Этапы онтогенеза. 
Физиология растений

Онтогенез дискретен (от лат. сИзсгеШз — прерывистый), т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют пять этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости^[1]. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение.

Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Эндосперм, перисперм или семядоли синтезируют и запасают большое количество питательных веществ. Созревшее семя переходит в состояние покоя.

Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. В результате поступления в семя воды и его набухания возобновляется рост зародыша. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. При прорастании семени тип клеточного метаболизма изменяется на противоположный: теперь происходит гидролиз питательных веществ. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.

Продолжительность ювенильного этапа определяется, прежде всего, генотипом, является видовым и сортовым признаком, но немного может измениться иод влиянием внешних условий. У однолетних растений ювенильный период бывает коротким, у многолетних может продолжаться несколько лет. Например, у бамбука он может продолжаться до 100 лет, а остальные этапы заканчиваются за один сезон, сразу после цветения и плодоношения растение погибает. Изменение продолжительности этого этапа может сократить или удлинить весь онтогенез.

Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растение в течение этого этапа обладает минимальной устойчивостью. У этих растений большая способность к кориеобразованию. Черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. У некоторых растений, например у таких травянистых растений, как дурнишник, ипомея, формирующиеся в начале этого этапа листья имеют более простую форму. У плюща, наоборот, сначала ювенильное растение является лианой с трехили иятилоиастными листьями, а затем взрослое представляет собой куст с простыми листьями и прямостоячими стеблями.

Итак, на этом этапе у растения образуются только вегетативные органы'. листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях.

В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенными факторами, а отчасти внешними условиями, и прежде всего температурой и светом, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий. Растение переходит в следующий этап своего жизненного цикла — зрелость.

Зрелость — период постепенного формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Этот этап, в свою очередь, делят на два подэтапа: детерминации, на котором происходит подготовка растения к заложению цветка, и сам органогенез, т. е. заложение и рост органов цветка. Процессу заложения цветков соответствует длительный период, в течение которого увеличивается количество воды в генеративных тканях с одновременным уменьшением его в вегетативных, уменьшается интенсивность фотосинтеза, клетки переполняются ассимилятами, в них накапливаются фосфор, бор, аскорбиновая кислота, ауксины, нуклеиновые кислоты, флавопротеиды, каротиноиды. Состав белков в клетках цветков и клетках вегетативных органов качественно отличается. Кроме того, в цветке синтезируются пигменты околоцветника и специфические вещества клеточных стенок пыльцы. В клетках цветочной меристемы активируются гены, неактивные в вегетативных органах. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов.

Этап размножения — период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходит образование, рост и созревание плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Поскольку на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (образование зародыша в семени), то этот последний становится главным, доминирующим над всеми другими процессами.

Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений.

Старость — период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма.

Старение — это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественной смерти. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических — не ускоряет старения. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком, у многолетних отмирают отдельные органы ежегодно. Процесс старения органа завершается его опаданием.

Из приведенной характеристики этапов онтогенеза видно, что основными критериями перехода от одного этапа к другому является возникновение характерных зачаточных структур: для эмбрионального этапа — это образование зиготы, этапа юности — формирование только вегетативных органов, зрелости — заложение цветков, размножения — образование плодов, старости — увеличение количества мертвых клеток, накопление малоактивных структур.

Описанные этапы онтогенеза можно выделить у всех цветковых растений. Каждый из этапов имеет свои морфологические и физиологические особенности, которые сходны у растений разных видов, базируется на предыдущем этапе и является структурно-биохимической предпосылкой для следующего.

У монокарпических растений все этапы онтогенеза проходят последовательно и осуществляются один раз в течение жизни без повторений независимо от общей продолжительности онтогенеза. Они одинаковы у однолетников (маис, подсолнечник), двухлетников (капуста, свекла), многолетников (агава, бамбук). У поликарпических растений эмбриональный и ювенильный этапы наступают и осуществляются тоже один раз в жизни, хотя они могут продолжаться несколько лет. Этап зрелости наступает один раз, но, как и этап размножения, происходит ежегодно в течение многих лет. Этап старости у однолетних монокарпиков протекает очень быстро и по времени совпадает с периодом созревания плодов. Этап старости у поликарников может продолжаться несколько лет.^[2]

кратно, а у многолетников — многократно, этап старости связан с общим падением жизнедеятельности.

