Стация. 
Характер размещения особей в популяции. 
Рождаемость, смертность, выживаемость

Параметр «стация» описывался в параграфе 2.3. Здесь лишь напомним, что стация характеризует территорию, на которой обитает данная популяция.

Стация — участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, отвечающими экологической нише данного вида. От стации следует отличать понятие «ареал».

Ареал — это территория, на которой вообще встречаются представители данного вида; территория, на которой данный вид обитает. Таким образом, ареал — понятие уровня биологического вида, а стация — уровня отдельной популяции.

Кроме того, у каждого организма существует индивидуальное пространство, в пределы которого другие организмы не допускаются. Исключением являются только случаи размножения. Размеры индивидуального пространства особей являются видоспецифическим показателем и варьируют в широких пределах.

От индивидуального пространства следует отличать зону активности. Зона активности особи — это место, которое организм использует для получения пищевых ресурсов и которое он защищает от проникновения других организмов.

Как правило, размещение особой в популяции подчиняется порядку, специфичному для каждого биологического вида. Все многообразие видов размещения особей по территории, занимаемой популяцией, можно свести к трем основным типам: случайное, равномерное и групповое.

Случайное размещение. При этом распределение особей по территории происходит случайным образом. Характерен такой тип размещения для популяций хищников.

Равномерное размещение. Такое размещение, как правило, наблюдается в искусственно созданных популяциях, например сельхозкультур.

Групповое размещение. Такой тип размещения, в свою очередь, подразделяется на случайно-групповое и равномерно-групповое.

Случайно-групповое размещение. Наблюдается в популяциях хищных животных, живущих семьями. При этом каждая семья состоит из группы особей, а семьи распределяются по территории случайным образом.

Равномерно-групповое размещение. Примером может служить порослевой лес, возникающий на пнях, после вырубки. Пни в целом распределяются по территории равномерно, но к каждому пню приурочена группа деревьев.

Одним из важнейших параметров популяции, обеспечивающих ее выживание в целом, является рождаемость.

Рождаемостью называется величина, характеризующая то, как часто в популяции появляются новые особи в расчете на какое-то стандартное число особей, например число родившихся в расчете на тысячу особей в год.

Численность популяции может возрастать, например, в результате иммиграции и за счет размножения особей. Рождаемость зависит от очень многих факторов, например: число самок в популяции, количество половозрелых особей, плодовитость самок, число поколений в году, условия размножения и т. д.

Рождаемость бывает минимальной (обычно в экстремальных условиях), максимальной (как правило, в оптимальных условиях) и экологической.

Величина рождаемости может быть положительной или нулевой, но никогда не бывает отрицательной. От рождаемости следует отличать плодовитость. В то время как рождаемость является характеристикой популяционной, плодовитость — чисто физиологическая величина. Например, у мышей число поколений может достигать пяти-шести в год, бактерии повторяют акт размножения многократно в течение нескольких часов.

Плодовитость — это число потомков, рождаемых от одной женской особи за определенный интервал времени.

У человека рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год. Рождаемость в человеческой популяции определяется главным образом не экологическими, а социальными факторами. Этим мы коренным образом отличаемся от остальных живых существ на планете. Например, выяснено, что рождаемость в человеческих популяциях зависит от уровня образованности в обществе. Чем выше этот уровень, тем, как правило, ниже показатель рождаемости.

Рассмотренный выше показатель рождаемости называется абсолютной рождаемостью. Кроме него существует показатель, называемый относительной, или удельной, рождаемостью. Относительная (удельная) рождаемость (Ь) показывает количество особей, родившихся в популяции в расчете на одну особь за единицу времени, и рассчитывается по следующей формуле:

где В — абсолютная рождаемость; N— общая численность популяции; At — рассматриваемый промежуток времени (год, месяц и т. д.).

Смертность — величина, которая характеризует скорость снижения численности популяции независимо от причин этого снижения (гибель от хищников, болезней, паразитов, старость и др.). Смертность может быть абсолютной и относительной {удельной).

Абсолютная смертность характеризует абсолютное уменьшение количества особей в популяции за определенный промежуток времени.

Величина относительной (удельной) смертности (d) рассчитывается по следующей формуле:

где D — абсолютная смертность; N — общая численность популяции; At — рассматриваемый промежуток времени.

Смертность, так же как и рождаемость, бывает минимальной, максимальной и экологической. Минимальная смертность наблюдается при проживании в оптимальных условиях; максимальная наступает при нахождении популяции в экстремальных условиях; экологическая характерна для условий, средних по сочетанию факторов.

В табл. 2.2 приведены значения рождаемости и смертности для населения некоторых стран.

Таблица 2.2

Значения рождаемости и смертности для населения некоторых стран (в расчете на 1000 жителей в год)

Выживаемость характеризует в процентах разницу между числом организмов в популяции и числом погибших организмов и определяется количеством особей, доживающих до определенного момента времени с момента рождения. Другими словами, эта величина показывает число сохранившихся за определенный промежуток времени особей в популяции. Для сохранения численности популяции на постоянном уровне необходимо, чтобы в среднем только два потомка одной пары доживали до репродуктивного возраста.

Выживаемость характеризует жизненное состояние популяции. Графически ее описывают кривыми выживания (рис. 2.14). Здесь 1 — организмы, у которых смертность обусловлена главным образом старением. К таким организмам относятся те, которые проявляют заботу о потомстве, в результате чего большинство новорожденных выживают и доживают до глубокой старости; 2 — организмы, у которых смертность постоянна по времени и определяется случайными факторами. Примеров такого типа выживаемости в природе немного: например, полипы из рода гидра (Hydra) обладают очень высокой способностью к регенерации; 3 — организмы со стадийностью развития, в разных стадиях проявляющие различную устойчивость к действию экофакторов. К таким организмам относятся, например, насекомые. Большинство яиц насекомых выживает, поскольку они незаметны для потенциальных хищников. На личиночной стадии (гусеница) смертность многократно возрастает. В период окукливания смертность снижается и снова возрастает, когда наступает стадия имаго (взрослая особь, например, бабочка); 4 — организмы с высокой смертностью в начальный период онтогенеза. К таким организмам относятся те, у которых не выражена забота о потомстве, из-за чего новорожденные особи массово гибнут в самом начале онтогенеза. В качестве компенсации столь значительных потерь у таких организмов в процессе эволюции повысилась плодовитость. Примерами такой ситуации могут быть семена древесных растений, из миллионов которых до зрелого возраста доживают лишь единицы. Одна рыба мечет тысячи икринок, но из них выживают лишь десятки.

Рис. 2.14. Кривые выживания.