Азотфиксирующие симбиозы. 
Биология

Представляет собой симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий (ризобий), способных к фиксации атмосферного азота (восстановление молекулярного азота до аммиачных соединений, аффективно усвояемых растениями). Данный процесс катализируется нитрогеназой — сложным надмолекулярным комплексом, включающим в себя Mo-Fe-белок (динитрогеназу) и Fe-белок (дегидрогеназу (ди)нитрогеназы).

Благодаря широкому распространению бобовых растений (охватывают практически все почвенно-климатические зоны Земли, число видов — около 19 тыс.) данный симбиоз вносит большой вклад в круговорот азота в биосфере.

Фиксация азота происходит в специальных органах бобовых растений — корневых (реже — стеблевых) клубеньках (рис. 8.65).

Формирование клубеньков является сложным процессом, в основе которого лежит координированная экспрессия генов обоих партнеров симбиоза. Развитие клубенька начинается с проникновения ризобий в корневые волоски, в которых вскоре образуется инфекционная нить (система трубочек). Последние прорастают вглубь корня и стимулируют клетки кортекса к размножению, в результате чего образуется зачаток клубенька, а позже по мере дифференцировки его клеток сам клубенек. Затем в центральной части клубенька из терминальных ветвлений инфекционной нити, проникших внутрь клеток, освобождаются ризобии. Необходимо специально отметить, что уже начиная с самых ранних стадий взаимодействия ризобий с тканями корня растение контролирует размножение бактерий. Это осуществляется путем их изоляции мембранными структурами клеток и выработки особых гуморальных факторов (фенолов, ферментов-гидролаз, активных форм кислорода и др.). Находясь в цитоплазме клетки-хозяина и будучи окруженными ее мембраной, ризобии преобразуются в бактероиды, в которых синтезируется нитрогеназа и начинается процесс фиксации азота.

Высокая эффективность функционирования бобово-ризобиального симбиоза достигается благодаря частичной интеграции биохимических процессов обоих партнеров и их совместной регуляции. Так, ризобии кодируют белки и кофакторы нитрогеназного комплекса, в то время как бобовое растение регулирует работу этих генов. Ризобии снабжают энергией (в форме АТФ) реакции фиксации азота, в то время как дикарбоновые кислоты (янтарную, фумаровую и др.), расщепляемые в цикле Кребса и таким образом необходимые для биосинтеза АТФ, поставляет растение. Последнее также обеспечивает низкую концентрацию кислорода в тканях клубенька (обязательное условие для функционирования нитрогеназы) путем создания диффузионного и биохимического барьеров. Первый из них представлен плотной оболочкой из нескольких слоев клеток на периферии клубенька, второй определяется синтезом сходного с миоглобином белка — леггемоглобипа, связывающего кислород. Существенно, что в регуляции экспрессии гена леггемоглобина принимают участие ризобии (посредством соответствующих сигнальных веществ). Ризобии экспортируют аммоний (первичный продукт фиксации азота) в клетки растения. Последние обеспечивают его включение в метаболизм с помощью специальных ферментов.

Примечание. Особой разновидностью азотфиксирующих симбиозов является кооперация цианобактерий, способных к фиксации азота, с некоторыми высшими растениями (папоротниками, саговниками, покрытосеменными). Такого рода симбиозы характеризуются рядом специфических черт. Цианобактерии локализованы в специальных органах (листовых полостях, железках, межклеточных пространствах) и протекающий в них процесс азотфиксации находится под контролем растения-хозяина. При этом последний является для бактерий источником углеводов, так как способность к фотосинтезу в данных условиях у них оказывается утраченной.