В онтогенезе клубненосных растений выделяют такие этапы (Чайлахян, СССР, 1973):

• 1) эмбриональный, протекающий в клубнях в процессе их формирования, роста и периода покоя;
• 2) молодости, или ювенильный, начинающийся с прорастания почек и охватывающий период формообразования вегетативных органов — корней, стеблей и листьев;
• 3) зрелости, начинающийся с формирования первых молодых клубней и совпадающий с образованием бутонов и цветков;
• 4) размножения, проходящий в течение всего периода массового образования клубней и полного старения материнского клубня;
• 5) старости, охватывающий период полной остановки клубнеобразования, падения жизнедеятельности, подвядаиия и отмирания растений.

Итак, в основе деления онтогенеза на этапы лежат процессы полового размножения. Следовательно, онтогенез может быть представлен как смена этапов, ведущих к половому размножению, возникновению нового организма как условия продолжения жизни вида.

Переход от одного этапа онтогенеза к другому закодирован в геноме, зависит от гормонов и внешних условий. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на подпрограммы. На каждом этапе онтогенеза реализуется определенная часть генетической информации. Приобретение клеткой, тканью, органом, организмом способности к реализации определенных наследственных свойств называется детерминацией. В результате детерминации из всего запаса наследственной информации, свойственной данному генотипу, реализуется только определенная ее часть. Одновременно ограничивается возможность развития в других направлениях. Выбор направления развития происходит с помощью индукторов. Индукторы переводят развитие с одной подпрограммы на другую. Они репрессируют гены, ответственные за синтез ферментов данного этапа, и одновременно дерепрессируют гены, от которых зависит синтез ферментов, необходимых для следующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. После окончания периода детерминации для дальнейшего развития по выбранному пути не нужен первоначальный индуктор.

Поскольку переход от одного этапа к другому закодирован в геноме, то в настоящее время ведутся работы по обнаружению и изучению генов, регулирующих переход от одного этапа онтогенеза к другому. В результате этих исследований обнаружены гены — переключатели развития, детерминирующие процессы роста и дифференцировки. Многие из этих генов кодируют транскрипционные факторы (белки), которые имеют последовательность из 60 АМК-остатков (гомеодоменов). Поэтому эти гены называют гомеозисными. Среди них наиболее известны гены, участвующие в регуляции деятельности апикальной меристемы стебля (KNOX) и развитии листьев (STM). Флорогенез регулируют гены, имеющие консервативный MADS-бокс (AGAMOUS, APETAL 1, APETAL 3) (см. параграф 8.5).

Реализация генетической информации происходит в постоянно изменяющихся условиях, поэтому важна согласованность во взаимодействии внешних и внутренних факторов, регулирующих рост и развитие.

В связи с тем что переход от вегетации к размножению — один из наиболее важных моментов в индивидуальном развитии цветкового растения, онтогенез часто делят на два больших периода — вегетативного и репродуктивного развития.

Период вегетативного развития — период онтогенеза, в течение которого происходит образование и рост только вегетативных органов. Этот период охватывает эмбриональный и ювенильный этапы.

Период репродуктивного развития — период онтогенеза, в течение которого, наряду с образованием вегетативных органов, происходит заложение и рост цветков и плодов (или органов вегетативного размножения). Этот период охватывает этапы зрелости и размножения. В период вегетативного развития основными процессами являются формирование и развитие самого растительного организма. В период репродуктивного развития наиболее важными являются процессы размножения, направленные на воспроизведение и сохранение данного вида. Переход растения к генеративному развитию и образованию цветков и плодов приводит к ускорению процессов старения у монокарпических растений.

Переход растения из вегетативного состояния в генеративное контролируется наследственными регуляторными системами. Наиболее изучен возрастной (онтогенетический) и экологический контроль цветения (Чайлахян, СССР, 1975).

• [1] См.: Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.
• [2] вегетативно размножающихся растений эмбриональный этап протекаетв почках луковиц, корневищ. На этом этапе в органах вегетативного размножения формируются почки; это период от возникновения ночки до ее прорастания. Ювенильный этап начинается с роста почек, этап зрелости — с появления зачатковновых органов вегетативного размножения на молодых растениях, этап размножения характеризуется их полным созреванием и совершается у однолетников одно-