Серийные ряды. 
Биогеографическое картографирование

Серии сообществ как самый сложный тип структуры растительного покрова характеризуются совокупностью неустойчивых по видовому составу и структуре, хаотически расположенных в пространстве фрагментов фитоценозов, границы между которыми, большей частью, расплывчатые. Серии сообществ свойственны неустойчивым, быстро трансформирующимся условиям среды местообитаний, которые подвержены выветриванию и денудации, эрозии и аккумуляции, термокарстовым, дефляционным и другим процессам. Серия объединяет сообщества, сукцессионно связанные между собой и представляющие последовательные стадии смен в процессе формирования растительности на территориях с быстро меняющейся обстановкой.

По сути, серии являются структурно-динамическим подразделением растительного покрова. Между структурой и динамикой существует тесная логическая связь. В. Б. Сочава отмечал (1968), что различные динамические проявления в растительном покрове стабилизируют его структуру, одновременно способствуя ее преобразованию.

Серии и их стадии рассматриваются как совокупность сменяющих друг друга во времени и пространстве сообществ; часто они являются при этом стадиями одного экологического ряда. Сообщества стадий — серийные сообщества — обусловлены особенностями режима того или иного фактора, проявление которого оказывает исключительно сильное влияние на развитие каждой стадии серии сообществ. Стадии серий отличаются флористическим составом и количественным соотношением видов. Они имеют пространственное и временное выражение. Участие в составе серийных рядов несформировавшихся сообществ и группировок отличают эту форму структуры от других видов комбинаций. Серии растительных сообществ выделяются по доминированию ведущего экологического фактора.

Классы серий растительных сообществ выделяются по доминированию ведущего экологического фактора. Литосерийные ряды выделены Т. И. Исачекно (1965) в Онон-Аргунской степи на выходах кристаллических пород, обусловленные процессами выветривания и денудации, а также вызванные деятельностью термокарстовых явлений. Гидросерийные сообщества выделяются в условиях проявления наледного режима, в поймах рек (серии пойменной растительности) и на болотах (Ильина, 1972). Петрофитные серии растительных сообществ развиваются на осыпях, вершинах сопок и горных склонах, на выходах коренных пород. Псаммофитные серии характерны для песчаных субстратов. Особый класс представляют криогенные серии, развивающиеся на мерзлотных почвах.

В условиях горного рельефа, на верхних частях склонов с выходом на поверхность кристаллических пород, в связи с постоянно идущими процессами эрозии и денудации, можно наблюдать последовательно сменяющие друг друга во времени фитоценозы от пионерных стадий зарастания первичного субстрата до вполне сформировавшихся климаксовых сообществ. В пределах серии различают стадии серии — группы стадий (звенья) — и заключительное климаксовое сообщество, по которому обычно и называется вся серия.

В качестве примера приводим криопетрофитные серии высокогорной растительности, широко распространенные на высотах.

• 2600−3500 м в высокогорьях центральной части Монгольского Алтая (рис. 27). Среди криопетрофитной растительности верхних поясов гор различаются два серийных, эндемичных для Монгольского Алтая, ряда подушечников (Stellaria pulvinata), различающихся участием злаков и осок в заключительных стадиях ряда. Осоковые подушечники характерны для более увлажненных поверхностей выравнивания, тогда как злаковые подушечники приурочены к более дренированным участкам высокогорий. Серии представлены двумя стадиями:
  • • пегрофитной — на выходах коренных пород, среди каменных развалов и полей;
  • • развитых подушечников на скоплениях мелкозема по выположенным участкам горных склонов.

Две другие серии характерны для криофитно-степного пояса на высотах 2600−3000 м. Петрофитноразнотравно-злаково-подушечниковая серия приурочена к склонам денудационных гранитных мелкосопочников верхнего уровня гор (2800−3000 м). Другая серия начинается стадией трагакантовых астрагалов и имеет криофитные степи в основе травостоя заключительных стадий. Она характерна для гранитных мелкосопочников более низкого уровня (2600−2850 м). Эти серийные ряды имеют обычно три стадии (Огуреева, 1997).

В Казахском мелкосопочнике на разных породах формируются различные серии. Состав и характер расположения сообществ в них зависят от физико-химических свойств субстрата и морфологии рельефа (Приложения 1.11, 2.7).

