Лист как орган фотосинтеза

Особенности строения листа как фотосинтезирующего органа

Функции листа многообразны, однако главной является фотосинтез. Какие особенности в строении типичного листа помогают выполнять эту функцию?

Нижняя и верхняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток, состоит из клеток с большими вакуолями, лишенных хлоропластов (см. рис. 3.6). Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и, следовательно, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшающими транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последнее очень важно, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. Однако через кутикулу проходит в 20—30 раз меньше С0₂, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменами, и только наличие устьиц, то открывающихся, то закрывающихся и регулирующих таким образом скорость транспирации и скорость поступления углекислого газа из атмосферы, может устранить данное противоречие. Итак, эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица — основные ворота для поступления С0₂.

Мезофилл у большинства растений состоит из столбчатой и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла содержатся хлоропласты. Столбчатая паренхима, расположенная под верхней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая. Она является главной тканью, где идет фотосинтез. Для губчатой паренхимы характерно наличие большого количества межклетников, объем которых составляет до 15—20% общего объема листовой пластинки. Межклетники, во-первых, помогают газообмену. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам в листовой пластинке создается внутренняя газовая среда, которая, хотя и сообщается с внешней средой через устьица, практически всегда отличается от нее по своему составу. Во-вторых, межклетники, как было сказано ранее, увеличивают внутреннюю поверхность листа в 7—10 раз. В результате, если на 1 га пашни листья всех растений имеют площадь 5 га, то внутренняя поверхность, поглощающая С0₂, равна 35—50 га. Это важно в связи с небольшим содержанием углекислого газа в атмосфере. Однако одновременно увеличивается испаряющая поверхность, а следовательно, опасность обезвоживания тканей.

Доказательством того, что столбчатая и губчатая паренхимы выполняют разные функции, являются и подсчеты числа хлоропластов в их клетках. Так, у клещевины в одной клетке столбчатой паренхимы содержится 36 хлоропластов, а в клетке губчатой паренхимы — 20. Вообще в клетке содержится от 20 до 50 хлоропластов. В пересчете на 1 мм² поверхности листа число хлоропластов может достигать почти 1 млн, а общее число хлоропластов во взрослом дереве — десятков и сотен миллиардов. Суммарная поверхность всех хлоропластов может превышать в десятки раз поверхность листовой пластинки, что также способствует лучшему поглощению С0₂ и света. Число хлоропластов в клетке листа высшего растения увеличивается двумя путями: за счет образования из пропластид (см. рис. 1.12) и в результате деления самого хлоропласта.

В мезофилле находится сеть проводящих пучков, в состав которых входят сосуды, доставляющие клеткам воду и минеральные соли, и ситовидные трубки, по которым продукты фотосинтеза из клеток листа уходят в другие нефотосинтезирующие органы.

Органеллой фотосинтеза является хлоропласт. Пигменты, участвующие в поглощении световой энергии, и другие вещества, необходимые для световой фазы фотосинтеза, встроены в мембраны тилакоидов, в то время как ферменты, катализирующие восстановление двуокиси углерода (темновая фаза), находятся в строме хлоропласта.

Хлоропласт представляет собой осмотическую ячейку. В гипотоническом растворе он заметно набухает, а в гипертоническом — сжимается.

Хлоропласты постоянно двигаются. Они могут двигаться пассивно (вместе с цитозолем) и активно (самостоятельно). Скорость движения варьирует. При повышении температуры до 37 °C она увеличивается, а потом падает. При помещении клеток в гипертонические растворы, например сахарозы, происходит снижение скорости движения хлоропластов.

В ходе роста листа и его клеток растет также и хлоропласт. При старении клетки хлоропласта разрушаются.

Таким образом, лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фотосинтетической функции, хотя фотосинтез идет и в зеленых клетках стеблей, цветков, околоплодников.

В зависимости от вида растения и внешних условий строение листа может значительно изменяться. Например, при слабом освещении формируется только губчатая паренхима, а усиленное азотное питание и хорошее водоснабжение растений вызывают увеличение размеров паренхимных клеток и числа хлоропластов в них. Кроме света и минерального питания, на строение хлоропласта, как и самой листовой пластинки, влияют повышенные температуры, снабжение водой, суховеи.

Итак, назначение отдельных компонентов листа — поддерживать водный, газовый и прочий гомеостаз внутри мезофилла, т.с. там, где идет фотосинтез. Форма, анатомическое строение и расположение листьев обеспечивают рациональное расположение хлоропластов в надземных органах, благодаря чему поглощается больше света, а также углекислого газа из воздуха и лучше происходит отток органических веществ из листьев в нефотосинтезирующие органы растения.