Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Ретроспективная оценка по костным остаткам состояния популяции северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения

Диссертация: Ретроспективная оценка по костным остаткам состояния популяции северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Первые данные о возможном высоком естественном радиационном фоне на Новой Земле были получены в результате ЭПР —анализа зубов белых медведей, добытых в районе Новой Земли — Земли Франца Иосифа в 1908—1938 гг.: среднегодовые дозы у них (после вычитания максимально возможной дозы, полученной в течение хранения черепов) были определены как 0.1—4.7 сГр (Клевезаль, Сереженков, 1996). У 6 северных… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
  • ГЛАВА 3. УРОВЕНЬ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ АРХИПЕЛАГА НОВАЯ ЗЕМЛЯ И ПОЛУОСТРОВА ТАЙМЫР
    • 3. 1. Определение, на основании результатов ЭПР —анализа зубной эмали, величины прижизненных доз, накопленных новоземельскими оленями
    • 3. 2. Величины ЭПР —доз и удельные активности альфа —, бета — излучателей и 90Бг у новоземельских оленей
    • 3. 3. Величины ЭПР —доз и удельные активности альфа —, бета — излучателей и 908 г у оленей Таймыра
  • ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ, ОПРЕДЕЛЕННЫЕ НА ОСНОВАНИИ АНАЛИЗА КОСТНЫХ ОСТАТКОВ
    • 4. 1. Возрастной состав новоземельской и таймырской выборок
    • 4. 2. Характер годовых слоев и оценка их пригодности для определения возраста
    • 4. 3. Пол оленей новоземельской и таймырской выборок
    • 4. 4. Аномалии в строении зубного ряда
    • 4. 5. Сезон гибели
    • 4. 6. Возраст наступления половой зрелости
    • 4. 7. Отставшие в развитии в первый год жизни олени и нормально развитые
    • 4. 8. Скорость стачивания щечных зубов
    • 4. 9. Резорбция цемента коренных зубов
  • ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА
  • ЖИЗНЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ОСОБЕЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ, ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ДОЗЫ РАДИАЦИИ КОТОРЫХ БЫЛИ ОЦЕНЕНЫ ЭПР-АНАЛИЗОМ ЗУБНОЙ ЭМАЛИ
    • 5. 1. Влияние облучения на смертность оленей
    • 5. 2. Влияние облучения на четкость годовых слоев
    • 5. 3. Различия в величине ЭПР —дозы у оленей разного пола
    • 5. 4. Аномалии в строении зубного ряда и облучение оленей
    • 5. 5. Сезон гибели и облучение оленей
    • 5. 6. Влияние облучения на возраст наступления половой зрелости
    • 5. 7. Отставшие в развитии в первый год жизни олени
    • 5. 8. Радиационное облучение и скорость стачивания щечных зубов
    • 5. 9. Влияние облучения на резорбцию корневого цемента
  • ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ПОГТУЛЯЦИОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ, ОБИТАВШИХ В УСЛОВИЯХ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ, И ТАЙМЫРА, ЖИВШИХ НА РАДИАЦИОННО ЧИСТОЙ ТЕРРИТОРИИ
    • 6. 1. Характер годовых слоев и оценка их пригодности для определения возраста
    • 6. 2. Соотношение самцов и самок в новоземельской популяции
    • 6. 3. Влияние аномалий зубного ряда на жизнедеятельность оленей
    • 6. 4. Сезон гибели
    • 6. 5. Возраст наступления половой зрелости
    • 6. 6. Особи, отставшие в развитии в первый год жизни
    • 6. 7. Скорость стачивания щечных зубов
    • 6. 8. Корневая резорбция
  • ГЛАВА 7. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И СМЕРТНОСТЬ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ

Ретроспективная оценка по костным остаткам состояния популяции северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Оценка состояния популяций млекопитающих имеет как чисто научное, так и практическое значение, и является одним из важных направлений зоологических исследований. На сегодняшний день для выполнения этой задачи применяются различные методы, такие как непосредственные наблюдения в природной популяции, радиослежение за отдельными особями, изучение следов жизнедеятельности, оставленных животными на местности и т. д. Но, по различным причинам, не всегда возможно прижизненное изучение особенностей жизни млекопитающих (напр. в полной мере это касается животных исчезнувших популяций).

В последние годы стало возможным определить некоторые биологические параметры особи млекопитающих ретроспективно, на основании анализа регистрирующих структур.

Термин «регистрирующие структуры» был предложен М. В. Миной и Г. А. Клевезаль (Мина, Клевезаль, 1970) для обозначения различных по своему строению и функциям образований, имеющих в той или иной мере сходные свойства. «Эти свойства состоят в том, что части структуры, возникающие в разное время, имеют разные морфологические характеристики и однажды возникающие особенности строения новообразованных частей сохраняются затем в течение длительного периода» (стр. 341). Внешне это проявляется в наличии видимых слоев (по разным обозначениям полос, зон, колец и т. д.) в этих структурах.

К подобным структурам относятся раковины двухстворчатых моллюсков, у рыб — чешуя и отолиты, у млекопитающих — эмаль, дентин и цемент зубов, кость и т. д. Регистрирующие структуры издавна используются для определения возраста и характера роста двухстворчатых моллюсков и рыб (Чугунова, 1959). Однако, исследование регистрирующих структур млекопитающих началось сравнительно недавно.

Впервые возможность определения возраста по слоям в зубном дентине была установлена для двух видов морских млекопитающих независимо В. Шеффером (Scheffer, 1950) и Р. Лоусом (Laws, 1952). На сегодняшний день метод определения возраста млекопитающих по слоям в дентине и цементе зубов широко распространен. В последующих исследованиях различными авторами (см. обзор Клевезалъ, 1988) было установлено, что в результате анализа регистрирующих структур может быть определен не только возраст особи млекопитающего, но и некоторые другие биологические параметры, такие как характер роста, время наступления половой зрелости, особенности репродуктивного цикла и т. д. Кроме этого, дополнительная информация о особи может быть получена на основании изучения костных остатков, в первую очередь нижней челюсти (подробно см. главу I). Изучение регистрирующих структур с целью расшифровки различных событий в жизни особи продолжается и в настоящее время.

