2. XI intern, congress genet.» (S.J. Gerts, ed.) Oxford, London, Edinburgh, New York, Paris, Frankfurt. Pergamon Press. 1965. P. 375−384.
Beermann, W. Differentiation at the level of the chromosomes. // «Cell Differentiation and Morphogenesis». 1966. P. 24−54. Amsterdam, North Holland.
Beermann, W. Gene action at the level of the chromosome. // «Heritage from Mendel» (R.A. Brink, E.D. Styles, eds.). Madison, London. University of Wisconsin Press. 1967. P. 179−201.
Beermann, W. Chromomeres and genes. // Results and problems in cell differentiation (W. Beermann, ed.). 1972. V. 4. P. 1−33. Springer, Berlin, Heidelberg, New York.
Bellen H.J., O’Kane C.J., Wilson C., Grossnikiaus U., Pearson R.K., Gering W.J. P-element-mediated enhancer detection: a versatile method to study development in Drosophila II Genes & Development 1989. V.3. P.1288−1300.
Belyaeva, E.S., and Zhimulev, I.F. RNA synthesis in the Drosophila melanogaster puffs // Cell Differ. 1976. V. 4. P. 415−427.
Bentley, M.M., Williamson, J.H., Oliver, M.J. The effects of molybate, tungstate and Ixd on aldehyde oxidase and xanthine dehydrogenase in Drosophila melanogaster// Canad. J. Genet. Cytol. 1981. V. 23(4). P. 597−609.
Berendes H.D. Salivary gland function and chromosomal puffing patterns in Drosophila hydei /'/ Chromosoma. 1965. V. 17. P. 35−77.
Berendes, H.D. Factors involved in the expression of gene activity in polytene chromosomes .// Chromosoma. 1968a. V. 24. P. 418−437.
Berendes, H.D. The effect of ecdysone analogues on the puffing pattern of Drosophila hydei // Dros. Inform. Serv. 1968b. V. 43. P. 145.
Berendes, H.D. Induction and control of puffing. // Ann. Embryol. Morphogen. Suppl. 1969. V. l.P. 153−164.
Berendes, H.D. Polytene chromosome structure at the submicroscopic level. I. A map of region X, 1−4E of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1970. V. 29 P.118−130.
Berendes, H.D., Alonso C., Helmsing H.J., Leenders H.J., Derksen J. Structure and function in the genome of Drosophila hydei II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1974. V. 38. P.645−654.
Bier E., Vaessin H., Shepherd S. et al. Searing for pattern and mutation in the Drosophila genome with P-lacZ vector // Genes & Development 1989. V.3. P.1273−1287.
Binder M. In situ hybridization at the electron microscope level // In situ hybridization: a practical approach. Oxford: IRL Press, 1992. P. 105−120.
Bogaart, A.M., Bernini, L.F. The molybdoenzyme system of Drosophila melanogaster//Biochem. Genet. 1981. V. 19(9/10). P. 929−946.
Bonner, J.J., Parks, C., Parker-Thornburg, J., Mortin, M.A., and Pelham, H.R.B. The use of promoter fusions in Drosophila genetics: isolation of mutations affecting the heat shock response // Cell. 1984. V. 37. P. 979−991.
Boyd L., O’Toole E., Thummel C.S. Pattern of E74A RNA and protein expression at the onset of metamorphosis in Drosophila II Development. 1988. V. 112. P. 981−995.
Breuer, M.E., and Pavan, C. Gens na diferenciacao // Cienc. e Cult. 1952. V. 4. P. 115.
Breuer, M.E., and Pavan, C. Behaviour of polytene chromosomes of Rhynchosciara angelae at different stages of larval development // Chromosoma. 1955. V. 7. P. 371−386
Bridges, C.B. Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster II J. Hered. 1935. V. 26. P. 60−64.
Bridges, C.B. A revised map of the salivary gland X-chromosome of Drosophila melanogaster 11 J. Hered. 1938. V. 29. P. 11−13.
Britten, R.J., and Davidson, E.H. Organization, transcription and regulation in the animal genome // Quart. Rev. Biol. 1973. V. 48. P. 565−613.
Browder, L.W., Wilkes, J., Tucker, L. Aldehyde oxidase cross-reacting material in the Aldoxn, ein, mal, and lxd mutants of Drosophila melanogaster // Biochem. Genet. 1982. V. 20(½). P. 111—124.
