Особенности выделения феромонов

В зависимости от особенностей питания на стадии имаго насекомых можно разделить на две группы: питающиеся и непитающиеся (или афаги). Имаго афагов накапливает запасы питательных веществ в жировом теле во время личиночной стадии развития, однако и для непитающихся на стадии имаго насекомых, как правило, необходима вода: от обеспеченности водой зависит продолжительность жизни имаго и способность выделять феромон, а также количество выделяемого феромона.

Выделение феромона на стадии имаго в значительной степени зависит и от обилия пищи на стадии личинки. Так, при высокой плотности популяции бабочек яблонной плодожорки их гусеницы не получают достаточного питания. В результате уменьшается количество взрослых особей следующего поколения, способных выделять половой феромон, что является фактором саморегуляции популяции, поскольку снижается способность к спариванию и оплодотворению у имаго.

Качественный состав корма, потребляемого на личиночной стадии, имеет большое значение для формирования взрослых особей разных каст у общественных насекомых: пчел, ос, муравьев, термитов и других общественных насекомых. У медоносных пчел женские половозрелые особи — пчелиные матки, получавшие на стадии личинки только маточное молочко, и неполовозрелые — рабочие пчелы, питавшиеся около половины своего личиночного периода развития смесью молочка с медом, выделяют различные по составу феромоны. Кроме того, состав маточного молочка и молочка для кормления личинок рабочих особей различен: в маточном молочке содержится в несколько раз больше пантотеновой кислоты и двух гетероциклинов: биоптерина и неоптерина.

Пищевая специализация насекомых-фитофагов основана на их способности реагировать на определенные химические компоненты растений, которые сами по себе не имеют питательной ценности. Обычно это глюкозиды или терпены. Можно предположить, что они являются исходными веществами для биосинтеза феромонов или являются необходимыми компонентами для их биосинтеза. Так, самки павлиноглазки Полифем (Antheraea polyphemus Cram.) выделяют феромон лишь при наличии запаха кормового растения гусениц — дуба.

На процесс выделения феромона определенное влияние оказывает также питание насекомого на стадии имаго. Известно, что содержание основного компонента маточного вещества в голове пчелиной матки тесно связано с интенсивностью ее кормления рабочими пчелами маточным молочком. У некоторых других видов насекомых взрослые особи способны выделять феромон, только если они или их личинки питались на определенном виде растений. Иногда сам процесс питания может служить фактором, запускающим выделение феромона, как это наблюдается у некоторых жуков.

Таким образом пища насекомого в связи с выделением феромонов выполняет разные функции: она является источником энергии, который регулирует процесс биосинтеза феромонов; в ней имеются вещества, которые могут быть предшественниками феромонов, а сам процесс питания может быть фактором, запускающим механизм выделения феромона.

С возрастом происходят значительные изменения в феромонных железах насекомого. Вначале они развиваются, затем активно функционируют и наконец постепенно деградируют, то есть можно выделить три стадии: развитие, максимальную секрецию и угасания.

У недавно вышедших из ячеек рабочих пчел секреторные клетки мандибулярной железы развиты не полностью. Затем, с 3-го по 12-й день жизни пчелы, железа достигает максимального развития. В это время пчелы являются кормилицами — железы вырабатывают молочко. В этот же период в железе образуется наибольшее количество 10-гидроксидеценовой кислоты (Ю-ГОДК), составляющей около 90% свободных жирных кислот маточного молочка. С 12-го по 18-й день жизни, когда пчела перерабатывает нектар в мед, строит соты, активность этих желез уменьшается. В этот период начинает активизироваться и функционировать железа жалоносного аппарата, выделяющая «феромон тревоги», состоящий из восьми разных веществ. Это связано с тем, что к концу названного периода пчелы становятся «сторожами» и охраняют леток гнезда. У вышедших из ячеек рабочих пчел количество изопентилацетата в железе равно нулю, а с возрастом пчелы оно постепенно увеличивается и достигает максимума на третьей неделе жизни, после чего начинает уменьшаться.