В последние годы активно разрабатывается метод определения величины радиационной дозы, накопленной эмалью зубов млекопитающих (Klevezal, 1996). Этот метод основан на явлении электронного парамагнитного резонанса и носит название ЭПР —дозиметрии. Таким образом возможно оценить величину дозы радиации, накопленной организмом человека и других млекопитающих. Причем для этой цели можно использовать зубную эмаль особей, погибших многие тысячелетия назад (подробно см. главу I), а зубы могут сохраняются в течение очень длительного времени. Однако, фактором, ограничивающим применение этого метода, является то, что для проведения ЭПР —анализа необходимо некоторое минимальное количество эмали, получить которое возможно только от зубов достаточно крупных животных (напр. копытных).

Определение накопленной организмом радиационной дозы с помощью ЭПР —дозиметрии открывает новые перспективы в активно развивающихся в настоящее время исследованиях по изучению природных популяций животных, обитающих на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению. К числу таких территорий относится архипелаг Новая Земля, являвшийся до 1990 года местом проведения испытаний ядерного оружия. В 1992 году Экспертная комиссия Государственной экологической экспертизы Минэкологии России в своем Сводном заключении констатировала, что радиационная обстановка на Новой Земле нормальная, подчеркнув, что для ретроспективного и перспективного анализа влияния ядерных испытаний на окружающую среду представленных материалов не достаточно.

Нам не известны работы по изучению характера радиационного воздействия на популяции обитающих на Новой Земле млекопитающих, проводившиеся в период осуществления ядерных испытаний. После прекращения ядерных взрывов и нормализации радиационного фона проведение подобных исследований на живущих животных стало невозможным. В данном случае с помощью анализа регистрирующих структур можно установить некоторые жизненные параметры особи животного и, используя полученные данные, перейти к ретроспективной оценке состояния популяции, подвергшейся радиационному воздействию в период проведения ядерных испытаний.

Среди таких млекопитающих, обитающих на архипелаге Новая Земля, наилучшим объектом для подобных исследований является северный олень, т. к., во —первых, это крупное животное, зубы которого содержат необходимое для проведения ЭПР — анализа количество эмали, во — вторых, популяция новоземельских оленей достаточно многочисленна, что делает возможным получение необходимого материала для исследований и, в — третьих, северный олень — широко распространенный в северном полушарии и хорошо изученный вид, что позволяет сравнить новоземельскую популяцию с популяциями, обитающими в других местах.

Впервые величины накопленных доз были определены для новоземельских северных оленей на основании ЭПР —анализа эмали зубов, извлеченных из нижних челюстей павших в природе оленей (Клевезаль и др., 1995). Было показано, что накопленные дозы у оленей, живших в период ядерных испытаний, значимо больше, чем таковые у животных, вся или большая часть жизни которых пришлась на период после окончания проведения взрывов.

На основании анализа регистрирующих структур были оценены некоторые биологические параметры северных оленей Новой Земли, а также оленей Таймыра, обитавших на чистой в радиационном отношении территории (Клевезаль, Сереженков, 1996). Были определены продолжительность жизни, время наступления половой зрелости, нарушение минерального обмена и характер сезонных ритмов роста. Существенных различий между новоземельскими и таймырскими оленями обнаружено не было. Однако, это было предварительное исследование, были определены лишь немногие биологические параметры, объем исследованного материала был небольшим и не достаточным для основательных выводов. Вместе с тем, в данной работе впервые регистрирующие структуры были использованы для ретроспективной оценки состояния популяции млекопитающих.

Таким образом, на сегодняшний день с помощью анализа регистрирующих структур возможно определить некоторые биологические параметры особи млекопитающих, и используя их, попытаться дать ретроспективную оценку состояния популяции.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы: на основании анализа регистрирующих структур дать ретроспективную оценку состояния популяции северного оленя Новой Земли, испытавшей сильное радиационное воздействие в результате проведения ядерных испытаний, и сравнить исследованные параметры с таковыми у оленей других популяций, обитавших в радиационно чистых регионах.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Оценить степень радиационного влияния на популяцию новоземельских оленей и найти популяцию, не испытавшую воздействие радиоактивного облучения.

2. Разработать методы, позволяющие: а) определить пол северных оленей по промерам нижней челюстиб) выявить оленей, отставших в развитии к первой зиме жизнив) оценить уровень корневой резорбции зубов. Исследовать яичники оленей для проверки правильности методики, используемой для определения возраста наступления половой зрелости,.

3. На основании исследования имеющихся в нашем распоряжении нижних челюстей северных оленей определить следующие биологические параметры: возраст, пол и сезон гибели (для новоземельских оленей), характер годовых слоев, определяемый четкостью сезонных ритмов роста, аномалии в строении щечных зубов, время наступления половой зрелости, интенсивность корневой резорбции, скорость стачивания щечных зубов, выявить поздно рожденных или отставших в развитии особей.

4. На основании результатов ЭПР — анализа чистой зубной эмали и величин удельной активности включенных в кость радионуклидов попытаться выявить влияние радиоактивного загрязнения на вышеперечисленные биологические характеристики новоземельских северных оленей.

5. Используя указанные в пункте 2 биологические параметры оленей Новой Земли, обитавших в местах проведения ядерных испытаний, и животных, обитавших на радиационно чистой территории, сравнить состояние исследуемых популяций.

