Содержание воды в почве

Этот фактор важен прежде всего по его косвенному влиянию на животных компонентов сообщества, через растительность, для которой он имеет первостепенное значение.

Как известно, количество воды в почве зависит от разнообразных причин, как внешних (осадки, ветры, влажность воздуха и т. д.), так и от внутренних, именно — от характера самой почвы (механический состав ее, структура), вида поверхности, наклона к горизонту, экспозиции, характера покрова.

Вода в почве может иметь различное происхождение: а) она может получиться благодаря просачиванию атмосферных осадков с поверхности в силу тяжести; б) благодаря поглощению воды в силу гигроскопичности почв (молекулярная конденсация); в) благодаря конденсации в порах почвы водяных паров (термическая конденсация); г) благодаря поднятию в почву грунтовой воды.

По степени связанности в почве вода в последней может быть разделена на: связанную и гравитационную. Гравитационная, которая может быть капиллярной, подвешенной или опускающейся, получается благодаря просачиванию и зависит от осадков, структуры почвы и т. д. Она занимает более крупные пространства между грубыми частицами почвы. Связанная вода может быть связана или гигроскопически или капиллярно. В первом случае она связана сильным притяжением поверхности почвенных частиц, которые одевает тонким молекулярным слоем, и количество ее находится в зависимости от температуры и упругости водяных паров воздуха; во втором она распределена между мелкими частицами почвы и зависит от структуры, степени капиллярности почвы.

Для растений наиболее важна капиллярная вода, гигроскопическую воду они использовать не могут, гравитационная проходит обычно чересчур быстро, чтобы они могли ее использовать. Для растений и для животных нередко очень важна конденсационная вода (в песчаной пустыне например).

Значение почвенной воды для живущих в почве животных компонентов сообщества мало изучалось. У Кэмерон^[1] мы читаем по этому вопросу следующее: «Из этих трех видов воды гравитационная встречается в наибольшем изобилии и оказывает наиболее разрушительное действие на насекомых в период их жизни в земле. Капиллярная вода, с другой стороны, поддерживает почву в состоянии, благоприятном для ее фауны, тогда как гигроскопическая вода благодаря ее ничтожному количеству не имеет практического значения для животных. Наиболее ненадежным временем для существования последних является зима и весна, когда благодаря длительным и обильным дождям в почве бывает избыток гравитационной воды, промежутки между частицами вполне заполняются ею, и весь воздух оттуда вытесняется. Если это состояние продолжается долгое время, то личинки и куколки жуков и двукрылых, подвергающиеся метаморфозу в почве, гибнут от удушья, а кроме того влажные условия благоприятствуют нападению грибов, споры которых присутствуют во всех почвах. Физические особенности почвы определяют объем гравитационной воды, который она может удерживать; чем больше пористое пространство, чем мельче частицы, тем больше удерживаемое количество воды. Поэтому фильтрующая способность глинистых почв меньше, чем рыхлой песчанистой почвы, а это в связи с тем, что капиллярная способность глины значительно больше, чем какой-либо другой почвы, делает первую обычно влажной. Таким образом легко понять, почему глинистая почва обычно избегается более активными насекомыми: кроме своей плотности она содержит слишком много воды».

На указанных экологических данных базируется один из способов стерилизаций почвы: затопление почвы, создающее для ее энтомофауны неблагоприятные условия влажности.

Конкретный пример влияния влажности почвы на насекомых в последней приводится в работе Кука¹. По Куку совки семейства Noctuidae в штатах Миннезота и Монтана могут быть разделены на несколько экологических групп, определяемых тем фактом, что каждый вид имеет свой очень определенный оптимум и свой крайний, ограничивающий предел влажности почвы для личиночной стадий. Этим пределом определяется распространение каждой группы. Эта потребность (оптимум) во влажности может быть выражена математически в величинах температуры и осадков. Местности, в которых t° и осадки приближаются к оптимуму вида, являются областью его нормального распространения и всегда могут подвергнуться «напасти» со стороны этого вида. Но для этого необходимы некоторые другие метеорологические условия в зимние и осенние месяцы, которыми определяется процент гибели личинок.

0 значении почвы в распространении видов насекомых говорит интересная работа Трансо^[2][3]. Хорошо известно, что тип растительности определяется почвенными и климатическими факторами. Два паразитических насекомых, распространением которых занимается Трансо, связаны каждый с определенным типом растительности, с определенным родом ее развития: мексиканский бобовый жук связан с местами доминирования смешанного мезофитного леса, европейский сверлильщик — с серией ассоциаций, характеризующих развитие от тростникового болота до заболоченного леса. И — самое интересное — не только с областью современного распространения этих типов растительности, но и с местами бывшего некогда их распространения. Зараженность этими насекомыми гораздо меньше в областях, первоначально покрытых другими типами леса. Иначе говоря, особый климатический и почвенный комплекс, благоприятствующий растительному типу, благоприятствует также и насекомому.