По аналогии с другими видами структур проводится классификация серийных рядов. Тип серийного ряда объединяет ряды со сходным составом фитоценозов и стадий серий определенной экологии и флористического состава, формирующихся в единой природной обстановке. К одной группе серийных рядов относятся типы серий единого в природном отношении массива мелкосопочника, однородного по литологическому составу пород с единым типом геоморфологических процессов или другой генетически однородной территории. Классы серий выделяются по основному процессу, формирующему серийный ряд.

Серийные ряды песчаных пустынь. Горизонтальная структура растительного покрова песчаных пустынь обусловлена быстро меняющимися условиями местообитаний, в динамике которых ос;

новная роль принадлежит эоловым процессам. Постоянный перенос песка определяет степень подвижности субстрата, от которого зависит динамика, свойственная всему комплексу природных.

Рис. 27. Фрагмент карты высокогорной растительности Монгольского Алтая (г. Мунх-Хайерхан). Высокогорные криоксерофитные сообщества (субнивального, альпийского и субальпийского поясов): 1 — разреженные криопетрофитные сообщества поверхностей выравнивания с каменными россыпями (Rhodiola quadrifida, Lagotis integrifolia, Dracocephalum imberbe), 2 — серия криопетрофитноразнотравно-осоковых подушечников (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla) с каменными россыпями (на высотах 2800−3200 м), 3 — серия криопетрофитноразнотравно-кобрезиево-злаковых подушечников (Festuca brachyphylla, Kobresia bellardii, Poa altaica) с каменными россыпями (2800−3200 м), 4 — криофитноразнотравноосоково-кобрезиевые сообщества (Carex rupestris, С. stenocarpa, Kobresia bellardii), 5 — криофитноразнотравно-злаково-осоково-кобрезиевые (Carex rupestris, Kobresia bellardii, Festuca kurtschumica) сообщества, 6 — кобрезиево-осоково-злаковые полидоминатные луга, 7 — субальпийские кустарники (ерники, ивняки); сообщества высокогорных криофитных степей: 9 — экспозиционные сочетания серии петрофитноразнотравно-злаковых подушечников (Stellaria pulvinata, Festuca lenensis) южных склонов и криофитноразнотравно-типчаково-мятликовых (Poa attenuate, Festuca lenensis) степей северных склонов гранитных мелкосопочников (2600−3000 м), 10- экспозиционные сочетания серии петрофитноразнотравно-злаково-трагакантовых сообществ (Oxytropis tragacanthoides, Onosma gmelinii, Agropyron cristatum) южных склонов и петрофитноразнотравно-дерновиннозлаковых (Festuca lenensis, Hierochloa alpina, Agropyron cristatum) степей склонов северных экспозиций гранитных мелкосопочников (2600−2900 м), 11 — экспозиционные сочетания серии петрофитноразнотравно-злаковых подушечников (Stellaria pulvinata, Oxytropis oligantha, Festuca lenensis) южных склонов с осоково-кобрезиевыми (Kobresia bellardii, К. smirnovii, Carex rupestris) лугами северных склонов гранитных мелкосопочников (2800−3000 м), 12- комплекс разнотравно-полынно-типчаковых и полынно-житняково-мятликовых степей на моренах (2700−2800 м), 13- комплекс злаково-разнотравных подушечников и полынно-типчаковых степей (Festuca lenensis, Poa attenuate, Artemisia depauperata) на высоких моренах, 14- разнотравно-полынно-житняковые, типчаковые (Festuca lenensis, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, A. obtusifolia) степи по конусам выноса и делювиальным шлейфам, 15- полынно-типчаковые (Festuca lenensis, Artemisia frigida, Eurotia ceratoides) высокогорные степи по днищам депрессий, 16- луговосолончаковый комплекс (Festuca kurtschumica, Artemisia frigida, Goniolimon eximiumj по днищам межгорных котловин (2600−2750 м)

условий. Неоднородность сложения и особенности флористического состава растительности песчаных массивов связаны, прежде всего, со степенью подвижности субстрата и с характером рельефа. Здесь встречаются различные типы неоднородной структуры растительного покрова. На барханных массивах и закрепленных бугристых песках основной формой неоднородности являются серии или эколого-динамические ряды растительных сообществ.

Серии характерны для подвижных песчаных субстратов и могут быть отнесены к псаммофитному (эоловому) классу типов серий. Для примера приведем показанные на крупномасштабной карте серии грядовых песков разной степени закрепленности в Восточных Каракумах (Репетекская пустынная станция, Туркменская АН, подробнее см. Огуресва Г. Н. и др., 1979) (рис. 28).