Новизна исследования. В данной работе впервые предпринята попытка как можно более полно расшифровать историю жизни особи, используя возможности регистрирующих структур и, на основании этого, дать ретроспективную оценку состояния популяций. Впервые показана возможность использования результатов ЭПР — дозиметрии эмали зубов для ретроспективной оценки характера влияния радиационного загрязнения на некоторые биологические параметры особей крупных млекопитающих. Используя результаты исследования костных остатков, проведено сравнение состояния разных популяций северных оленей. Впервые проведен сравнительный анализ демографических характеристик популяций крупных копытных из радиационно загрязненного и чистого местообитаний.

Практическая значимость. Анализ регистрирующих структур может быть применен для оценки состояния популяции млекопитающих, как ныне существующих, так и исчезнувших. Он может быть использован для изучения некоторых особенностей биологии млекопитающих при исследовании состава питания хищных животных. Большой вклад анализ регистрирующих структур может внести в изучение ископаемых и субфоссильных остатков млекопитающих, а также в археологические исследования. ЭПР — дозиметрия эмали зубов млекопитающих открывает новые возможности в радиоэкологических исследованиях.

Теоретическая значимость. Работа показывает возможность ретроспективной оценки состояния популяций на основании анализа костных остатков, что существенно не только для популяционной экологии, но и для зооархеологии и палеонтологии. Полученные данные вносят существенный вклад в теорию адаптации млекопитающих к существованию в радиационно загрязненных районах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференции молодых ученых ИБР РАН (Москва, 1997), на Евро — американском териологическом конгрессе (Испания, 1998), на VI съезде Териологического общества при РАН (Москва, 1999), а также доложены на коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН.

По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов. Текст диссертация изложен на 151 странице, включает 17 рисунков, 30 таблиц.

Список литературы

включает 189 работ, из которых 103 иностранных авторов.

ВЫВОДЫ.

1. Уровень радиационного загрязнения архипелага Новая Земля в период проведения ядерных испытаний, оцененный с помощью ЭПР — анализа эмали зубов северных оленей и определения удельной активности радионуклидов в нижней челюсти и в эмали с прилежащим дентином, оказался высок. Радиоэкологическая обстановка на полуострове Таймыр в середине 90 —х годов была благополучной.

2. Основные биологические параметры таковы: а) соотношение самцов и самок в новоземельской популяции — 1:2, что близко к таковому, известному из литературы для новоземельской популяцииб) вариабельность характера годовых слоев выше в таймырской выборке, чем в новоземельской, что обусловлено продолжительными сезонными миграциями оленей Таймыра, влияющими на четкость сезонного ритма ростав) не было значимых различий в частоте встречаемости аномалий в строении зубного рядаимеющиеся аномалии не оказывают серьезного воздействия на жизнедеятельность оленейг) челюсти новоземельских оленей, погибших зимой, были найдены в районах, не отмеченных ранее как места зимовок, что указывает на изменение со временем мест зимовок оленей на Новой Землед) большинство новоземельских оленей погибли в неблагоприятный для жизни зимне — весенний периоддовольно высокий показатель летней у смертности у оленей моложе трех лет, возможно, объясняется влиянием- (е) олени Новой Земли достигали половой зрелости несколько позже, чем таймырские, что может быть следствием меньшей упитанности, отсутствия пресса промысла и крупных хищников, большей плотностью популяцииж) доля особей, отставших в развитии к первой зиме (по —видимому поздно рожденных) была больше в новоземельской выборке (для новоземельской популяции это доля среди погибших, а в таймырской — среди выживших) — «отставшие» особи гибнут раньше других, они могут пережить первую зиму, но шансов дожить до 5 —8 лет у них меньшепо доле «отставших» среди взрослых оленей нет различий между новоземельской и таймырской популяциямиз) щечные зубы быстрее стачиваются у новоземельских оленей, что, вероятно, обусловлено двумя основными причинами: состоянием кормовой базы и включенными в ткань зуба радионуклидамии) корневая резорбция коренных зубов в новоземельской выборке более интенсивная, что, вероятно, связано с большей механической нагрузкой и высоким содержанием 908 г в костной ткани.

3. Радиационное облучение, видимо, было причиной гибели новоземельских оленей с большими накопленными ЭПР — дозами и повлияло на сезон гибели оленей, павших в благоприятный период года. Влияние радиации на остальные исследованные биологические параметры не выявлено.

4. В популяции новоземельских оленей, по сравнению с оленями Шпицбергена, выявлена повышенная смертность в возрасте 1 — 3 лет, снижение смертности в возрасте 7—10 лет, уменьшение максимальной продолжительности жизни, отсутствие снижения вероятности гибели в возрастных группах, предшествующей последней, некоторое увеличение доли особей старше 10 лет. Все вышеперечисленные особенности, видимо, являются следствием радиационного облучения.

5. Незначительное, против ожидаемого, влияние радиационного загрязнения на рассмотренные черты биологии новоземельских оленей — объясняются, по —видимому, тем, что в результате повышенного естественного радиационного фона на Новой Земле у них выработались какие —то адаптации, обеспечившие повышение радиорезистентности к радиационному облучению.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

На Новой Земле до 1991 года проводились испытания ядерного оружия, вследствие которых территория архипелага подверглась радиационному загрязнению. На основании ЭПР —анализа эмали зубов новоземельских северных оленей установлено, что животные, жившие в период ядерных испытаний, могли получать значительную радиационную дозу. Из 56 оленей, для которых была определена накопленная ЭПР —доза, у 23% она превышала 200 сГр. При этом при остром облучении 11)50/30 осла, козла и свиньи, млекопитающих, сравнимых по массе с северным оленем, составляла 250 сГр (Бонд и др., 1971).

Биологический эффект облучения зависит от мощности дозы, при одной и той же величине полученной дозы степень воздействия на организм будет различной при длительном и кратковременном облучении. По соотношению накопленных и средних годовых ЭПР —доз у оленей не старше трех лет и остальных животных установлено, что по крайней мере некоторая часть оленей подвергалась интенсивному облучению в течение непродолжительного времени, что могло послужить причиной гибели этих особей.

