Особенности симбиотических отношений между микроорганизмами

Симбиотические взаимоотношения между различными микроорганизмами, в которых хотя бы один из партнеров получает выгоду, иногда называют не симбиозами, а кооперацией. Кооперация встречается между микроорганизмами реже, чем конкуренция. В зависимости от степени связи различают несколько типов кооперации. При наибольшей степени кооперации говорят о консорциуме (от лат. «consortium» — соучастие) — структурированной симбиотической ассоциации из двух или большего числа видов различных микроорганизмов с высокой степенью интеграции их метаболизма. Однако микроорганизмы могут жить практически совместно и без объединения в единую симбиотическую структуру благодаря их микрозональному развитию. Эти осмотрофы объединены общим межклеточным матриксом, состоящим из полисахаридов, а также гликопротеинов, полиглутаминовой кислоты и других биополимеров. Через слизь матрикса посредством молекулярной диффузии происходит не только обмен субстратами и продуктами, но и обмен сигнальными молекулами, свободно диффундирующими через клеточную мембрану.

Наиболее изученными среди таких соединений являются аутоиндукторы. Информационная связь между клетками одного или разных видов грамотрицательных бактерий осуществляется обычно с помощью ацильных производных лактона L-гомосерина, а грамположительных — с помощью пептидов, модифицированных пептидов, аминокислот (например, дикетопиперазинов, фуранонов, циклических тиолактон-пептидов). Эта связь регулируется посредством системы «quorum sensing» — эффекта кворума, зависящей от плотности микробной популяции. Только при достижении высокой плотности клеток бактериальной популяции образуется комплекс аутоиндуктора с определенными генами, активизирующий транкрипцию генов, кодирующих синтез ферментов, токсинов, антибиотиков и других соединений.

Впервые системы регуляции типа «quorum sensing» были обнаружены при исследовании биолюминесценции морских бактерий. Сейчас показано, что подобным образом регулируется синтез многих биологически активных веществ у микроорганизмов — представителей родов Proteus, Serratia, Citrobacter, Erwinta, Escherichia, Pseudomonas, Staphylococcus и др. Системы регуляции такого типа играют чрезвычайно важную роль и при взаимодействии бактерий с макроорганизмом. Эффектом кворума определяется также образование биопленок — структурированных комплексов микроколоний и продуктов их жизнедеятельности (особенно полисахаридов), прикрепленных к поверхностям и более устойчивых к антимикробным агентам и дезинфектантам. Эффект кворума обусловливает также возникновение способности к движению по твердому субстрату у некоторых клеток-«бродяжек» при колониальном развитии микроорганизмов. Следовательно, благодаря регуляторным системам кворума происходит обмен информацией между отдельными клетками микробной популяции, дающий ей возможность выбрать оптимальный вариант взаимодействия с внешней средой и с клетками макрои микроорганизмов.

Известны также двухкомпонентные сенсорно-регуляторные системы бактерий, обеспечивающие поступление сигнала в клетку путем аутофосфорилирования сенсорных белков и передачи ими фосфатной группы соответствующим белкам-регуляторам, которые в фосфорилированной форме осуществляют контроль за необходимым ответом клеток на эти сигналы.

Таким образом, в микрозонах существует своеобразная совместная жизнь микроорганизмов, при которой естественно возникновение между ними биотических связей различной интенсивности. Так, метабиозом называют комменсализм в пищевой цепи, если последующий член пищевой цепи получает выгоду от «работы» предыдущего. Наиболее интересен синтрофический тип кооперативных взаимоотношений между микроорганизмами. Синтрофия (от греч. «syn» — вместе, «trophe» — пища) — способность различных микроорганизмов осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществить в отдельности (например, обмен субстратом, удаление из среды токсических продуктов, двунаправленный перенос соединений серы и др.). Такую взаимную зависимость партнеров друг от друга нельзя ослабить (убрать) добавлением какого-либо субстрата. Например, благодаря синтрофным ассоциациям микроорганизмов проходит межвидовой перенос молекулярного водорода. Как известно, если водород накапливается в среде, то реакции сбраживания летучих жирных кислот и спиртов становятся энергетически невыгодными. Благодаря окислению водорода до метана в синтрофных ассоциациях с метанобразующими прокариотами реакции сбраживания пропионата, бутилата, лактата, этанола до ацетата ацетогенными микроорганизмами становятся энергетически выгодными при низком парциальном давлении водорода.

Условность классификации биотических связей и нечеткость их отграниченности друг от друга являются отражением эволюции не только взаимодействующих видов, но и самих межвидовых взаимоотношений.

Обычно популяция микроорганизмов одного вида взаимодействует посредством нескольких разных биотических связей с другими микроорганизмами, населяющими общего хозяина, а во взаимоотношениях каждой из микробных популяций с макроорганизмом-хозяином чаще проел ежи вается один вид биотической связи, который, как уже указывалось, может изменяться. Эволюционная роль таких взаимоотношений чрезвычайно велика.