Некоторые грызуны пустыни (Rhombomys, Gerbillus, Spermophilopsis, Dipodipus и др.) проводят жаркое время дня или даже весь день в земле, во влажном слое с конденсационной водой (50 см глубины), избегая тем самым палящего зноя и очень малой (падающей до 13%) относительной влажности воздуха.

Влажность почвы нередко является определяющим моментом в образовании того или иного сообщества. Лица, знакомые со Среднеазиатскими пустынями хорошо знают, какое изменение в растительных и животных компонентах сообщества наблюдается например в логах среди холмов в гипсовой бесплодной пустыне, когда появляется благодаря близким грунтовым водам Tamarix и сопровождающие его животные: сорокопуты, славки, зайцы, орлы и т. д. Дренаж почвы имеет значение например и для распространения желтого суслика, стремящегося постоянно занять возвышенные места, бугры, особенно на зиму. Большое значение для жизни имеет кривая распределения влажности почвы в течение года, зависящая от распределения осадков в году.

Температура почвы определяется тремя моментами: солнечной радиацией, проводимостью почвы и разложением в ней органических веществ. Солнечная радиация важнее температуры воздуха. Из свойств самой почвы важны: теплоемкость, цвет, проводимость, содержание воды; далее важны: топография места, экспозиция, циркуляция воздуха.

Температура почвы обнаруживает сильные колебания, большие, чем температура воздуха. Дневные колебания распространяются на глубину одного метра, годовые на 25 м. На этих глубинах температура относительно и абсолютно постоянна. В некоторых почвах дневные и годовые колебания температуры почвы особенно велики. В пустыне например это самые большие колебания температуры среды, какие только наблюдаются (см. Вильямс 1. с., 1923).

Интересные указания на значение годовых колебаний температуры почвы для животных почвы и на существование «обращения» температуры почвы в умеренных областях весной и осенью имеем мы у Мак Коллог и Хэйса^[4]. Эти авторы показали, что в течение года наблюдается дважды полное обращение температуры почвы: первое — весеннее — в марте, второе — осеннее — в октябре. Личинки Scitalia pruinosa из Scarabaeidae проводят в Канзасе всю свою жизнь, от одного до 3 лет, под поверхностью земли. Годовые колебания t° почвы уменьшаются с глубиною; между октябрем и мартом минимальная температура с каждым футом в глубину постепенно становится выше, во всяком случае до 6 футов, тогда как в период между мартом и октябрем средняя температура с каждым футом глубины постепенно падает. В соответствии с весенним обращением, личинки и взрослые формы этого жука поднимаются кверху за линию вспашки, с осенним обращением возвращаются в подпочву. Авторы доказывают, что эти миграции Scitalia pruinosa в почве определяются температурным градиентом. Таковы и сезонные миграции личинок майского жука в почве. Влияние температуры почвы на поведение животных ясно видно из работы Чепмана над насекомыми дюн (1. с., 1926). Эта работа является образцовой, так как в ней соединяются наблюдения в поле, эксперимент в поле и эксперимент в лаборатории. Из позвоночных чутко реагируют на t° почвы ящерицы, прежде всего степная агама и ушастая круглоголовка, как это описано Кашкаровым и Курбатовым (1. с.) для Каракумов, а также песчанки и суслики в разное время дня.

В связи с различной проводимостью и теплоемкостью различных почв они заселяются различно. Известковые скалы и склоны, сильнее прогреваемые, избираются обычно теплолюбивыми формами. Здесь создаются очаги южной фауны. Так в Германии средиземноморские формы моллюсков распределяются исключительно на известковых грунтах, где держатся также и ксеротермные, теплолюбивные насекомые^[5]. Моллюск — Patula rupestris — перенес ледниковое время на известковой почве Китцельберга.

• [1] Cameron А. ?., General survey of the insect fauna of the soil within a limited areanear Manchester: a consideration of the relationships between coil insects and the physicalconditions of their habitat, Journ. of Econ. Biol., vol. 8, 1913, pp. 159—204. цитируетсяза неимением работы по Shelford, Field and Labor, Ecology, стр. 129—30.
• [2] Cook W. С., Studies in the physical ecology of the Noctuidae, Minnes. Univ., Agr. Stat.Techn. Bull. № 12, 1923, pp. 38. Он же, The distribution of the pale western cutworm, Porosagrotis orthogonia Moor.:A study in physical ecology, Ecol., vol. V, № 1, 1924, pp. 60—69. Он же, Some weather relations of the pale western cutworm (Porotagrotis orthogoniaMorr.), A preliminary study, Ecol., vol. VIII, № 1, 1926, pp. 34—47.
• [3] Transeau Edgar Nelson, Vegetation Types and Insects Devastations, Distribution of theMexican Bean Beetle and European Corn Borer in Ohio, Ecol., vol. VIII, № 3, 1927, pp. 285—289.
• [4] I. W. Me. Collogh and Wm. Р. Hayes, Soil Temperature arid its Influence on White GrubActivities, Ecoi., vol. IV, № 1, 1923, pp. 29—37.
• [5] Hesse R., Tiergeographie auf oekologischer Grundlage, 1924, S. 427—8.