При сравнении индивидуальных доз у оленей с разными биологическими параметрами, определенными на основании анализа регистрирующих структур, четко выявлено только влияние облучение на гибель оленей, павших в благоприятный для жизни период года. Не выявлено влияние облучения на четкость сезонного ритма роста и, как следствие, на характер годовых слоев, на возникновение аномалий в строении щечных зубов, на отставание оленей в развитии и гибель «отставших» оленей, на скорость стачивания щечных зубов и интенсивность корневой резорбции цемента. Вместе с тем, нельзя отвергать влияния облучения на возраст, в котором животное достигает половой зрелости, и на гибель раносозревших животных, а также влияния радионуклидов, включенных в эмаль и прилежащей дентин, на скорость стачивания зубов и включенного в кость 908 г на степень корневой резорбции.

При сравнении биологических параметров у оленей новоземельской популяции с таковыми у животных других популяций, не подвергавшихся радиационному воздействию, четко выявляются различия в доле оленей, погибших в благоприятный период года и в характере возрастной гибели. Более позднее наступление половой зрелости у новоземельских оленей, по сравнению с таймырскими, может быть вызвано низкой упитанностью, отсутствием крупных хищников и большей плотностью популяции. Большая доля отставших в развитии среди оленей Новой Земли объясняется тем, в что в новоземельской выборке это доля среди погибших, а в таймырской — среди выживших. Более быстрое стачивания зубов у новоземельских оленей и более высокая интенсивность резорбции корневого цемента и прилежащего дентина может быть следствием плохого состояния кормовой базы.

Хотя, как показано в главах 5 и 7, радиоактивное облучение может влиять на смертность оленей и, как следствие, на сезон гибели, на демографические показатели в популяции, и нельзя исключить влияние облучения на некоторые другие черты биологии (напр. на скорость стачивания зубов), при таких дозах радиации можно было бы ожидать более существенных различий в исследованных жизненных параметрах у новоземельских оленей и оленей других популяций.

Первые данные о возможном высоком естественном радиационном фоне на Новой Земле были получены в результате ЭПР —анализа зубов белых медведей, добытых в районе Новой Земли — Земли Франца Иосифа в 1908—1938 гг.: среднегодовые дозы у них (после вычитания максимально возможной дозы, полученной в течение хранения черепов) были определены как 0.1—4.7 сГр (Клевезаль, Сереженков, 1996). У 6 северных оленей, добытых на Новой Земле в 1890—1910 гг. в возрасте 5 — 8 лет, величины накопленных ЭПР —доз были определены как 8 — 29 сГр, среднегодовая — 3 сГр (раздел 3.2). При этом, средняя суммарная доза радиации, получаемая в настоящее время от естественных источников облучения, оценивается в 0.2 сГр в год (Источники, эффекты и ., 1992). Представленные данные указывают на то, что естественный радиационный фон на Новой Земле является довольно высоким.