Для третьего периода жизни рабочей пчелы, когда она становится сборщицей, характерно интенсивное функционирование железы Насонова, расположенной между V и VI тергитами брюшка. Эта феромонная железа выделяет следовой феромон, в состав которого входят ароматический спирт гераниол и его цис-изомер нерол, альдегид цитраль и некоторые другие вещества; с его помощью пчелы метят свой путь к массивам цветущих растений. Данный феромон является также мобилизационным для пчел-фуражиров и агрегационным для пчел роя. Кроме того, феромон железы Насонова обеспечивает специфический для каждой пчелиной семьи запах.

Для пчелиных маток наряду с индивидуальными различиями была выявлена аналогичная зависимость содержания основного компонента маточного феромона — транс-9-кетодецен- 2-овой кислоты (9-КДК) от возраста матки. В мандибулярных железах неоплодотворенных пчелиных маток 3-недельного возраста обнаружено всего лишь 47 мкг 9-КДК, у взрослых плодных маток — в среднем 200—300 мкг. Исследователи указывают на возрастание содержания 9-КДК от первого ко второму году жизни пчелиной матки и его уменьшение у трехлетних маток. Между возрастной динамикой содержания 9-КДК в мандибулярных железах пчелиной матки и возрастной динамикой ее плодовитости наблюдается положительная корреляционная связь.

Для одиночно живущих насекомых также характерны возрастные изменения активности феромонных желез. Так, в феромонной железе самки яблонной плодожорки однодневного возраста содержание свободного и связанного феромона составляет 0,03 и 0,22 нг соответственно, тогда как в феромонной железе трехдневной самки плодожорки содержится уже 0,30 нг свободного и 0,25 нг связанного феромона.

С возрастом любого организма связано и функционирование эндокринной системы, которая вырабатывает гормоны. Гормоны играют большую роль в регуляции выделения феромонов. Основными источниками гормонов у насекомых являются кардиальные и прилежащие тела головного мозга. Например, у самок мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) секрет прилежащих тел принимает непосредственное участие в регуляции выделения полового феромона. Если удалить прилежащие тела, феромон вырабатываться не будет. С регуляцией выделения феромонов также связаны ювенильные гормоны. Так, нанесение ювенильного гормона на покровы тела короеда Ips confusus LeConte увеличивает выделение феромона в задней кишке насекомого. Таким образом количество выделяемого феромона определяет уровень функционирования феромонной железы, который достигает своего максимума в определенном возрасте взрослого насекомого. Для каждого вида насекомых и для каждой феромонной железы, которая у него имеется, такой возраст является специфическим. Он связан с периодом созревания имаго и дальнейшим выполнением определенных задач, которые связаны с сигнализацией при помощи феромонов: привлечением особей противоположного пола, охраной летка у пчел, мечением источника корма или мест откладки яиц и т. д.

Выделение феромонов у насекомых может происходить ритмично, когда выделение феромона происходит в какое-то определенное время суток или года, и аритмично, при возникновении определенных условий, например, выделение феромона тревоги у медоносных пчел при возникновении опасности и т. п.

Аритмичное выделение феромона связано с выполнением срочных команд, ритмичное — медленных команд. К выполнению таких разных задач приспособлены и феромонные железы. Железы, выделяющие феромон аритмично, имеют специальный резервуар для накопления компонентов феромона, поэтому они в состоянии обеспечить выброс большого количества феромона при необходимости, как, например, железа камеры жала рабочих пчел.

Железы, которые вырабатывают феромон ритмично в больших количествах, также снабжены резервуаром, например мандибулярные железы пчелиной матки.

Железы, вырабатывающие феромон ритмично, но в небольших количествах, резервуара не имеют. Примером могут служить феромонные железы самок разных видов бабочек-листоверток. На регуляцию ритмичного выделения того или иного феромона у насекомых непосредственное влияние оказывают экологические факторы.