I серия песчаной акации и кандыма древовидного барханных незакрепленных песков. Барханные пески приурочены к межгрядовым понижениям, массивы их в виде полос протягиваются на 5−15 км при ширине 1−4 км. Они состоят из барханных цепей 250−300 м длиной при расстоянии между ними 40−120 м и высотой 4−10 м. На первой (1,) и второй (1₂) стадиях древесно-кустарниковую синузию представляют: песчаная акация (Ammodendron conollyi) и кандым древовидный (Calligonum arborescens) по склонам барханов, эремоспартон обвислый (Eremosparton flaccidum) и астрагал малопарный (Astragalus paucijugus) — по межбарханным понижениям, среди травянистых растений характерны Aristida karelinii, Tournifortia sogdiana, Cistanche flava, паразитирующая на корнях кандымов. Во второй стадии (1₂) появляется солянка Рихтера (Salsola richteri). Эти стадии могут быть объединены в звено стадий на незакрепленных песках, которые характеризуются участием видов — пионеров, закрепителей первого порядка, количественный состав которых увеличивается по мере развития ряда.

Третья (1₃) и четвертая (1₄) стадии связаны с рельефом бугристо-среднеи мелкобарханных песков, и характеризуются увеличением роли популяций песчаной акации, кандыма древовидного, эремоспартона и солянки Рихтера. Среди травянистых растений появляются пионеры — закрепители второго порядка: Aristidapennata, Heliotropium grande, Jurinea derderioides, Anisantha tectorum. Эти стадии завершают развитие серии пионерных группировок барханных незакрепленных песков.

Рис. 28. Фрагмент карты растительности песчаной пустыни по линии профиля Черлак-Репетек (по Г. Н. Огуреевой, Гу— ниной М. П., Гун и ну П. Д., 1979); обозначения в тексте.

II серия древесно-кустарниковых сообществ барханно-бугристых и мелкогрядовых полузакрепленных песков. Этот тип песков отличается большим разнообразием эоловых форм, представленных сочетанием барханных цепей, продольных мелких гряд и бугров (гряды 100−150 м длины, 2−3 м высоты, бугры 3−5 м ширины, до 3 м высоты) и заключенных между ними понижений. Для этих песков характерны стадии (II,—П₅) кустарников-псаммофитов: песчаной акации и астрагала малопарного с участием солянки Рихтера, появляется кандым (С. caput medusae), увеличивается роль эфедры {Ephedra strobilacea), среди травянистых растений наиболее существенна роль Aristida pennata, Anisantha tectorum, участвуют Ferula litvinoviana, Dorema sabulosum.

III серия сообществ белого саксаула (Haloxvlon versicum) крупных песчаных гряд (гряды 8−10 км длины, 15−20 м высоты). Поверхность гряд включает барханные мелкобугристые, мел ко грядовые пески и вегетативные бугры. С этой серией связаны тричетыре стадии (III,—Ш₄) формирования сообществ белого саксаула, хотя в структуре покрова значительна еще роль псаммофитных кустарников предыдущих серий. Значительной закрепленностью песчаного субстрата на вершинах гряд отличаются среднебугристые пески с сообществами белого саксаула с участием песчаной акации, эфедры, кандыма щетинистого, солянки Рихтера.

IV серия илаковых и илаково-моховых белосаксаульников на древнеэоловых закрепленных песках. Особый эколого-динамический ряд составляют сообщества белого саксаула на древнеэоловых песках. Рельеф древнеэоловых песков представлен небольшими грядами, ячеистыми и бугристыми формами песчаных массивов. Отдельные стадии серий имеют широкое распространение, высокую степень закрепления субстрата и сформированность ценопопуляций. Для серии характерны: стадия (IV,) белосаксауловых сообществ с участием песчаной акации, стадия (1V₂) с кандымами (С. setosum, С. rubens) и эфедрой, стадия (IV₃) с увеличивающейся ролью илака {Careх physodes) и покрова пустынного мха {Tortula desertorum) для заключительных стадий (V—VII) характерно отсутствие кустарников-псаммофитов, характерных для начальных стадий, в травяном покрове развивается илак (до 40%), характерен моховой покров.

Разнообразие растительности песчаных массивов можно представить в виде обобщенного эколого-динамического ряда, приуроченного к генетически однородному песчаному массиву или его части. В целом эколого-динамические ряды песчаных массивов относятся к псаммофитному классу серийных рядов.