Burnet, B., and Hartmann-Goldstein, I. Environmental influences on puffing in the salivary gland chromosomes of Drosophila melanogaster II Genet. Res. Camb. 1971. V. 17. P. 113−124.
Casperson T.O. Die Eiweiss Verteilung in den Strukturen des Zellkernes // Chromosoma. 1940. Bd. 1. S. 562−604.
Clark D.V., Sabl J.F., Henikoff S. Repetitive arrays containing a housekeeping gene have altered polytene chromosome morphology in Drosophila II Chromosoma. 1990. V. 107. P. 96−104.
Cooley L., Kelley R., Spradling A. Insertional mutagenesis of the Drosophila genome with single P elements // Science. 1988. V.239. N4844. p. l 121−1128.
Cuenca J.B., Galindo M.I., Saura A.O., Sorsa V., de Frutos R Ultrastructure of regions containing homologous loci in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster and Drosophila subobscura I I Chromosoma. 1998. V. 107(2). P. 113−26
Frutos de R., Kimura K., Peterson K. In situ hybridization of Drosophila polytene chromosomes with digoxigenin-dUTP labeled probes // Methods in molecular and cellular biology. 1990. V. 2. P. 32−36.
Dorer D.R., Henikoff S. Expansions of transgene repeas cause heterochromatin formation and gene silencing in Drosophila II Cell. 1994.V. 77. P. 993−1002.
Engels W.R., Preston C.R., Thompson P., Eggleston W.E. In situ hybridization to Drosophila salivary gland with biotinylated DNA probes and alkaline phosphate //Focus. 1986. V. 8. P. 6−8.
Engels W.R. Extrachromosomal control of mutability in Drosophila melanogaster II Proc. Nat. Acad. Sei. 1979a. V.76. P.4011−4015.
Engels W.R. Hzbrid dzsgenesis in Drosophila melanogaster. Rules of inheritance of female sterility // Genet. Res Camb. 1979b. V.33 P.219−236.
Engels W.R. The P family of transposable elements in Drosophila II Ann. Rev. Genet. 1983. V.17. P.315−344.
Engels W.R. P-elements in Drosophila melanogaster, P.437−484 in Mobile DNA elements, edited by D.E.Berg and M.M.Howe. Washington, DC. American Society for Microbiology. 1989.
Ephrussi B., Beadle G.B. Technique of transplantation for Drosophila // Amer. Naturalist. 1936. V. 70. P. 218−225.
Fanti L, Dorer D.R., Berloco M., Henikoff S., Pimpinelli S. Heterochromatin protein 1 binds transgene arrays // Cromosoma. 1998. V. 107. P. 286−292.
Fitch, D.H.A., Strausbaugh, L.D., and Barrett, V. On the origins of tandemly repeated genes: does histone gene copy number in Drosophila reflect chromosomal location// Chromosoma. 1990. V. 99 P. 118−124.
Fridell Y.W.C., Searles L.L. Vermilion as a small selectable marker gene for Drosophila transformation // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. P.50−82.
Gall J.G. The genes for ribosomal RNA during oogenesis// Genetics. 1969. V. 61. P. 121−132.
Gall J.G., Pardue M.L. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1969. V. 63. P. 378−383.
Gall J.G., Pardue M.L. Nucleic acid hybridization in cytological preparations/ Methods Enzymol. 1971. V. 2ID. P. 470−480.
Goldberg, D.A., Posakony, J.W., and Maniatis, T. Correct developmental expression of a cloned alcohol dehydrogenase gene tranduced into the Drosophila germ line // Cell. 1983. V. 34. P. 59−73.
Golubovsky M.D., Ivanov Yu.N., Green M.M. Genetic instability in Drosophyla melanogaster: putative multiple insertion mutants at the singed bristle locus //Proc. Nat. Acad. Sci. 1977. V. 74. P.2973−2975.
Green M. Genetic instability in Drosophila melanogaster: de novo induction of putative insertion mutations // Proc. Nat. Acad. Sci. 1977. V.74. P.3490−3493.
Hartenstein V., Yuh Nung Jan. Studying Drosophila embriogenesis with P-lacZ enhancer trap lines // Roux Arch. dev. Biol. 1992. V. 201. P. 194−220.
Hazerling T., Kaufman T.C. Revertants of dominant mutations associated with the Antennapedia gene complex of Drosophila melanogaster II Molecular aSpects of early development / Eds. G. Malacinsky, W. Klein.- N.Y.: Plenum Press. 1983. P. 189−218.
