Межвидовой клептопаразитизм: все, что возможно украсть — будет украдено

Тетушка Герда отмечала кражи денег, кражи детей, кражи работы, а также кражи любви и доверия.

ТувеЯнссон.

Умеющая слушать Как уже отмечалось, средства выражения и модели поведения часто носят сходный характер при проявлениях межвидового и внутривидового клептопаразитизма. Одна из самых простых в поведенческом отношении форм межвидового клептопаразитизма — это непосредственное похищение ресурса, а одной из самых сложных, видимо, следует признать копирование поведенческих стереотипов, приводящих к удачному результату.

Пиратство: устоять или убежать? Похищение, или перехват, ресурса в поведенческой этологии называют еще и пиратским поведением. Вот как описывает Гудолл (1992) типичный случай пиратского поведения шимпанзе по отношению к павианам:

Утром Хамфри и Сатана услышали неожиданный рев павианов; вздыбив шерсть и обнажив зубы, они пискнули, обнялись и устремились в направлении звуков. Когда наблюдатели через 5 минут догнали их, Хамфри уже схватил убитую павианом жертву и затащил ее на дерево. Самка бушбока все еще находилась неподалеку и бросалась на павианов (из лагерного стада), которые искали на земле упавшие куски мяса. Когда появились люди, самка исчезла. Один взрослый павиан сидел около Хамфри и Сатаны, которые делили мясо. Он то и дело угрожал им, обнажая клыки в широком зевке и посверкивая бледными веками. Оба шимпанзе отвечали в том же духе, угрожающе поднимая руки и издавая лай.

Гудолл и ее коллеги описывают множество случаев взаимодействия шимпанзе и павианов, основанных на нападениях и угрозах со стороны шимпанзе, в том числе и с применением «оружия» — палок и камней, что оказывается вполне эффективным для перехвата добычи. Приматологи предполагают, что шимпанзе активно отнимают добычу у павианов, а те регулярно воруют пищу у шимпанзе, но наблюдений в естественных условиях для этого утверждения еше недостаточно.

Подобное «пиратство» широко распространено в больших многовидовых скоплениях птиц в гнездовых колониях. В частности, известно, что крупные чайки (серебристая, морская, бургомистр) и поморники нападают в воздухе на крачек, чистиков, топорков, несущих птенцам рыбу, и, преследуя жертву, заставляют бросить корм, который тут же на лету подхватывают. Короткохвостый поморник живет почти исключительно за счет рыбы, отбираемой им у кайр, тупиков и моевок.

У территориальных видов необходимость постоянно держать под контролем весь свой участок, опасаясь воровства, может довести хозяина до нервного истощения. Так, самцы колибри тщательно охраняют границы своих фуражировочных территорий, в пределах которых они последовательно облетают цветы, добывая из них нектар. Однако им никогда не удается обезопасить себя от краж нектара как птицами своего вида, так и представителями других видов колибри [Paton, Carpenter, 1984).

Поставщик, подвергающийся атакам пиратов, вынужден оперативно решать извечный для таких ситуаций вопрос: драться или скрыться? (fight or flee?), или, в более мягком варианте, устоять или убежать? (рис. 14). Необходимо найти компромисс между опасностью быть раненым или убитым и энергетическими затратами на возобновление ресурса, который захватчик пытается отнять [Sih, 1980]. Исход взаимодействия между пиратом и его жертвой в значительной степени зависит от соотношения «настойчивости» и «устойчивости», проявляемых взаимодействующими сторонами, т. е. в конечном итоге от их поведенческих характеристик.

Одним из хороших примеров успеха «пиратов», достигаемого за счет исключительной настойчивости, является процесс захвата чужих убежищ и гнезд, исследованный В. В. Иваницким (1997) на примере межвидового взаимодействия птиц. Конкурентоспособность в этой сфере в значительной степени определяется такими поведенческими характеристиками, как агрессивность, настойчивость и склонность к насильственному захвату ресурса. Этими качествами в полной мере обладают воробьи разных видов. Хотя они в ряде случаев вынуждены уступать обжитые убежища таким более сильным конкурентам, как скворцы или стрижи, многие виды становятся жертва;

Рис. 14. Устоять или убежать? (Fight of flee?).

