Роль симбиозов прокариот с протистами и микроорганизмами в эволюции биосистем

Симбиозы прокариот и протистов

Сейчас известно более 10 тыс. симбионтов из разных групп протистов, что составляет около 10% от их общего числа. Среди этих симбионтов-протистов многие вступили в симбиозы с многоклеточными животными. Однако значительная часть симбиозов протистов с прокариотами ведет и свободный образ жизни.

Например, инфузории Paramecium candatum образовали облигатные видоспецифичные эндосимбиозы с бактериями Holospora obtusa, Н. undulata, Н. recta, Nonospora macronucleata. Эти бактерии, как и многие другие облигатные эндосимбионты, не выделяются в чистую культуру, так как они не могут развиваться вне организма хозяина. Бактериальные клетки (по данным электронной микроскопии) способны находиться в двух состояниях: вегетативные — длиной до 2 мкм, размножающиеся бинарным делением, и в 10 раз более длинные, неподвижные, неделящиеся, служащие для заражения других инфузорий. Эта дифференцировка клеток обеспечивает сохранение симбионтов в окружающей среде и заражение ими другого хозяина. Эндобионты размножаются в микронуклеусе парамеций, при этом происходит активизация микронуклеуса, парамеции нормально делятся, но не могуг вступать в половой процесс. Эти симбиозы были описаны одними из первых в конце XIX в. и приводились И. И. Мечниковым в качестве примера паразитизма бактерий в клетках простейших.

У Paramecia aurelia изучены эндосимбионты — представители рода Caedibacter (С. taeniospiralis, С. varicaedens). Внутри некоторых клеток у популяции этих бактерий обнаружены белковые Л-тела, образованные скрученной белковой лентой. Бактериальные клетки с Л-телами не размножаются. Парамеции, не содержащие бактерий рода Caedibacter, гибнут при заглатывании R-тел. По-видимому, таким способом эндосимбионты способствуют преимущественному развитию именно парамеций — своих хозяев. В цитоплазме парамеций живут и другие симбионты, например до нескольких сотен бактерий — представителей родов Lyticum, Tectibacter.

Значительное число симбиозов протистов с прокариотами увеличивает приспособительные возможности обоих членов, т. е. является мутуалистическими. Так, бактерии—облигатные эндосимбионты обнаружены в цитоплазме и ядрах более 100 видов различных амеб, а также у гемофлагеллят. При этом бактерии, потерявшие клеточную стенку, окружены в клетках протистов дополнительной мембраной хозяина: находятся в его симбионтофорной вакуоли. Клетки эндобионтов могут и свободно лежать в цитоплазме. Очень редко эндобионтов обнаруживают в перинуклеарном пространстве, еще реже — в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Обычно эндобионты протистов — эго различные грамотрицательные бактерии. Показано на многих примерах, что они снабжают макросимбионта витаминами, ростовыми факторами, например гемином, аминокислотами и другими соединениями.

Известны и эпибионты протистов. Такие прокариоты ассоциированы с поверхностью клеток протистов в течение большей части их жизненного цикла. Особенно характерны эпибионты для жгутиконосцев парабазалий и оксимонад, а также некоторых инфузорий. Они прежде всего снабжают хозяина веществами, необходимыми для его нормального развития. Часть таких эпибионтов (например, спирохеты) участвует в движении клетки протиста.

Особенно плодотворными оказались симбиотические связи протистов с археями-метаногенами. Такие симбиозы значительно расширили ареалы своего местообитания, так как получили возможность размножаться в пищеварительной системе многих животных. Наличие метаногенов легко обнаружить в симбиозах благодаря тому, что их специфический фермент, участвующий в образовании метана (фактор F₄₂₀), в окисленном состоянии обладает сильной зеленой флуоресценцией. Поэтому при освещении синим светом все метаногены флуоресцируют.

Метаногены — строгие анаэробы. Симбиоз с ними привел протестов к вторичной анаэробности. Они имеют в своих клетках особые органеллы-гидрогеносомы, образовавшиеся из митохондрий. Прогисты-симбионты известны, например, среди реснитчатых (Ciliata): Metopuspalaeformis, Trimyema compres. ium, Plagyopylafrontata, жгугиковых (Flagellata): представителей отрядов Oxymonadida, Retortamonadida. Известна ассоциация Methanobacterium fomiicicum с гидрогеносомами Psalteriomonas и некоторых анаэробных инфузорий. К вторичным анаэробам, имеющим гидрогеносомы, относятся также хитридиевые грибы. Гидрогеносомы и метаногены-симбионты (например, Methanobacterium formicicum, Methanoplanus endosymbiosis) вместе выполняют функцию митохондрий (синтез АТФ) в анаэробных условиях. При этом они выделяют Н₂. Иногда у сравнительно больших цилиат (например, у Plagyopyla frontata) гидрогеносомы и метаногены, такие как Methanocorpusculum parvum, некоторые виды рода Methanospirillum, образуют подобную сэндвичу структуру, которая обеспечивает оптимальный перенос молекулярного водорода.

На рис. 3.1 показана схема потока субстрата и функции гидрогеносомы в клетке строго анаэробного протеста. Высокомолекулярные биополимеры, попадая в пищевую вакуоль протеста, расщепляются в ней до мономеров и далее до пирувата, который поступает в гидрогеносому. Здесь пируват расщепляется до ацетата, который затем окисляется в цикле трикарбоновых кислот, подобно тому как это происходит и в митохондрии. Выделившаяся энергия запасается в виде АТФ. Однако протоны не могут соединиться с кислородом (из-за его отсутствия), как это происходит в оксигенных условиях, и выделяются в виде Н₂. Этот молекулярный водород поступает к метаногену, где при взаимодействии с С0₂ превращается в метан. Благодаря этому снижается давление водорода и реакция становится необратимой. Таким образом, в симбиозе с метаногенами клетка протиста проводит ферментативный метаболизм с максимальным выходом АТФ. Показано, что скорости роста и выход биомассы у таких протистов-симбионтов на треть выше, чем у контрольных культур. Метаногены могут достигать 10% от общей массы клетки протиста (до 700 клеток на клетку протиста). Каждый вид протиста обычно содержит метаногенов-симбионтов только одного вида. Обнаружены и метаногены-эпибионты, также окисляющие водород.

Анаэробные симбиозы протистов и метаногенов часто являются компонентами сложных микроценозов желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) многих животных, питающихся растительной пищей. Они необходимы там для того, чтобы выделяющиеся при.

Рис. 3.1. Поток субстрата и функции гидрогеносомы в клетке строго анаэробного протиста.

расщеплении значительной части сложных органических субстратов водород, ацетат и другие компоненты окислялись до метана, процесс становился необратимым и термодинамически выгодным.