Hazelrigg, T., Levis, R., and Rubin, G.M. Transformation of white locus DNA in Drosophila: dosage compensation, zeste interaction and position effects // Cell. 1984. V. 36. P. 469−481.
Hill R.J., Stollar B.D. Dependence of Z-DNA antibody binding to polytene chromosomes on acid fixation and DNA torsional strain// Nature. 1983. V.305. P. 338−340.
Hill, R.J., and Watt, F. «Native» salivary chromosomes of Drosophila melanogaster II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42. P. 859 865.
Hoffman E.P., Corces V.G. Sequences involved in temperature and ecdysteron-induced transcription are located in separate regions of Drosophila melanogaster heat shock gene//Mol. Cell. Biol. 1986. V.6. P. 663−673.
Horowitz H., Berg C.A. Aberrant splicing and transcription termination caused by P element insertion into the intron of a Drosophila gene // Genetics. 1995. V.139. P.327−335.
Hutchison N.J., Langer-Safer P.R., Ward D.C., Hamkalo B.A. In situ hybridization at the electron microscopic level: hybrid detection by autoradiography and colloidal gold // J. Cell Biol. 1982. V. 95. P. 609−618.
Jamrich M., Greenleaf A.L., Bautz E.K.F. Localization of RNA-polymerase in Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 2079−2083.
Kalisch W.-E., Schwitalla G., Whitmore T. Electron microscopic bandinterband pattern of the X chromosome in Drosophila hydeill Chromosoma. 1986. V.93.P. 387−392.
Kelley M.R., Kidd S., Berd R.L., Young M.W. Restriction of P element insertions at the Notct locus of Drosophila melanogaster II Molecular & Cell Biology. 1987. V.7. P.1545−1548.
Kerkis, A.Yu., Zhimulev, I.F., and Belyaeva, E.S. EM autoradiographic study of 3H-uridine incorporated into Drosophila melanogaster salivary gland chromosomes//Dros. Inform. Serv. 1977. V .52. P. 14−17.
Kiknadze I.I., Perov N.A., Chentsov Y.S. Electron microscopic studies on the polytene chromosomes of Chironomus thummi salivary glands. I. Ultrastructural mapping // Chromosoma. 1976. V .55. P. 91−103
Kozlova, T., Pokholkova, G.V., Tzertzinis, G., Sutherland, J.D., Zhimulev, I.F., Kafatos, F.C. Drosophila hormone receptor 38 functions in metamorphosis. A role in adult cuticle formation // Genetics. 1998. V. 149. P. 1465−1475
Kress H., Meyerowitz E.M., Davidson N. High resolution mapping of in situ hybridized biotinylated DNA to surface-spread Drosophila polytene chromosomes // Cromosoma. 1985. V. 93. p. 113−122.
Laird, C.D. Structural paradox of polytene chomosomes // Cell. 1980. V. 22. 869−874.
Langer-Safer P.R., Levine M., Ward D.C. Immunological method for mapping genes on Drosophila polytene chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 4381−4385.
Laski F.A., Rio D.C., Rubin G.M. Tissue Specificity of Drosophila P element transposition is regulated at the level of mRNA Splicing // Cell. 1986. V. 44. P. 7−19.
Lefevre, G., Jr. Salivary chromosome bands and the frequency of crossing over in Drosophila melanogaster II Genetics. 1971. V. 67. P. 497−513.
Lefevre, G., Jr., and Green, M.M. Genetic duplication in the white-split interval of the X chromosome in Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1972. V. 36. P. 391−412.
Lifschytz, E. Fine-structure analysis of the chromosome recombinational patterns at the base of the X-chromosome of Drosophila melanogaster II Mutat. Res. 1971. V. 13. P. 35−47.
Lindsley, D.L., and Grell, E.H. Genetic variations of Drosophila melanogaster I I Carnegie Inst. Wash. Publ. 1968. P. 627.
Lindsley D.L., Zimm G.G. The genom of Drosophila melanogaster II Academic Press. San Diego, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto. 1993.
Lis J.T., Simon S.A., Sutton C.A. New heat shock puff and p-galactozidase activity resulting from transformation of Drosophila with an hsp-70 lacZ hybrid gene // Cell. 1983. V.35. P.403−410.