ми натиска воробьев и лишаются не только своих гнезд, но нередко яиц и птенцов. Это могут быть ласточки, щурки, дятлы, поползни, сорокопуты, а также разные виды певчих птиц, гнездящихся в дуплах. Воробьи подолгу осаждают избранное убежище. Один или оба члена воробьиной пары почти непрерывно сидят у входа, внимательно наблюдая за хозяевами и поджидая момент для проникновения в убежище. При коллективной инспекции убежищ, когда воробьи держатся группами, бороться с ними практически невозможно: пока хозяин гнезда гоняется за одним воробьем, в его гнездо проникают другие претенденты. Некоторые популяции воробьев почти полностью переходят к гнездованию в чужих постройках.

Баланс между настойчивостью пиратов и устойчивостью жертв важно учитывать при оценке результативности пищедобывательного поведения животных. Это один из факторов «риск-чувствительности» процесса фуражировки [Резникова, 20 006].

Последствия клептопаразитизма могут быть настолько энергетически значимы, что популяции жертв («поставщиков»), у которых регулярно отбирают пищу, оказываются в критическом положении. Это было, в частности, показано на примере взаимодействия африканских диких собак Lycaon pictus (называемых также гиеновыми собаками) с пятнистыми гиенами Crocuta crocuta. Там, где эти два вида обитают в облесенной местности (например, в Крюгер-парке), случаи клептопаразитизма сравнительно редки, но на открытой местности с хорошим обзором (например, на равнинах Серенгети) гиены группируются в местах охоты диких собак и отнимают у них добычу. Африканские дикие собаки — хищники средних размеров (масса взрослой особи около 25 кг), которые живут в сообществах, насчитывающих от 4 до 20 взрослых, а также щенков и подростков. Территория, по которой кочует такая стая, составляет до 500 км². Собаки охотятся сообща и убивают животных массой от 15 до 100 кг. Нормальный распорядок жизни для диких собак: мирный отдых в течение всего дня и охота до 3,5 ч в сутки — на рассвете и в сумерках. Факты грубого нарушения этого режима дня, вследствие вторжения гиен, были установлены уже давно [Kruuk, 1972). В последние годы стало понятным, сколь серьезными могут быть последствия этих посягательств.

Используя методику оценки уровня обмена животных, связанную с введением им в кровь воды, меченой дейтерием, а также зная рацион животных, М. Горман и соавторы [Gorman ct al., 1998] рассчитали все составляющие их энергетического бюджета. Оказалось, что если у собак отнимают небольшую часть (несколько процентов) добычи, то это вынуждает их незначительно увеличить время охоты. Но гиены похищают до 25% добычи. Поэтому собаки вынуждены увеличивать время охоты до 12 ч в сутки. Такой истощающий режим настолько подрывает метаболические процессы гиеновых собак, что те популяции этого сравнительно редкого вида, которые обитают вместе с гиенами на открытой местности, в настоящее время находятся на грани вымирания.

Не менее драматические события бесшумно разыгрываются в подводном мире. Это показали недавние исследования канадских экологов, проведенные с помощью автоматической камеры для подводных съемок |Morisette, Himmelman, 2000). В сообществе беспозвоночных приливно-отливной зоны полярные морские звезды Leptasterias polaris являются жертвами сразу четырех видов клсптопаразитов, которые похищают у звезд с трудом добытую пищу. Морские звезды данного вида питаются широко распространенными двустворчатыми моллюсками Му a trunncata и Spisula poly пу та. Только эти звезды способны эффективно и быстро откапывать из грунта моллюсков, звезды другого вида — Asterias vulgaris — выкапывают моллюсков гораздо медленнее и предпочитают похищать их у L. polaris. Крабы Cancer irroratus и Ну as araneus совсем неспособны достать моллюсков из грунта самостоятельно и отнимают их у морских звезд. В этой деятельности к ним присоединяется еще и брюхоногий моллюск букцинум — Buccinum undatum (рис. 15). Биология букцинума хорошо изучена, так как этот крупный съедобный моллюск является промысловым видом. Он известен как хищник и собиратель падали, и сам становится добычей различных хищников, главным образом мелких акул. В роли клептопаразита он отмечен впервые.