Экспериментальные исследования показали, что предварительное облучение лабораторных мышей малыми дозами увеличивает выживание после сублетального облучения (Уопега^а е! а1., 1996). Грызуны из районов с повышенным естественным радиационным фоном лучше переносили облучение высокими дозами, чем особи из районов с нормальным радиационным фоном (Раушенбах, Монастырский, 1966). Грызуны, в течение ряда поколений обитавшие на радиационно — загрязненной территории Восточно — Уральского радиационного следа, были устойчивы к добавочному облучению (Любашевский и др., 1996), и эта их радиорезистентность сохранялась в ряду поколений, выведенных из —под хронического облучения (Ильенко, Крапивко, 1986). Таким образом, адаптация к радиационному воздействию может происходить как на физиологическом, так и на эволюционном уровне. Как показано выше, еще в доядерный период северные олени на Новой Земле обитали при повышенном естественном радиационном фоне и могли получать годовые дозы, на порядок превышающие современные фоновые. Возможно, это явилось причиной возникновения каких —либо адаптаций к повышенному радиационному загрязнению, имевшему место в период проведения ядерных испытаний. Вероятно, этим и объясняется то, что различия по рассмотренным особенностям биологии между новоземельскими оленями и оленями других популяций не велики.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Л. М., 1970. Северный олень. Экология и поведение. М.: Наука. С. 1−149.
  2. А. С., 1971. Метод прижизненного извлечения клыка у косули (Capreolus capreolus) для определения ее возраста // Зоологический журнал. Т. 50, вып. 6. С. 926−929.
  3. В., Флиндер Т., Аршамбо Д., 1971. Радиационная гибель млекопитающих. М.: Атомиздат. С. 1 — 317.
  4. Э. К., 1963. Сперматогенез северных оленей // Научные труды НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Т. 12. Норильск. С. 129 — 133.
  5. Н. И., Антакова Н. Н., Панченко И. Я., 1978 // Метаболизм цезия — 137 в организме кур // Радиоэкология позвоночных животных. Ред. А. И. Ильенко. М.: Наука. С. 80−90.
  6. М. X., Боржонов Б. Б., 1975. Миграции и сезонное размещение диких северных оленей таймырской популяции // Дикий северный олень в СССР. Ред. Е. Е. Сыроечковский. М.: «Советская Россия» С. 80−88.
  7. М. X., Востряков П. Н., 1975. К проблеме взаимоотношения диких и домашних северных оленей // Дикий северный олень в СССР. Ред. Е. Е. Сыроечковский. М.: «Советская Россия» С. 61 — 67.
  8. В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г., 1961. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. М.: Высшая школа. С. 1 — 776.
  9. П.Д., Даренская Н. Г., Домшлак М. П., Цыпин А. Б., 1966. Общие проблемы радиочувствительности организма // Вопросы общей радиобиологии. Ред. М. П. Домшлак. М.: Атомиздат. С. 63 — 89.
  10. . М., 1972. Некоторые итоги изучения радиочуствительности млекопитающих // Радиобиология. Т. 12, вып. 3. С. 323 — 335.
  11. А. Е., Таскаев А. И., 1985. Воздействие малых доз ионизирующей радиации на хромосомы клеток костного мозга полевки — экономки // Радиобиология. Т. 25, вып. 6. С. 802 — 803.
  12. Ю.Г., Попов В. И., Шафиркин A.B., Антипенко Д. Б. 1986. Соматические эффекты хронического гамма — облучения. М.: Энергоатомиздат. С. 1 — 196.
  13. А. А., 1993. Популяция сибирской косули на территории восточноуральского радиоактивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. Ред. В. Е. Соколов, Д. А. Криволуцкий. М.: Наука. С. 181 —186.
  14. В. А., Крылова Т. В., Циперсон В. И., Олейниченко В. Ю., Никольский В. С., Лобачев В. С., 1992. Биоиндикация радиационной нагрузки в лесных сообществах мелких млекопитающих // Биологические науки. № 11 — 12. С. 127—133.
  15. И. В., 1949. Дикий северный олень Советской Арктики и Субарктики // Труды Арктического института. Т. 200. М. — Л.: Изд. ГУСМП. С. 1−80.
  16. И. В., 1955. Оленеводство. М. —Л.: Сельхозиздат. С. 1—256.
  17. Н. П., Шевченко В. А., Померанцева М. Д., 1971. Действие ионизирующих излучений на популяции (радиационно — генетические аспекты) // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 183 — 227.
  18. В. Я., Мунтян С. П., 1985. К оценке влияния повышенного фона ионизирующей радиации на популяционные показатели животных // Радиоэкология почвенных животных. Ред. Д. А. Криволуцкий. М.: Наука. 148−156.
  19. В. Ф., 1990. Токсикология радиоактивных веществ. М.: Энергоатомиздат. С. 1 — 335.
  20. Н. Г., Материй Л. Д., Кудряшова А. Г., 1984. Действия хронического у —облучения на бурундуков в условиях вивария // Радиобиология. Т. 24, вып. 4. С. 561 — 563.
  21. Г. Н., 1973. Методика биометрических расчетов. М.: Наука. С. 1 — 256.
  22. Р. 3., 1964. К методике определения возраста лосей // Природные ресурсы Волжско — Камского края. Животный мир. М.: С. 30 — 45.
  23. А. И., 1935. Оленеводство и оленьи пастбища на Новой Земле // Труды Арктического института. Т. XXII. С. 7 — 34.
  24. А. С., Воронина Т. Ф., 1993. Испытание ядерного оружия в атмосфере и загрязнение окружающий среды радиоактивными веществами // Радиационная биология., Радиоэкология. Т. 33, вып. 4. С. 598−602.
  25. В. А., Арсентьева Н. Ф., 1987. Возрастная структура таймырской популяции диких северных оленей // Научно — технический бюллетень Сибирского отделения ВАСХНИЛ. № 24 — 25. С. 50 — 53.
  26. А. И., 1971. Радиоэкология диких животных // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 279−315.
  27. А.И., Крапивко Т. П., 1986. Эффект эволюционной адаптации популяции лесных мышей (Apodemus sylvaticus) к загрязнению биогеоценоза 90Sr // Радиобиология. Т. 26, вып. 1. С. 102— 105.
  28. А.И., Крапивко Т. П., Мажейките Р. Б., Смирнова О. В., 1980. Изучение влияния загрязнения 90Sr биогеоценоза на популяцию лесных мышей // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. Ред. А. И. Ильенко. М.: Наука. С. 97−120.