Meyerowitz, E.M., and Hogness, D.S. Molecular organization of a Drosophila puff site that responds to ecdysone // Cell. 1982. V. 28. P. 165−176.
Mlodzik M., Hiromi Y. Enhancer trap method in Drosophila: its application to neurobiology // Method in neuroscience. 1992. V.9. P.397−414.
Mott, M.R., Burnett, E.J., and Hill, R.J. Ultrastructure of polytene chromosomes of Drosophila isolated by microdissection // J. Cell Sci. 1980. V. 45. P. 15−30.
Mott, M.R., and Hill, R.J. The ultrastructural morphology of native salivary gland chromosomes of Drosophila melanogaster. the band-interband question // Chromosoma. 1986. V. 94. P. 403−411.
Noll R., Sturtevant M.A., Gollapudi R.R., Bier E. New functions of Drosophila rhomboid gene during embrionic and adult development and revealed by a novel method, enhancer piracy // Development. 1994. V. 120. P. 2329−2338.
O’Connor, D., and Lis, J.T. Two closely linked transcription units within the 63B heat shock puff locus of Drosophila melanogaster II Nucl. Acids Res. 1981. V. 9. P. 5075−5092.
O’Hare K., Rubin G.M. Structures of P transposable elements and their sites of insertion and excision in the Drosophila melanogaster genome // Cell. 1983. V.34. P.25−36.
O’Kane C.J., Gehring W.G. Detection in situ of genomic regulatory elements in Drosophila II Genetics. 1987. V.84. P.9123−9127.
Pardue M.L. In situ hybridization to DNA of chromosomes and nuclei // Drosophila: a practical approach. Oxford: IRL Press, 1986. P. 111−137.
Pardue, M.L., Gerbi, S.A., Eckhart, R.A., and Gall, J.G. Cytological localization of DNA complementation to ribosomal RNA in polytene chromosomes of Diptera II Chromosoma. 1970. V. 29. P. 268−290.
Paul, J. General theory of chromosomes structure and gene activation in eukaryotes //Nature. 1972. V. 238. P. 444−446.
Pelling, C. A replicate and synthetic chromosomal unit the modern concept of the chromomere//Proc. Roy. Soc. B. 1966. V. 164. P. 279−289.
Pelling, C. Transcription in giant chromosomal puffs // In «Results and problems in cell differentiation» (W. Beermann, ed.), 4, P. 87−99. Berlin, Heidelberg, New York, Springer. 1972
Perez-Alonso M., Cuenca J.B., De Frutos R Electron microscope analysis of the E polytene chromosome of Drosophila subobscura: region 70B to 72D // Biol. Cell. 1988. V. 63. P. 269−75.
Perrimon N. Creating mosaics in Drosophila II Int. J. Dev. Biol. 1998. V. 42. P. 243−247.
Plilei M.D., Farmer J.L., Jeffrey D.E. In situ hybridization of biotinylated DNA probes to polytene salivary chromosomes of Drosophila species // Dros. Inf. Ser. 1986. V. 63. P. 147−149.
Procunier, W.S. The interdependence of B chromosomes, nucleolar organizer expression, and larval development in the blackfly species Cnephia dacotensis and Cnephila ornitophilia (Diptera: Simuliidae) II Can. J. Zool.1982. V. 60. P. 2879−2896.
Raikow, R.B. Puffing in salivary gland chromosomes of picture-winged Hawaiian Drosophila II Chromosoma. 1973. V. 41. P. 221−230.
Ramos, R.G.P., Grimwade, B.G., Wharton, K.A., Scottgale, T.N., and Artavanis-Tsakonas, S. Physical and functional definition of the Drosophila Notch locus by P element transformation // Genetics. 1989. V. 123. P. 337−348.
Richards G., Cassab A., Bourouis M., Jarry B., Dissous C. The normal developmental regulation of a cloned Sgs3 «glue» gene chromosomally integrated in Drosophila melanogaster by P element transformation// EMBO J.1983. V.2. P. 2137−2142.
Rubin G.M., Kidwell M.G., Bingham The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the nature of induced mutation // Cell. 1982a. V.29. P.987−994.
Rubin G.M., Kidwell M.G., Bingham The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the role of P element, a P-strain-specific transformation family // Cell. 1982b. V.29. P.995−1004.
Rubin G.M., Spradling A.C. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vector // Science. 1982. V.218. P.348−353.