Рис. 15. Брюхоногие моллюски способны объединяться, отнимая добычу у морских звезд.

Интересно заметить, что, по свидетельству авторов, в тех случаях, когда букцинум один, он только подбирает крошки пищи, если же их собирается несколько, то они ведут себя активно и стараются выхватить куски добычи у морской звезды. Этот факт позволяет предположить, что брюхоногие моллюски способны оценивать ситуацию и изменять свою тактику в зависимости от примерного соотношения сил пиратов и поставщиков.

Полярная морская звезда затрачивает много времени на обработку добытой пищи — она может поедать выкопанного из песка моллюска в течение многих часов. Химические вещества, выделяемые поврежденным двустворчатым моллюском, привлекают остальных беспозвоночных, которые устремляются к месту событий. Так, букцинум улавливает запах пищи на расстоянии до 20 м. Наиболее агрессивны и настойчивы в своих притязаниях морские звезды A. vulgaris. Они проводят атаки до тех пор, пока хозяин либо не оставит добычу, либо не позволит агрессору присоединиться к трапезе. Такой совместный обед может проходить в разных вариантах, и один из них — поедание узурпатором самого хозяина заодно с его добычей. Поэтому полярная морская звезда после нескольких попыток скрыться с добычей чаще всего уступает ее и отправляется на поиски новой.

Интересно, что именно присутствие A. vulgaris, атакующих хозяина добычи, открывает возможности поживиться для остальных попрошаек. Дело в том, что L. polaris, выкопав моллюска, обхватывает его всеми лучами и сворачивается в клубок, насколько это возможно для морской звезды. Так можно было бы спокойно питаться целые сутки, если бы не звезды другого вида, заставляющие своими атаками звезду-хозяйку раскрыть лучи. К этому живому накрытому столу пристраиваются крабы и брюхоногие моллюски, подбирающие или даже отщипывающие кусочки добычи. Таким образом, именно морские звезды A. vulgaris ответственны за потерю добычи видом-хозяином, и эта «дань» клептопаразитам составляет, по оценкам авторов, от 10 до 20% общей массы добычи. Потери происходят уже на ранних стадиях охотничьего цикла, т. е. сразу после выкапывания и захвата добываемого моллюска.

Все приведенные выше примеры касаются проявлений клептопаразитизма как одной из нескольких возможных пишедобывательных стратегий для каждого из описываемых видов. Среди беспозвоночных животных, однако, имеются виды, для которых эта стратегия является единственной, т. е. эти виды специализируются исключительно на воровстве. Одним из примеров является группа видов пауков рода Argyrodes (Araneae: Therididae). Длинные ноги и высокая чувствительность к вибрации позволяют этим паукам пробегать по чужим ловчим сетям, оставаясь незамеченными, и похищать добычу. В многочисленных работах, посвященных описанию поведения данной группы, авторы выделяют четыре основные стратегии:

• 1) похищение мелкой добычи из сетей вида-хозяина;
• 2) отщипывание частей добычи у питающиегося хозяина;
• 3) отнимание добычи у хозяина;
• 4) поедание хозяина вместе с добычей [llrath, 1979; Foelix, 1982 и др.].