  29. Источники, эффекты и опасность ионизирующей радиации, 1992. Доклад научного комитета ООН по действию атомной радиации Генеральной ассамблее за 1988 год. М.: Мир. Т. 1. С. 1−552.
  30. А. И., 1955. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: Из-во АН СССР. С. 1−120.
  31. А. А., 1971. О формировании отличий в изолированной островной популяции дикого северного оленя // Бюллетень МОИП. Т. LXXVI, № 1. С. 69−77.
  32. Г. А., 1964. Определение темпа роста и времени наступления половой зрелости ластоногих // Определение возраста промысловых ластоногих и рациональное использование морских млекопитающих. Ред. С. Е. Клейненберг. М.: Наука. С. 21−42.
  33. Г. А., 1984. Метод изучения запасания корма и потребления запасов у грызунов в природе // Зоологический журнал. Т. 63, вып. 2. С. 276−283.
  34. Г. А., 1988. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. С. 1 — 288.
  35. Г. А., Мина М. В., 1984. Выявление грызунов резидентов и иммигрантов посредством группового мечения тетрациклином //
  36. Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания, Ленинград. Л.: Наука. С. 582−584.
  37. Г. А., Клейненберг С. Е., 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М: Наука. С. 1 144.
  38. Г. А., Мина М. В., 1973. Факторы, определяющие характер годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих // Журнал общей биологии. Т. XXXIV, № 4. С. 594−605.
  39. Г. А., Сереженков В. А., 1996. Перспективы использования крупных млекопитающих в радиоэкологических исследованиях: эмаль зубов как биодозиметр // Зоологический журнал. Т. 75, вып. 4. С. 585−592.
  40. Г. А., Тормосов Д. Д., 1971. О выделении локальных группировок кашалотов по характеру слоев в дентине зубов // Труды АтлантНИРО. Калининград. Вып. 39. С. 35−43.
  41. Г. А., Груе М., Мина М. В., 1981. Способ оценки пригодности регистрирующих структур для подсчета слоев при определении возраста животных // Зоологический журнал. Т. 60, вып. 12. С. 1869 — 1877.
  42. Г. А., Суховская Л. И., Киселева Е. Г., 1991. О чуствительности дентина и цемента как регистрирующих структур (на примереисследования молочных и постоянных зубов зубра Bison bonasus) // Зоологический журнал. Т. 70, вып. 2. С. 119— 126.
  43. Г. А., Юдин В. Г., Суховская А. И., 1991. Рост клыков и формирование слоев дентина у хищных // Зоологический журнал. Т. 70, вып. И. С. 110−119.
  44. В. И., 1965. Определение возраста, темп роста и анализ возрастной структуры побоек тихоокеанского моржа // Морские млекопитающие. Ред. Е. Н. Павловский. М.: Наука. С. 201 — 211.
  45. А. М., 1991. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии // Радиобиология. Т. 31, вып. 1. С. 16 — 21.
  46. Г. Г., Саблин М. В., Данилкин А. А., 1994. Половой диморфизм и географическая изменчивость северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) Палеарктики (краниометрическая характеристика) // Известия Академии Наук. № 3. С. 503−507.
  47. Д., 1981. Северный олень Новой Земли // Охота и охотничье хозяйство. № 1. С. 22−23.
  48. Матишов Г, Г., Матишов Д. Г., Подобедов В. В., Павлова Л. Т., 1993. Радиационная обстановка на Кольском полуострове, Новой Земле, Земле Франца — Иосифа и на акватории Баренцева моря // Доклады Академии Наук. Т. 330, вып. 4. С. 520 522.
  49. М. В., Клевезаль Г. А., 1970. Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи современной биологии. Т. 70, вып. 3 (6). С. 341−352.
  50. М.В., Клевезаль Г. А. 1976. Рост животных. М.: Наука. С. 1 — 291.
  51. И. А., Сереженков В. А., Клевезаль Г. А., Бурбаев Д. Ш., Ванин А. Ф., 1994. Новые возможности в оценки поглощения радиационной дозы методом электронного парамагнитного резонанса // Биофизика. Т. 39, вып. 6. С. 1075−1081.
  52. . В., 1982. Новоземелъский северный олень // Красная книга РСФСР. Животные. М.: Россельхозиздат. С. 454.
  53. . В., 1983. Численность островных популяций северного оленя советского сектора Арктики // Биологические проблемы севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. Ч. 2. Животный мир. Магадан. С. 88−89.
  54. . В., Хахин Г. В., Матвеев Л., 1983. Животный мир Новой Земли // Охотник. № 6 (96). С. 58.
  55. Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. С. 1 — 399 .
  56. Ю.О., Монастырский O.A., 1966. Исследование адаптации животных к естественному повышенному фону радиации // Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М.: Наука. С. 165 — 176.
  57. Д. А., Клевезаль Г. А., 1991. Развитие верхних клыков калана Enchydra lutris и некоторые замечания относительно определения возраста особей // Зоологический журнал. Т. 71, вып1. С. 121 — 128.
  58. Северное оленеводство, 1961. Ред. П. С. Жигунов. М.: Сельхозиздат. С. 1−519.
  59. Семенов — Тянь — Шанский О. И., 1977. Северный олень. М.: Наука. С. 1 — 93.
  60. А.Я., Кушнир A.B., 1986. Биоэнергетика северного оленя. М.: Наука. С. 1−96.
  61. И. И., 1959. Копытные звери // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1. Вып. 2. М.-Л. Изд-во АН СССР. С. 1−323.
  62. Е. Е., 1986. Северный олень. М.: Агропромиздат. С. 1 — 256.
  63. Ф. А., Задачи дозиметрии в радиоэкологии // Современные проблемы радиобиологии. Т. 2. Радиоэкология. Ред. А. М. Кузин. М.: Атомиздат. С. 261−278.
  64. М. Н., Нижников А. И., Рамзаев П. В., Литвер Б. Я., Теплых Л. А., 1980. Цезий—137 и стронций —90 в биосфере Крайнего Севера СССР. М.: Атомиздат. С. 1 — 23.
  65. Ю. Е., Лобков В. А., Регистрация особенностей спячки дентином резцов крапчатого суслика 5регторЫ1из завНст (5сшпс1ае, Ш^епИа) 1997 // Зоологический журнал. Т. 76, № 8. С. 940−947.
  66. Физико-географический атлас мира, 1964. М.: АН СССР и ГУГК ГГК СССР. С. 1−298.
