Микробно-растительные взаимодействия в ризосфере и ризоплане

Прорастающее и развивающееся из семени в почве растение сталкивается с различными микроскопическими биологическими объектами: микроскопическими животными, простейшими, грибами, бактериями и вирусами. Будущее растение контактирует с этими объектами как формирующейся корневой системой, так и будущей надпочвенной частью — стеблем, пока проростком. Корень контактирует с неспецифическими для него микроорганизмами, т. е. такими, контакт с которыми не приводит к его инфицированию, и со специфическими, инфицирующими корень микроорганизмами. Среди инфицирующих имеются непатогенные и типичные патогены. К непатогенным относятся, например, клубеньковые бактерии, а из грибов — микоризные, эндои эктомикоризные. Однако имеется и другая точка зрения, когда взаимодействие с растениями упомянутых бактерий и грибов в более широком контексте рассматривается как патогенез.

Пространство и почву, окружающие формирующийся корень, называют ризосферой. Считается, что первое определение понятия ризосферы было дано Хилтнером в 1904 г. В настоящее время под ризосферой понимают пространство вокруг корня от 0 до 2 — 8 мм в диаметре, в котором имеет место более обильное развитие микроорганизмов из-за стимулирования их роста корневыми экссудатами (выделениями), а в более широком смысле — корневыми депозитами. Пространство ризосферы иногда называют еще эндоризосферой, включая в это понятие и ткани самого корня в противовес ризоплане, под которой подразумевают только то, что находится непосредственно на поверхности корня и прикреплено к корню. Корневые экссудаты представляют собой низкомолекулярные органические вещества, продукты фотосинтеза и метаболизма растения. К ним относятся сахара, органические и аминокислоты, спирты, гормоны, витамины и др. Эти вещества «утекают» из зоны вблизи кончика корня, точнее зоны «растяжения» корня в процессе его роста и развития.

Корневые ризодепозиты — более широкое понятие. Они включают не только экссудаты, но и все другие вещества — высокополимерные слизи полисахаридной и белковой природы, ферменты, отмирающие и слущивающиеся поверхностные клетки с их содержимым, куски тканей, в частности кортекс верхних стареющих участков корня, корневой чехлик, корневые волоски, летучие органические вещества и др. Считают, что в виде ризодепозитов растение теряет более 30 —40% продуктов фотосинтеза.

Помимо химического воздействия на почву и находящихся в ней микроорганизмов, в том числе через изменение pH и Eh имеет место и чисто механическое воздействие растущего корня на окружающую его эконишу. Феномен более высокой плотности микроорганизмов вокруг корня за счет потребления экссудатов и ризодепозитов называется ризосферным эффектом. В сравнительных экспериментах с выращиванием стерильных растений в стерильной и нестерильной почве показано, что в ризосфере микробнорастительные взаимодействия выражаются, в частности, и в стимуляции экссудирования растений. Численность микроорганизмов в ризосфере может превышать их численность в окружающей почве от нескольких процентов до десятков процентов и даже на порядок.

Общую численность микроорганизмов в ризосфере назвать очень трудно. Она зависит от типа почвы, растения и других факторов и может колебаться от миллионов до сотен миллиардов клеток на грамм сухой почвы.

Оказалось, что пространственно-временная организация микробного сообщества ризосферы не просто отражает зоны экссудации корня, а имеет свою специфическую структуру. Микробное сообщество развивается вдоль растущего корня волнообразно, т. е. зоны с более высокой плотностью микроорганизмов чередуются с зонами низкой плотности. При этом пики разной плотности микроорганизмов смещаются во времени вдоль корня и, следовательно, можно говорить о форме «движущейся волны» развивающегося микробного сообщества ризосферы. Волнообразное развитие микробных популяций наблюдали и в ризоплане, и в перпендикулярном корню направлении, т. е. явление волнообразного роста микроорганизмов в ризосфере представляет собой всеобщую форму развития микробного сообщества ризосферы.