В последние годы тайваньскими исследователями была описана уникальная форма клептопаразитизма у пауков: похищение и поедание «шелка» (silk-stealing), т. е. ловчих сетей вида-хозяина [Tso, Severinchaus, 1998]. Объектом исследования стал A. lanyuensis, специализирующийся на похищении паутины у гигантского древесного паука Nephila maculata. Ловчие сети вида-хозяина достигают 1,5 м в радиусе. A. lanyuensis вытягивает одну из нитей круговой паутины хозяина, сматывая ее в аккуратный клубок, и затем поедает получившийся шарик.

Для того чтобы оценить воздействие, оказываемое клептопаразитами на гигантского древесного паука, авторы проводили регулярные измерения разных параметров у 31-го помеченного паука видахозяина в естественных условиях. Учитывались размеры сетей, включая диаметр шелковой нити, длина тела пауков обоих видов, количество клептопаразитов, замеченных на сетях. Кроме того, проводили специальные эксперименты, в которых у одной группы хозяев клептопаразитов удаляли с сетей, а у другой группы (контрольной) — не удаляли.

Оказалось, что в среднем около 20% обшей’площади сетей становится добычей клептопаразитов, хотя встречались особи N.maculata, у которых было «отъедено» более половины сети, а в одном случае два A. lanyuensis полностью съели сеть паука-хозяина. Число A. lanyuensis, нападающих на одну сеть в течение одного дня, достигало 10. В наибольшей степени страдают от клептопаразитов мелкие пауки. Авторы выявили положительную корреляцию между длиной тела, диаметром шелковой нити и размером сетей у хозяев и отрицательную — между этими параметрами и количеством паутины, съеденной клептопаразитами. Было также показано, что в поврежденные сети попадается существенно меньше добычи, и это вынуждает паука-хозяина строить новую сеть.

Интересно отметить, что только A. lanyuensis ранних возрастов живут исключительно за счет поедания паутины, взрослые же пауки сочетают эту диету с ловлей различных беспозвоночных. При этом пищевые спектры клептопаразитов и хозяев существенно перекрываются, и часть жертв A. lanyuensis похищают у древесного паука. Таким образом, с возрастом клептопаразиты расширяют спектр используемых стратегий.

Плагиат в сочетании с пиратством. Повышение благосостояния популяции за счет подражания удачным поведенческим стратегиям соседей, будь то способы добывания пиши, строительство укрытий или зашита от хищников, описано для внутривидовых отношений самых разных животных. В литературе даже есть устоявшиеся термины для обозначения невольных партнеров, т. е. тех, кто подражает удачным стратегиям, и тех, кто их, сам того не зная, демонстрирует: их называют «зрители» и «актеры». Обучение на расстоянии путем наблюдения называют «дистантным обучением» [Резникова, 2000а].

Для межвидовых отношений такая форма взаимодействия изучена крайне слабо, хотя немногочисленные пока данные о роли межвидового обучения в многовидовых ассоциациях рыб, а также птиц указывают на перспективность этого направления исследований.

Наши многолетние наблюдения за сообществами муравьев позволили выявить сложные и многогранные формы взаимодействия, связывающие виды, которые занимают высшие иерархические ступени в многовидовой ассоциации, т. е. доминантов и субдоминантов (см. гл. 1 и 5).

Помимо трофической и топической конкуренций, эти виды связаны отношениями, включающими как пиратство, так и плагиат. В основе плагиата лежит межвидовое дистантное обучение. Отметим, что до наших экспериментальных исследований эта форма взаимодействия вообще не была известна для беспозвоночных животных [Резникова, 1975,1983; Reznikova, 1982, 2001].

Как уже отмечалось в гл. 1, в изучаемых нами ассоциациях муравьев субдоминанты (муравьи подрода Serviformica и рода Cataglyphis) селятся на периферии охотничьих территорий доминантов, муравьев, строящих крупные гнезда и организующих фуражировку с помощью сети фуражировочных дорог (F' pratensis, F. polyctena, F. uralensis). Субдоминанты значительно более проворны и обладают более гибким поведением. Эти свойства нашли отражение даже в русских названиях некоторых видов: прыткий степной муравей (F.cunicularia), степной бегунок (Cataglyphis aenescens). По нашим наблюдениям, они часто находят добычу первыми, особенно в тех случаях, когда она спрятана под камнями, в стеблях и т. п. Доминанты — более крупные и многочисленные муравьи. Они, хотя и менее эффективно ищут добычу, способны быстро организовать групповую транспортировку пищевых единиц в свое гнездо по фуражировочным дорогам, отгоняя всех возможных конкурентов.