Rubin G.M., Spradling A.C. Vector P element-mediated gene transfer in Drosophila II Nucleic Acids Res. 1983. V. l 1. P.6341−6351.
Rudkin, G.T. The relative mutabilities of DNA in regions of the X chromosome of Drosophila melanogaster II Genetics. 1965. V. 52. P. 665−681.
Rudkin, G.T. Replication in polytene chromosomes // In «Results and problems in cell differentiation» (W. Beermann, ed.). Berlin, Heidelberg, New York Springer. 1972. V. 4. P. 59−85.
Rykowski, M.C., Parmelee, S.J., Agard, D.A., and Sedat, J.W. Precise determination of the molecular limits of a polytene chromosome band: regulatory sequences for the Notch gene are in the interband // Cell. 1988. V. 54. P. 461−472.
Sass, H. Features of in vitro puffing and RNA synthesis in polytene chromosomes of Chironomus II Chromosoma. 1980. V. 78. P. 33−78.
Scouras Z.G., Kastritsis C.D. Balbiani rings and puffs of the polytene chromosomes of Drosophila auraria 11 Chromosoma. 1984. V. 89. P. 96−106.
Searles, L.L., and Voelker, R.A. Molecular characterization of the Drosophila vermilion locus and its supperssible alleles // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1986. V. 83. P. 404−408.
Segraves, W.A., and Hogness, D.S. Molecular and genetic analysis of the 75B ecdysone-inducible puff of Drosophila melanogaster II Genetics. 1984. V. 107. № 3. pt. 2. P. 96−97.
Semeshin, V.F., Zhimulev, I.F., and Belyaeva, E.S. Electron microscope autoradiographic study on transcriptional activity of Drosophila melanogaster polytene chromosomes//Chromosoma. 1979. V. 73 P. 163−177.
Semeshin, V.F., Baricheva, E.M., Belyaeva, E.S., and Zhimulev, I.F. Electron microscopical analysis of Drosophila polytene chromosomes. I. Mapping of the 87A and 87C heat shock puffs in development// Chromosoma. 1982. V. 87. P. 229−237.
Semeshin V.F., Baricheva E.M., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Electron microscopical analysis of Drosophila polytene chromosomes. II. Development of complex puffs // Chromosoma. 1985a. V. 91. P. 210−233.
Semeshin V.F., Baricheva E.M., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Electron microscopical analysis of Drosophila polytene chromosomes. III. Mapping of puffs developing from one band // Chromosoma. 19 856. V. 91. P. 234−250.
Semeshin V.F., Perez Alonso M., Demakov S.A. EM analysis of Drosophila melanogaster polytene chromosome regions with inserted P element // Abseracts of the 10th EDRC, Barcelona, Spain. 1987. P. 234.
Semeshin V.F., Kritikou D., Zacharopoulou A., and Zhimulev I.F. Electron microscope investigation of Mediterranean fruit fly Ceratitis capitata II Genome. 1995. V. 38. P. 652−660.
Semeshin V.F., Szidonya J. EM mapping of rearrangements in the 24−25 sections of D. melanogaster 2L chromosome // Dros. Inform. Serv. 1985. V. 61. P. 148−154.
Simmons M.J., Lim J.K. Site specificity of mutations arising in dysgenic gibrids of Drosophila melanogaster II Proc. Nat. Acad. Sci. 1980. V.77. P.6042−6046.
Sirotkin, K. Developmentally regulated transcription at the 67B heat shock cluster // In «Heat shock from bacteria to man» (M.L. Schlesinger, M. Ashburner, A. and Tissieres, eds.). Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor. 1982. P. 69−75.
Skaer, R.J. Interband transcription in Drosophila II J. Cell Sci. 1977. V. 26. P. 251−266.
Skaer, R.J. Transcription in the interbands of Drosophila II Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1978. B283. P. 411−413.
Sokoloff, S. Replication of polytene chromosomes in the dipteran Phryne. II Disser. Grad. Doktors Naturwiss. Univers. Tubingen. 1977.
Sorsa, V., Green, M.M., and Beermann, W. Cytogenetic fine structure and chromosomal localization of the white gene in Drosophila melanogaster II Nature New Biol. 1973. V. 245. P. 34−37.
Sorsa, M. Ultrastructure of puffs in the proximal part of chromosome 3R in Drosophila melanogaster II Ann. Acad. Sci. Fenn. 1969. Ser. A, IV Biol. V. 150. P. 1−21.