  67. Г. С., Уиккер Ф. А., Дал А. X., 1971. Влияние возраста на накопление радиоактивного и стабильного стронция в костях чернохвостого оленя // Метаболизм стронция. Ред. Дж. М. Ленихен, Дж. Ф. Лаутит, Дж. X. Мартин. М.: Атомиздат. С. 83 — 95.
  68. Г. В., 1984. Новоземельский северный олень // Красная книга СССР. Т. 1. М.: Лесная промышленность. С. 71 — 72.
  69. Н. И., 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд во АН СССР. С. 1 — 164.
  70. G. A., Chesser R. K., 1996. Small mammals from the most radioactive sites near the Chernobyl nuclear — power plant source // Journal of Mammalogy. Vol. 77, iss. 1. P. 155−170.
  71. Banfield A. W. F., 1961. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer // National museum of Canada. Bulletin № 177, Biological Series № 66. P. 1 138.
  72. J. L., Siniff D. B., 1981. Reproductive aspects of female crabeater seals Lobodon carcinofagus) along the Antarctic Peninsula // Canadian Journal of Zoology. Vol. 59, № 1. P. 92−102.
  73. Bergerud A., T., 1964. Relationship of mandible length to sex in Newfoundland caribou // Journal of Wildlife Management. Vol. 28, № 1. P.54 —56.
  74. A. T., 1970. Eruption of permanent premolars and molars for Newfoundland caribou // Journal of Wildlife Management. Vol. 32, № 4. P. 962−963.
  75. A. T., 1971. The population dynamics of Newfoundland caribou // Wildlife Monographs. № 25. P. 1−25.
  76. J. M., Aarestad N. O., Swartz H. M., 1968. In vivo dosimetry by electron spin resonance spectroscopy // Medical Physics. Vol. 15, № 1. P. 43 — 47.
  77. Brome — Skuncke F.(1952. Uber Zahnentwicklung und Zahnabnutzung beim Rentier, verglichen mit denen bie einigen anderen Cerviden // Arkiv for Zoology. B. 4. S. 1−93.
  78. Brown W. A. B. F Chapman N. G., 1991. The dentition of red deer (Cervus elaphus): A scoring scheme to assess age from wear of the permanent molariform teeth // Journal of Zoology. V. 224, part 4. P. 519−536.
  79. G., 1966. Mortality patterns in mammals // Ecology. V.47, № 6. P. 906−918.
  80. O., Praslicka M., 1967. Mortality of rats and the peripheral blood picture during continuous high dose irradiation // Studia biophysica. V. 2, heff. 6. P. 435−438.
  81. J. J., 1956. The natural history of a summer aggregation of the big brown bat Eptesicus fuscus fuscus // American Midland Naturalist. Vol. 55, № 1. P. 1−66.
  82. Coy P. L., Garshelis D. L., 1992. Reconstructing reproductive histories of black bears from the incremental layering in dental cementum // Canadian Journal of Zoology. Vol. 70, № 12. P. 2150−2160.
  83. Dauphine T.C., 1978. Morphology of the barren — ground caribou ovary // Canadian Journal of Zoology. Vol. 56, № 8. P. 1684−1696.
  84. P., Orueta J. F., Aranda Y., 1993. Tooth wear and its relation to kind of food: The repercussion on age criteria in Capra pyrenaica // Acta Theriologica. Vol. 38, № 1. P. 93- 103.
  85. Festa-Bianchet M., Jorgenson J.T., Lucherini M" Wishart W.D. 1995. Life history consequences in bighorn ewes // Ecology. V.76. № 3. P. 871−881.
  86. C. H., 1961. Growth in the Steller sea lion // Journal of Mammalogy. Vol. 42, № 2, P. 218−223.
  87. S. H., Sealander J. A. 1978. Reproductive biology and population characteristics of bobcats (Lynx rufus) in Arkansas // Journal of Mammalogy. Vol. 59, № 2. P. 347−353.
  88. D. L., 1984. Age estimation of living sea otters // Journal of Wildlife Management. Vol. 48, № 2. P. 456−463.
  89. D. E., Blair B. A., 1977. Age determination of harbour porpoise, Phocoena phocoena (L.), in western North Atlantic // Canadian Journal of Zoology. Vol. 55, № 1. P. 18−30.
  90. H., Jensen B., 1979. Review of the formatioij. of incremental lines in tooth cementum of terrestrial mammals // Danish Review of Game Biology. Vol. 11, № 3. P. 1−48.
  91. G., 1984. Tooth wear rate in northern bison // Journal of Mammalogy. Vol. 65, № 3. P. 487−491.
  92. B. —E. V., Eriksson O., Nordkvist M., 1990. Radiocesium metabolism in reindeer // Rangifer. Special Issue № 3. P. 45 — 48.
  93. R. E., 1969. Comparison of eruption—wear patterns and cementum annuli as age criteria in elk // Journal of Wildlife Management. Vol. 33, № 1. P. 175- 180.
  94. D.J., Jones D.C., Castanera T.J., 1963. The radiobiology of teeth // Radiation Research. V. 20. P. 518−540.
  95. G. A., 1996. Recording structures of mammals. Determination of age and reconstruction of life history. Rotterdam: A. A. Balkema. Brookfield. P. 274.
  96. G. A., Myrick A. C., 1984. Marks in tooth dentine of female Dolphins (Genus Stenella) as indicators of parturition // Journal of Mammalogy. Vol. 65, № 1. P. 103−110.
  97. G. A., Pucek Z., 1987. Growth layers in tooth cement and dentine of european bison and its hybrids with domestic cattle // Acta Theriologica. Vol. 32, № 9. P. 115−128.
  98. McEwan E. H., 1963. Seasonal annulli in the cementum of the teeth of barren ground caribou // Canadian Journal of Zoology. Vol. 41, № 1. P. 11 — 113.
  99. McEwan E.H., Whitehead P.E., 1970. Seasonal changes in the energy and nitrogen intake in reindeer and caribou // Canadian Journal of Zoology. V.48. № 5. P. 906−913.
  100. S., Schwartz B., Iverson S. L., 1985. Ecology of red —backed voles (Clethrionomys gapperi) in a gradient of y — radiation // Annates Zoologica Fennici. Vol. 22, № 3. P. 257−271.
  101. F. L., 1974. Age determination of caribou by annulation in dental cementum // Journal of Wildlife Management. Vol. 38, iss. 1. P. 47 — 53.
  102. F. L., 1977. Biology of the Kaminuriak Population of barren — ground caribou. Part 2: Dentition as an indicator of age and sex- composirion and socialization of the population // Canadian Wildlife Service Report Series Number 31. P. 1−88.