Для экспериментального моделирования этой ситуации мы использовали простые лабиринты, имитирующие природную ситуацию со «скрытой» добычей. Лабиринты представляли собой несколько цилиндров, вставленных один в другой так, чтобы вход в каждый следующий находился с противоположной стороны от предыдущего. Сто одинаковых лабиринтов, содержащих дозированную белковую приманку, расставляли на кормовых участках муравьев через каждые 4 м. Через каждые 10 мин. фиксировали, сколько из 20 кусочков приманки оставалось в лабиринте и сколько муравьев каждого вида удавалось в нем заметить. В течение дня проводили 20 таких учетов. Для каждой точки составляли графики скорости растаскивания приманки муравьями. До опытов муравьи привыкали забирать приманку из лабиринтов «первой сложности» (один цилиндр со входом, помещенный в пластиковую коробку). В дальнейшем лабиринты последовательно усложнялись: два цилиндра — лабиринт «второй сложности», три — «третьей сложности».

Впервые такие наблюдения были сделаны в степях Южной Хакасии на паре видов Formica uralensis — F. picea (доминант — субдоминант). Оказалось, что более проворные F. picea в 90% случаев первыми находили приманку, спрятанную в лабиринте. F. uralensis в несколько раз быстрее отыскивали приманку в тех зонах своей территории, где они могли встречаться с F. picea. Изоляция гнезд F. picea (как это описано в гл. 1) приводила к резкому снижению охотничьей активности Formica uralensis. Это позволило предположить, что F. picea служат невольными разведчиками для F. uralensis.

Подробно механизмы этих отношений изучались на примере лугового муравья F. pratensis и прыткого степного муравья F. cunicularia. Обнаружилось, что фуражиры лугового муравья действовали главным образом в лабиринтах, расположенных на периферии кормового участка, доступных и особям прыткого степного муравья. Несмотря на малочисленность фуражиров лугового муравья в периферийной зоне, здесь они растаскивали приманку с той же скоростью, что и F. cunicularia, тогда как на остальной территории — в 4 раза медленнее. При этом в 80% случаев F.cunicularia проникали в лабиринты первыми. В степях Тувы мы наблюдали своеобразную ситуацию использования одного и того же вида-разведчика F. picea сразу двумя доминантами — F. uralensis и Camponotus saxatilis.

Взаимодействие муравьев при поиске пиши в лабиринтах оказалось сходным в различных многовидовых ассоциациях муравейников, исследованных нами в разных частях ареала лугового муравья от лесостепи до пустынной зоны. При этом стимулирование охотничьей активности лугового муравья наблюдается только со стороны F. cunicularia или F. rufibarbis, но не других видов того же подрода, которые оказываются на их территории. Это является неизменной характеристикой ассоциации с доминированием F. pratensis. В этом плане показательно, что F. picea, стимулирующие поисковую деятельность черноголового муравья F. uralensis, не выступают в той же роли по отношению к F. pratensis в области перекрывания их ареалов. То же касается и F. fusca, которые встречаются на одной территории с луговым муравьем.

Такая форма взаимодействия имеет прямой «экономический эффект». В гл. 1 уже рассматривались полевые эксперименты с поочередной изоляцией гнезд разных видов. Они показали, что прыткий степной муравей, освобожденный от влияния доминанта, доставляет в гнездо более крупную добычу, количество приносимой им добычи возрастает примерно вдвое, а общая масса ее — более чем в 3 раза. Напротив, при огораживании гнезд прыткого степного муравья семья доминирующего вида потребляет заметно меньше белковой пиши, общая масса добычи сокращается вдвое. Это позволяет предположить, что выгода для доминанта от присутствия вида-разведчика превышает влияние трофической конкуренции со стороны субдоминанта. Хотя субдоминантам и достается часть добычи, они невольно «помогают» доминантам добывать еще больше белковой пищи.

