Аэробное окисление углеводов. 
Цикл трикарбоновых кислот

Общая характеристика

Большинство организмов в биосфере находятся в аэробных условиях. В присутствии кислорода в организме происходит полное «сжигание» углеводов и других молекул «клеточного топлива» до конечных продуктов — С0₂ и Н₂0.

Рис. 19.1. Схема полного окисления глюкозы до шести молекул С0₂ и энергетическая эффективность этого процесса (баланс АТФ); пути образования АТФ:

СФ — субстратное фосфорилирование; ОФ — окислительное фосфорилирование Суммарный процесс полного окисления глюкозы в аэробных условиях описывается стехиометрическим уравнением.

В этом сложном, многостадийном процессе окисления глюкозы можно выделить три этапа (рис. 19.1).

• • На первом этапе протекают реакции аэробного гликолиза, в процессе которых глюкоза расщепляется на две молекулы пирувата. Этот этап составляет начальную фазу разложения углеводов, его называют «подготовительным».
• • На втором этапе протекает цепь реакций окислительного декарбоксилирования пирувата, в результате которых происходит образование одного из центральных метаболитов клетки ацетил-S-KoA и окисление одного атома углерода пирувата до С0₂. Поскольку в расчете на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы пирувата, на этом этапе уже происходит окисление двух атомов углерода глюкозы до С0₂.
• • Третий этап представляет собой крайне важный набор реакций полного окисления ацетильного остатка, который получил название цикла трикарбоновых кислот (ЦТК).

Процесс аэробного окисления углеводов сопровождается освобождением большого количества энергии (2880 кДж/моль глюкозы). Если суммировать общий выход АТФ в этом процессе, то он составит 38 молекул (см. рис. 19.1). Как отмечалось ранее (гл. 15), на синтез одной макроэргической связи АТФ необходимо 31 кДж, а на синтез 38 молекул АТФ расходуется 1178 кДж, т. е. более 40% свободной энергии полного окисления глюкозы запасается в молекулах АТФ. Это свидетельствует о высокой эффективности окислительных процессов, протекающих в аэробных условиях по сравнению с анаэробными. В процессе аэробного окисления метаболически доступная энергия кумулируется в молекулах восстановленных НАДН и ФАДН₂, которые затем окисляются в ходе кислородзависимого процесса окислительного фосфорилирования, результатом которого является образование 34 молекул АТФ, и только 4 молекулы АТФ образуются путем субстратного фосфорилирования: 2АТФ в гликолизе (I этап) и 2АТФ — в ЦТК (2 оборота, III этап).

Следует отметить, что, если первый этап аэробного окисления углеводов — гликолиз является специфическим процессом катаболизма глюкозы, то два последующие — окислительное декарбоксилирование пирувата и ЦТК относятся к общим путям катаболизма (ОПК). После образования пирувата (С₃-фрагмент) и ацетил-КоА (С₂-фрагмент), образующихся при распаде не только глюкозы, но и липидов и аминокислот, пути окисления этих веществ до конечных продуктов происходят одинаково по механизму реакций ОПК.