Влияние внешних факторов на поглощение

Почва и ее свойства

Как правило, корни растения находятся в разбавленных растворах, в которых концентрация многих ионов низка. В некоторых условиях поглощение ионов лимитируется скоростью потока питательных веществ к поверхности корня независимо от активности метаболизма в растении. Объясняется это тем, что почвенный раствор представляет собой неперемешиваемую среду, в которой часто возникают градиенты концентрации ионов. Ионы движутся к корням либо в процессе диффузии, либо вместе с водой, поступающей в растение из почвы.

Если содержание данного иона в почвенном растворе невелико и диффузия его происходит медленно, а растение поглощает его интенсивно, то концентрация иона у поверхности корня может упасть до нуля в течение нескольких часов. Сказанное относится, в первую очередь, к фосфату, однако так же может обстоять дело с калием и нитратами, особенно в невозделываемых почвах.

Массовый ток как механизм движения в почвах возможен для всех ионов, но его значение для питания растений очень сильно зависит от соотношения между скоростью доставки иона к поверхности корня и скоростью его поглощения. Поскольку скорость доставки, в свою очередь, зависит от концентрации данного иона в почвенном растворе, массовый ток должен играть весьма важную роль в перемещении таких ионов, как кальций, магний и нитрат (в возделываемых почвах). Есть данные, что от массового тока зависит доставка растениям калия в хорошо удобренных почвах.

Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания корней и, следовательно, для нормального протекания в них всех физиологических процессов. Количество воздуха в почве определяется особенностями ее структуры — наличием пор, скважин, а также ее водным режимом. В сухой почве все скважины заняты воздухом. По мере ее увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих его газов растворяется в почвенной влаге. Для нормального существования растений почва должна содержать и воду (в мелких и средних порах) и воздух (в крупных порах).

Почвенный воздух отличается от атмосферного повышенным содержанием углекислого газа, образующегося в результате дыхания корней и почвенных микроорганизмов, и пониженным содержанием кислорода. В зоне корней недостаток кислорода встречается чаще. Уже в самых верхних слоях почвы (на глубине нескольких дециметров) концентрация кислорода быстро снижается, а на большой глубине она может быть в два раза ниже, чем в атмосферном воздухе. Корни растений при гипоксии растут к лучше аэрируемым участкам почвы (положительный аэротропизм;

см. параграф 7.4). Так как поглощение ионов зависит от интенсивности дыхания корневой системы, то на плохо аэрируемых почвах растения часто испытывают недостаток минеральных элементов.

Плотность почвы влияет также на строение и распространение корней. Уплотнение почвы вызывает деформацию не только эпиблемы и корневых волосков, но даже клеток коры. На плотных почвах корневая система может плохо развиваться, в результате корни занимают меньший объем почвы, что отрицательно влияет на снабжение растений питательными веществами и водой.

Нитрат — основной источник азота для растений, хотя для его ассимиляции необходимы большие запасы углеводов и траты энергии. Анион легко перемещается с током воды в почве.

Значительные количества фосфора присутствуют в литосфере в виде труднорастворимых минералов, поэтому в почвенном растворе концентрация фосфора низкая. В результате растения испытывают дефицит доступного неорганического фосфата. Помощь в поглощении труднодоступного фосфора для растения оказывают микориза и корневые выделения. За счет кислых значений pH в области корня повышается растворимость фосфатов и карбонатов.

Железо (Ее³⁺ и иногда Ее²⁺) присутствует в почве в составе комплексов. Чтобы обеспечить себя железом, растения должны сначала его растворить. Кроме того, корни поглощают преимущественно Ре²⁺ (исключение составляют злаки), поэтому Ре³⁺ должен восстанавливаться на поверхности корня. Растения выделяют ионы водорода для улучшения растворимости Ре²⁺ и органические кислоты для снижения pH в ризосфере. Ионы Ре³⁺, диффундирующие по апопласту к поверхности клетки корня, восстанавливаются на плазмалемме клеток до Ре²⁺, которые поглощаются клеткой с помощью транспортного белка. Двухвалентное железо переносится через мембрану специальным транспортером, который также транспортирует марганец. Перенос осуществляется одновременно с активацией Н⁺-АТФазы.

Цинк поглощается как двухвалентный катион. Обнаружен переносчик цинка, который работает в унипорте, обеспечивая поглощение цинка из почвы.