Следует подчеркнуть, что при взаимодействии в лабиринтах действия муравьев-доминантов носят характер не пиратства, а именно плагиата. Наши наблюдения показали, что фуражиры доминантов не отнимают добычу у муравьев подчиненных видов, а прогоняют их и действуют в тех же лабиринтах сами. Такой характер взаимодействия муравьев позволил предположить наличие межвидовой коммуникации и межвидового дистантного обучения у этих насекомых.

Механизмы межвидовой коммуникации были исследованы с помощью полевых экспериментов. В одной серии опытов было показано, что специфические движения субдоминантов привлекают фуражиров доминирующего вида. Такая реакция называется /синопсисом и была ранее продемонстрирована на примере внутривидовых отношений позвоночных животных. В наших экспериментах было впервые описано действие межвидового кинопсиса у муравьев [Резникова, 1975, 1983]. Несложные экспериментальные установки, придуманные для этой цели, были названы «песочными часами» (рис. 16), хотя по форме они и не похожи, но кое-что общее, как будет видно ниже, есть.

В естественных условиях площадки с кормушками, предложенными F. pratensis, окружались стеклянными трубками, в которых целенаправленно двигались муравьи. На контрольных площадках кормушки были окружены пустыми трубками. Постоянный бег муравьев из одного конца трубки в другой достигался тем, что муравьи помещались в трубки вместе с коконами из своего гнезда. На один конец.

Рис. 16. «Песочные часы» из муравьев трубки надевался черный колпачок. Мы используем врожденную реакцию муравьев, заставляющую их в любой ситуации переносить свой расплод в темное место. Как только коконы попадали «безопасное» место, колпачок снимали и надевали на другой конец трубки, вынуждая муравьев вновь их переносить. Так они могли бегать без устали до трех часов подряд — время, достаточное, чтобы сравнить скорости растаскивания приманки фуражирами лугового муравья, которые оказались значительно выше на опытных площадках, чем на контрольных.

Но, быть может, на муравьев действует просто видимая суета? Тогда достаточно было бы поместить в трубку, скажем, тараканов и заставить их убегать от света, привлекая муравьев своими движениями. В наших тестах до тараканов дело не дошло, поскольку даже муравьи сходных с субдоминантами размеров и окраски оставляли равнодушными фуражиров F. pratensis. В то же время их внимание почти равным образом привлекали муравьи собственного вида, а также субдоминанты с нанесенными на них цветными пятнами краски. Однако изменение «походки» субдоминантов (с помощью капель клея, нанесенных им на ноги) заставило F. pratensis «отвернуться» от них. Эти результаты позволили предположить, что межвидовой кинопсис основан на видоспецифических движениях муравьев.

Для исследования межвидового дистантного обучения нами сконструирована другая экспериментальная установка, которую назвали «сектороидом» [Резникова, 2000 а]. В один из секторов помешали приманку и затем сравнивали скорость обучения при отыскивании пиши у фуражиров прыткого степного муравья Formica cunicu/aria, которые выступали в роли актеров, и у особей лугового муравья F. pratentis — зрителей.

Эксперименты проводились в естественных условиях на кормовом участке лугового муравья. Вблизи окончаний фуражировочных дорог, т. е. в «охотничьей зоне» семьи муравьев, были выбраны три площадки, на которых располагались сектороиды. Путем непрерывных наблюдений фиксировали, в каких секторах побывал каждый муравей, прежде чем вытащил кусочек пиши. Угол между сектором, в который зашел муравей, и сектором с приманкой можно назвать сектором ошибки. В первый раз муравьи наталкивались на приманку случайно. Результаты их поисков при повторных посещениях оценивались в баллах: чем шире сектор ошибки, тем больше баллов. В сумму ошибок входили и повторные посещения секторов. Мечение дало возможность установить, что каждую площадку посещала постоянная по составу группа — около 10 особей лугового муравья и 2—3 особи прыткого степного муравья.