На ритмы выделения феромонов также оказывают влияние изменение освещенности, температуры окружающей среды в течение года. У медоносных пчел максимальное содержание основного компонента феромона пчелиной матки (9-КДК) и основного компонента феромона рабочих пчел (Ю-ГОДК) в головах совпадает в теплое время года с максимумами внешней освещенности и температуры воздуха, а также с периодом вегетации, то есть с наличием в природе белкового и углеводного кормов — пыльцы и нектара. Зимой прямой зависимости не наблюдается в связи со способностью пчел регулировать микроклимат в гнезде и потреблять кормовые запасы, собранные летом, а также с фактором взаимного кормления.

Самка южной амбарной огневки (Plodia interpunctella Hiibner) во время темновой фазы выделяет в час в общей сумме 9 нг феромона, тогда как во время световой фазы — на 1,0— 1,5 нг больше. Выдерживание самок совки Diparopsis castanea Hampson в темноте приводит к увеличению выделения ими феромона в 30—50 раз. Самки озимой совки (Agrotis segetum Denis & Schiff.) испускают феромон в первой половине темновой фазы. Для самок гроздевой листовертки (Lobesia botrana Denis & Schiff.) характерно выделение феромона в вечернее время, самки двулетной листовертки (Eupoecilia ambiguella Hiibner) выделяют половой феромон между 14 и 18 ч, хлопковой моли (Pectinophora gossypiella Saunders) — между 23 и 4 ч.

Приведенные примеры показывают, что ритмичное выделение феромонов управляется как внутренними, так и внешними факторами. Зарождавшиеся периодически внутри организма в определенное время суток или года ритмичные колебания постепенно синхронизировались с ритмичными колебаниями факторов внешней среды (фотопериодом, температурой воздуха) и в процессе эволюции закреплялись генетически.

Организм насекомого способен также «оценивать» и другие внешние неритмичные факторы, например скорость ветра или осадки, которые имеют решающее значение для возможного использования феромона. В результате этого выделение феромона или тормозится, или запускается. То есть имеют место факторы, синхронизирующие и контролирующие выделение феромонов у насекомых. Таким образом количество выделяемого феромона определяется уровнем функционирования феромонной железы, который достигает своего максимума в определенном, специфичном для каждого вида возрасте насекомого. Этот возраст связан с периодом созревания имаго и выполнением различных жизненно важных задач, которые обеспечиваются сигнализацией при помощи феромонов.

Все факторы, которые играют важную роль в регуляции выделения феромонов у насекомых, можно условно разделить на две группы. Первая группа — это факторы, под влиянием которых развиваются феромонные железы. К этой группе относится питание насекомого в разные фазы его развития и перестройки организма для выполнения различных задач. Под влиянием факторов первой группы феромонные железы приобретают способность выделять феромоны или по истечении определенного времени теряют эту способность.

Вторая группа — факторы, под влиянием которых регулируется выделение феромонов в развитой, максимально функционирующей феромонной железе. К ним относятся: дополнительное питание или получение воды, что активизирует обмен веществ у имаго; ритмичные экологические факторы: изменение температуры окружающей среды в течение суток и года, или фотопериоды, с которыми синхронизируются внутренние ритмы выделения феромона у насекомых; аритмичные экологические факторы (случайное повышение или понижение температуры окружающей среды или изменение скорости ветра), под влиянием которых происходит запуск, усиление или блокирование выделения феромона. Под влиянием факторов второй группы происходит синхронизация внутреннего ритма выделения феромона с ритмами экологических факторов. Кроме того, иногда факторы второй группы могут активизировать выделение феромона.

В целом регуляция выделения феромона у насекомых происходит в три этапа, а именно: подготовка к выделению феромона, запуск выделения феромона, активизация или торможение выделения феромона.