Sorsa, V. A hypothesis for the origin and evolution of chromomere DNA // Hereditas. 1975. V. 81. P. 77−84.
Sorsa, V. A cytological view of the functional organization of chromomeres //Hereditas. 1976. V. 82. P. 63−68.
Sorsa, V. Electron microscopic mapping and ultrastructure of Drosophila polytene chromosomes // In «Insect Ultratructure» (R.C. King, H. Akai, eds.). 1984. 2, P. 75−107. Plenum Press, New York.
Sorsa, V. Polytene chromosomes in genetic research // Eoois Horwood Ltd, Chichester, West Sussex. 1988a.
Sorsa, V. «Chromosome Maps of Drosophila.» II FL. CRC Press, Boca Raton. 1988b. V. 1, P. 2.
Sorsa M., Sorsa V. Electron microscopic observation on interband fibrils in Drosophila salivary chromosomes // Chromosoma. 1976. V. 22. P. 32−41.
Sorsa M., Sorsa V. Electron microscopic studies on band regions in Drosophila salivary chromosomes // Ann. Acad. Sei. Fenn. Ser. A. IV. Biol. 1968. V. 127. P. 1−9.
Spradling A.C., Rubin G.M. Transposition of cloned P elements into Drosophila germ line chromosomes// Science. 1982. V.218. P.341−347.
Spradling, A.C., and Rubin, G.M. Drosophila genome organization: conserved and dymamic aspects I I Ann. Rev. Genet. 1981. V. 15. P. 219−264.
Steffensen, D.M., and Wimber, D.E. Localization of tRNA genes in the salivary chromosomes of Drosophila by RNA: DNA hybridization I I Genetics. 1971. V. 69. P. 163−187.
Steller, H., Pirrotta, V. A transposable P vector that confers selectable G418 resistance to Drosophila larvae // EMBO J. 1985 V. 4. P. 167—171.
Szidonya, J., and Reuter, G. Cytogenetic analysis of the echinoid (ed), dumpy (dp) and clot (cl) region in Drosophila melanogaster // Genet. Res. Camb. 1988. V. 51. P. 197−208.
Thomas, C.A., Jr. The genetic organization of chromosomes I I Annual review of genetics. 1971. V. 5. P. 237−256.
Tsubota S., Ashburner M., Scheid P. P element induced control mutations at the r gene of Drosophila // Molecular & Cell Biology. 1985. V.5. P.2567−2674.
Vazquez-Nin, G., and Bernhard, W. Comparative ultrastructural study of perichromatin- and Balbiani Ring granules // J. Ultrastruct. Res. 1971. V. 36. P. 842−860.
Vlassova I.E., Umbetova G.H., Zimmermann V.H., Alonso C., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Immunofluorescent localization of DNA: RNA hybrids in
Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chromosoma. 1985. V. 91. P. 251−258.
Vlassova, I.E., Zhimulev, I.F., Belyaeva, E.S., and Semeshin, V.F. The effect of DRB and a-amanitin on the RNA synthesis in Drosophila melanogaster polytene chromosomes//Dros. Inform. Serv. 1987. V. 66. P. 151−154.
White, M.J.D. Animal cytology and evolution, Second edition. Cambridge University Press. 1954.
Wilkinson D.G. The theory and practice of in situ hybridization // In situ hybridization: a practical approach. Oxford: IRL Press, 1992. P. 1−13.
Wilson C., Pearson R.K., Bellen H.J., O’Kane C.J., Gehring W.J. P-element-mediate enhancer detection: an efficient method for isolating and characterizing developmentally regulated genes in Drosophila // Genes & Development. 1989. N3. P.1301−1313.
Wimber, D.E., and Steffensen, D.M. Localization of 5S RNA genes on Drosophila chromosomes by RNA-DNA hybridization // Science. 1970. V. 170. P. 639−641.
Wu M., Davidson N. Transmission electron microscopic method for gene mapping on polytene chromosomes by in situ hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 7059−7063.
Zhimulev, I.F., Belyaeva, E.S., Semeshin, V.F. Informational content of polytene chromosome bands and puffs// CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1981. V. 11. P. 303−340.
Zhimulev, I.F., Semeshin, V.F., Kulichkov, V.A., and Belyaeva, E.S. Intercalary heterochromatin in Drosophila. I. Localization and general

Заполнить форму текущей работой