  103. B., 1963. Determination of age in Scottish red deer from growth layers in dental cementum // Nature. Vol. 198, N4878. P. 350−351.
  104. R. H., Thomas A. M., 1961. Life — shortening in female CBA mice exposed to daily irradiation for limited periods of time // International Journal of Radiation Biology. V. 3, № 5. P. 295−300.
  105. P. A., 1972. A review of mammalian age determination methods // Mammal Review. Vol. 2, № 3. P. 69−104.
  106. Mundy K. R. D., Fuller W. A., 1964. Age determination in the grizzly bear // Journal of Wildlife Management. Vol. 28, № 4. P. 863 866.
  107. A. C., 1984. Time significance of layering in some mammalian hard tissues and its application in population studies // Acta Zoologica Fennica. № 169. P. 217−220.
  108. A. C., 1988. Is tissue resorption and replacement in permanent teeth of mammals caused by stress — induced hypocalcemia? // The biological mechanisms of tooth eruption and root resorption. Ed. Z. Davidovich. EBSCO Media, Birmingham. P. 379−389.
  109. R. F., 1975. Reindeer survival in the Mackenzie delta herd. Birth to four months // Proceedings First International Reindeer and Caribou
  110. Symposium, 9—11 August 1972. Fairbanks, Alaska. Biological Papers of the University of Alaska, Spec. Rep. № 1. P. 199−208. Pass B., Aldrich J. E., 1985. Dental enamel as an in vivo radiation dosimeter //
  111. Medical Physics. Vol. 12, № 3. P. 305−307. Pavlov B. M., Kolpashchikov L. A., Zyryanov V. A., 1994. Population dynamics of the Taimyr reindeer population // Rangifer. Special Issue № 9. P. 381−384.
  112. M. R., 1978. Population size and age determination in the Antarctic Fur seal Arctocephalus gazella // Mammal Review. Vol. 8, № 1 and 2. P. 67−73.
  113. R., 1926 The biology of population growth. L. Williams and Norgate, Ltd. P. 1−260.
  114. E., 1983a. Mortality in Svalbard reindeer // Holarctic Ecology. Vol. 2, iss. 2. P. 141−149.
  115. E., 19 836. Reproduction in wild reindeer in Norway // Canadian Journal of Zoology. Vol. 61, № 1. P. 211−217.
  116. Reimers E., Nordby 0., 1968. Relationship between age and tooth cementum layers in norwegian reindeer // Journal of Wildlife Management. Vol. 32, N4. P. 957−961.
  117. P. L., Henshaw D. L., Bondarenko O. A., Thomas P. A., Macdonald C. R., Goodall C., 1995. Distribution of 210Pb at endosteal surfaces of bone from Canadian Arctic caribou // International Journal of Radiation Biology. V. 68, N6. P. 655−661.
  118. V. B., 1950. Growth layers on the teeth of pinnipedia as an indication of age // Science. Vol. 112, № 2907. P. 309−311.
  119. Schwartcz H. P., 1985. ESR studies of tooth enamel // Nuclear Tracks and Radiation Measurements. Vol. 10, № 4−6. P. 865−867.
  120. January 18−20, 1994. Eds. M. Uchiyama, K. Kurotaki, S. Kobayashi. Chiba: National Institute of Radiological Sciences. P. 173— 185.
  121. V. A., Moroz I. A., Klevezal G. A., Vanin A. F., 1996. Estimation of accumulated dose of radiation by method of ESR —spectrometry of dental enamel of mammals // Applied Radiation and Isotopes. Vol. 47, № 11 — 12. P. 1321−1328.
  122. D. E., 1967. Age determination of land mammals from annuli // Zeitschrift fur Saugetierkunde. Band 32, heft 5. S. 297−300.
  123. D. E., Pimlott D. H., 1959. Age determination in moose from section incisor teeth // Journal of Wildlife Management. Vol. 23, № 3. P. 315 — 321.
  124. Shimano T., Iwasaki M., Miyazawa C., Miki T., Kai A., Ikeya M., 1989. Human tooth dosimetry for gamma —rays and dental x —rays using ESR // Applied Radiation and Isotopes. Vol. 40, № 10- 12. P. 1035- 1038.
  125. L. S., 1984. Seasonality of reproduction and dental structures in the harbor porpoise (Phocoena phocoena) of the North Pacific // Journal of Mammalogy. Vol. 654, № 3. P. 491−495.
  126. Sinclair A. R. E., 1974. The natural regulation of buffalo population in East Africa: III Population trends and mortality // East African Wildlife Journal. Vol. 12. P. 185−200.
  127. T., 1985. The effect of density — dependent resource limitations on the demography of wild reindeer // Journal of Animal Ecology. V. 54, № 2. P. 359−374.
  128. T., 1989. Natural selection of wild reindeer life history traits by food limitation and predation // Oikos. Vol. 55, № 1. P. 101−110.
  129. A., 1976. Determining season of death of archaeological fauna by analysis of teeth // Arctic. Vol. 29, № 1. P. 121 134.
  130. C. A., 1976. Incremental cementum lines in the teeth of tropical African mammals // Journal of Zoology. Vol. 178, part l.P. 117—131.
  131. S., Aoki H., Yamashita Y., Tsuno M., Ogawa M., 1987. A comparative study of disturbed mineralization of rat incisor enamel induced by strontium and fluoride administration // Advances in Dental Research. V. l, № 2. P. 339−355.
  132. Tatsumi —Miyajima J., Okajima S., 1985. ESR dosimetry using human tooth enamel // ESR dating and dosimetry. Tokyo: JONICS. P. 397−405.
  133. Tatsumi —Miyajima J., Okajima S., 1991. Physical dosimetry at Nagasaki Eu — 152 of stone embankment and electron spin resonance of teeth from atomic bomb survivors // Journal of Radiation Research. Vol. 32, iss. 1. P. 83−98.
  134. K., Furseth R., Mjor J. A., 1983. Basic tissue reaction // Reaction patterns in human teeth. Ed. J. A. Mjor. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida. P. 25−45.
  135. J., 1991. Morphological characteristics of the molars of Arvicola terrestris in its southwestern distribution area // Zoologisher Anzeiger. Band 226, № 1. S. 64−70.
  136. M., Misonoh J., Hosokawa Y., 1996. Two types of x —ray—induced radioresistance in mice: Presence of 4 dose ranges with distinct biological effects // Mutation Research. Vol. 358. P.237−243.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!