Оказалось, что фуражиры прыткого степного муравья уже через 10 мин. после начала наблюдений находили приманку и быстро ее растаскивали. В случае ошибок они обегали кругом и попадали в нужный сектор. После третьего-четвертого посещений большинство муравьев этого вида набирали не более 3−5 баллов. Напротив, особи лугового муравья в течение часа, а то и двух, блуждали по секторам и лишь случайно натыкались на пишу. В дальнейшем их поиски упорядочивались, но сумма ошибок и позднее составляла в среднем не менее 30 баллов. Если же они имели возможность контакта с видомразведчиком, то в первые 40−50 мин. они не трогали приманку, позволяя ее растаскивать фуражирам прыткого степного муравья. Все это время 3−4 особи лугового муравья находились вблизи нужного сектора, наблюдая за действиями особей вида-разведчика. Затем они отгоняли их и начинали растаскивать приманку сами. Таким образом, муравьи вполне способны перенимать рациональный путь к пише путем межвидового дистантного обучения. Как уже говорилось выше, это приводит к заметному повышению эффективности при добывании белковой пиши, т. е. доминанты извлекают пользу от присутствия субдоминантов на своей территории.

Получают ли в муравьином сообществе виды-субдоминанты какую-либо выгоду от совместного «землепользования» с доминантами? Случаи воровства добычи наблюдались нами систематически. Субдоминанты сопровождали фуражиров доминирующего вида во время транспортировки ими добытой пищи, причем двигались в вернем ярусе, пробираясь по стеблям трав и оставаясь незамеченными. Стоило муравью положить добычу на землю и заняться чисткой тела, ее утаскивали более проворные фуражиры субдоминантного вида. Такие ситуации, хотя и фиксируемые неоднократно в ходе многолетних исследований, все же не дают оснований для предположения о существенной выгоде для муравьев подчиненных видов. По приблизительным подсчетам единицы белковой пищи, добытые путем воровства, составляют совсем небольшую долю общего числа единиц добычи у рассматриваемых видов.

Исследования последних лет позволили существенно расширить представления о границах пиратства у суб дом инантов. Оказалось, что они воруют у доминирующих видов не только белковую, но и углеводную пищу. Как известно, муравьи умеренной зоны большую часть потребностей семьи в углеводной пище покрывают за счет так называемой медовой пади, т. е. выделений сосущих насекомых (тлей, червецов, цикад). Отологические аспекты этих отношений будут описаны в гл. 3. Здесь важно отметить, что разные виды муравьев, которые селятся на одной территории, «пасут» тлей одних и тех же видов. Субдоминанты используют колонии тлей на растениях в непосредственной близости от своих гнезд, но кроме этого они нередко приходят в чужие колонии тлей и похищают падь у доминантов, особенно в жаркое время суток, когда фуражиры доминирующих видов малоактивны и часть особей уходит в гнездо. При встречах с хозяевами субдоминанты стараются быстро скрыться или вообще спрыгнуть на землю. Помимо похищения непосредственно капель пади, т. е. мелкого воровства, можно говорить о присвоении углеводной пищи в крупных масштабах. Дело в том, что разные члены многовидовой ассоциации муравьев вносят неравный вклад в процветание колоний тлей.

Результаты, полученные в нашей исследовательской группе, показали, что защиту от хищников и неблагоприятных погодных условий тлям предоставляют главным образом муравьи доминирующих видов. Поскольку субдоминанты используют те же популяции тлей, что и доминанты, они получают углеводную пищу, практически почти не инвестируя усилий в обеспечение благосостояния своих поставщиков пади (см. также гл. 3 и 5).