Центральное облегчение и окклюзия

Аксоны рецепторных нейронов, поступая в центральную нервную систему, ветвятся, образуя множество синаптических окончаний на целых популяциях нервных клеток — нейронных пулах. В таких популяциях различают центральную — пороговую зону и периферическую — подпороговую «кайму». Нейроны центральной зоны получают достаточное количество синаптических окончаний от рецепторов для того, чтобы на приходящие импульсы ответить потенциалом действия. На нейронах подпороговой «каймы» каждая из тех же рецепторных клеток образует лишь по одному окончанию. Поэтому афферентные импульсы, поступающие к этим окончаниям, не доводят деполяризацию нейронов до критического уровня, и потенциал действия на их мембранах не возникает. Но нервные центры состоят из большого числа нейронных популяций, при этом различные нейроны могут входить в разные популяции. На нейронах «каймы» также расположены окончания волокон нейронов разных популяций. В случае, когда нейроны «каймы» активируются одним волокном, потенциал действия не возникает, но если они будут активироваться сразу несколькими волокнами, ВПСП нейронов «каймы» суммируются, деполяризация мембраны достигнет критического уровня и потенциал действия возникнет (рис. 47, А). В результате в процесс возбуждения будут вовлечены нейроны не только центральной, но и периферической зоны. Поэтому сила рефлекторной реакции окажется больше, чем просто арифметическая сумма реакций, вызываемых активностью отдельных волокон. Такое явление получило название центрального облегчения. Чаще всего оно наблюдается при слабых раздражениях.

Некоторые нейроны могут входить в состав не только периферических, но и центральных зон сразу нескольких нейронных популяций. В таком случае число нейронов, активирующихся в центральной зоне при возбуждении, приходящем одновременно по нескольким волокнам, оказывается меньшим арифметической суммы нейронов, возбуждающихся от каждого из этих волокон в отдельности. Это явление было названо явлением окклюзии (закупорки). При наличии окклюзии суммация ВПСП на телах нейронов, находящихся в области совпадения центральных зон, не приводит к усилению эффекторной реакции, поскольку ВПСП, вызываемые каждым из этих раздражений в отдельности, имеют пороговую величину (рис. 47, Б). Явления окклюзии хорошо выражены при сильных афферентных раздражениях, каждое из которых активирует большое число нейронов.