Взаимодействие гормонов. 
Физиология растений

Раньше думали, что регуляция роста каждого органа происходит под действием своего гормона, поэтому исследователи долго пытались найти в растении специальные вещества листообразователи, корнеобразователи, цветообразователи и др. Теперь доказано, что в основе регуляции роста каждого органа лежит система одних и тех же веществ. Однако для нормального роста необходимо не просто присутствие гормонов, а их определенное соотношение.

Интересные результаты были получены при выращивании каллусов табака на питательной среде, содержащей все необходимые органические и минеральные вещества с различными соотношениями ауксина, цитокинина и гиббереллина (см. рис. 7.1):

• 1) без гормонов каллус растет плохо;
• 2) только с ИУК клетки растягиваются;
• 3) цитокинин и ИУК вызывают рост и дифференцировку;
• 4) низкое соотношение цитокинин/ИУК — рост и дифференцировку с образованием корней;
• 5) высокое соотношение цитокинин/ИУК — рост и дифференцировку с образованием почек;
• 6) низкое соотношение цитокинин/гиббереллин — рост и дифференцировку с образованием тонких этиолированных растений с узкими листьями;
• 7) высокое соотношение цитокинин/гиббереллин — рост и дифференцировку с образованием коротких зеленых растений с округлыми листьями.

Если ауксина слишком много, то начинается синтез этилена, но подавляется синтез цитокинина. Влияние цитокининов на дифференцировку зависит от соотношения их концентрации с концентрацией ИУК и гиббереллина.

Итак, в растительном организме гормоны взаимодействуют друг с другом, в результате формируется растение, привычное для нашего глаза.

Действие одних гормонов часто антагонистично действию других. Ауксины и цитокинины — антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Увеличение концентрации цитокининов в верхушке стебля тормозит действие ИУК, поэтому начинают расти боковые почки. ИУК ингибирует образование отделительного слоя, а этилен индуцирует. Гиббереллины усиливают рост стебля, а АБК — тормозит. Абсцизовая кислота подавляет синтез и выделение а-амилазы, индуцированное гиббереллином. Тормозящее действие абсцизовой кислоты могут снять цитокинины. ИУК вместе с цитокининами ускоряет рост листьев, а АБК тормозит его. Если в листе мало ИУК, но много АБК и этилена происходит старение и опадание листьев. ИУК стимулирует образование корней, АБК тормозит. АБК стимулирует старение листьев, а цитокинины, наоборот, — их омоложение.

АБК задерживает растяжение и деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани (аптикининовое действие), ингибирует распускание почек (антигиббереллиновое действие), тормозит вызванный ИУК рост колеоптилей овса, прорастание этиолированных зародышей пшеницы, рост различных видов ряски. АБК вызывает покой семян, а гиббереллин выводит семена из этого состояния. Гиббереллин стимулирует прорастание клубней картофеля, а ауксин ингибирует. У однодомных растений, например у огурца, ауксины стимулируют образование женских цветков, а гиббереллины — мужских. Цитокинины и АБК — антагонисты в таких процессах, как закрывание устьиц, прорастание семян, формирование хлоропластов. В ходе онтогенеза цитокинин часто является антагонистом этилену, хотя в определенных условиях может индуцировать его образование. Цитокинины ингибируют экспрессию генов биосинтеза гиббереллинов.

Гормоны часто ведут себя как синергисты, т. е. усиливают действие друг друга. Например, ИУК и цитокинины — синергисты в регуляции клеточных делений. Брассиностероиды взаимодействуют с гиббереллинами, усиливая растяжение клеток.

Для каждой формы роста один из фитогормонов можно рассматривать как доминирующий, а другие — как дополнительные. Например, при прорастании семени доминируют гиббереллины, ауксины, отчасти цитокинины; эндогенных ингибиторов очень мало. Во время роста корня доминирует ауксин, ингибирующих этот процесс веществ тоже мало. Причем в разных органах гормоны ведут себя по-разному, например ИУК усиливает рост верхушки стебля, но подавляет рост пазушных почек.

Итак, характер и тип роста зависят от соотношения в тканях гормонов, стимулирующих и ингибирующих данный ростовой процесс. Это соотношение регулирует само растение.

Способы регуляции могут быть следующими. Во-первых, гормон может дерепрессировать соответствующий ген. Во-вторых, разные гормоны имеют общих предшественников. Например, гиббереллины, цитокинины, АБК, брассиностероиды синтезируются из мевалоновой кислоты; ИУК, этилен — из аминокислот (триптофана, фенилаланина, метионина, аланина). Поэтому между гормонами возникают конкурентные отношения, в результате в зависимости от условий (длины дня, температуры, влажности) из вещества-предшественника образуется тот или другой гормон. Может образоваться больше абсцизовой кислоты или больше ауксина, гиббереллина. Образование и накопление одного гормона вместо другого приведет к изменению характера ростовых процессов. В-третьих, один гормон может стимулировать или ингибировать синтез другого гормона. ИУК и гиббереллины стимулируют синтез этилена, цитокинины — синтез ИУК, гиббереллинов и этилена, но ингибируют образование АБК. Этилен стимулирует синтез АБК и тормозит синтез ИУК. Гиббереллины стимулируют синтез ИУК.