Зеленые бактерии. 
Микробиология: теория и практика

Зеленые бактерии составляют две компактные систематические группы. Филум Chlorobi, или зеленые серные бактерии, — это филогенетически однородный кластер микроорганизмов:

Филум В11. Chlorobi Класс 1. Chlorobia

Порядок 1. Cklorobiales

Семейство 1. Chlorobiaceae Род 1. Chlorohium Род 2. Ancalochloris Род 3. Chloroherpeton Род 4. Pelodictyon Род 5. Prosthecochloris

Хлоробии — это грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез и откладывающие снаружи элементарную серу. Клетки зеленых серных бактерий представляют собой неподвижные или скользящие палочки, вибрионы или нити (рис. 7.45, табл. 7.8), не содержащие внутрицитоплазматических мембран. Часто они образуют различные выросты клетки (простеки), увеличивающие всасывающую и светособирающую поверхность. Некоторые представители образуют газовые вакуоли. В качестве запасного вещества хлоробии могут накапливать в клетках гликоген.

Рис. 7.45. Представители зеленых серных бактерий:

а — Chlorobium limicola; б — Pelodictyon clatritiforme; в — Prosthecochloris aestuarii

Таблица 7.8

Краткая характеристика некоторых зеленых серных бактерий

У хлоробий ФС I лежит в ЦПМ и содержит Бхл а, с, d или е и каротиноиды циклического типа. Светособирающие пигменты находятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах), округлых тельцах, покрытых белковой оболочкой (рис. 7.46, а). Они прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальной пластинкой. Из переносчиков электронов у хлоробий обнаружены цитохромы с и Ь, а также менахиноны. Подавляющее большинство зеленых серных бактерий — фотоавтотрофы и облигатные анаэробы. Они способны как осуществлять циклическое фотофосфорилирование, так и синтезировать восстановительные эквиваленты во время световой стадии путем простого нециклического переноса электронов от ферредоксина, или с помощью обратного переноса электронов с затратой энергии (рис. 7.46, б). Для восстановления пигмента реакционного центра зеленые серные бактерии используют внешние доноры электронов (H₂S, S°, S2O3^- и др.).

Рис. 7.46. Фотосинтез у зеленых серных бактерий:

а — структура фотосинтетического аппарата; б — схема фотосинтеза; MX — менахинон; циклический путь обозначен сплошными стрелками; нециклический — пунктирными Некоторые представители хлоробий требуют высокой освещенности, а другие способны существовать на глубинах до 80 м при очень слабом освещении. Большинство видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным.

Ассимиляция С0₂ происходит у хлоробий через цикл Арнона, или восстановительный ЦТК (рис. 7.47), с суммарной реакцией ЗС0₂ + 12Н⁺ + + 5АТФ —> триозо-фосфат. Он считается анаэробным циклом, так как включает в себя ряд ферментов и восстановителей (ферредоксинов), чувствительных к 0₂ (из аэробных бактерий подобный цикл обнаружен пока только у штаммов рода Hydrogenobacter). Ассимиляция углекислоты в этом цикле идет с большой затратой АТФ и восстановительных эквивалентов.

Рис. 7.47. Цикл Арнона у зеленых серных бактерий

Зеленые серные бактерии очень ограниченно используют органические вещества. Цикл Кребса у них незамкнутый, без глиоксилатного шунта. Анаплеротические функции выполняют многочисленные реакции карбоксилирования. Лишь у немногих представителей обнаружена способность к ассимиляционной нитратредукции, поэтому хлоробии предпочитают соли аммония в качестве источника азота. Ассимиляционная сульфатредукция у этих бактерий отсутствует, поэтому они нуждаются в восстановленных соединениях серы. Некоторым видам необходим витамин В₁₂.

Зеленые серные бактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий. С продвижением в глубину зеленые виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование тесных ассоциаций с анаэробно дышащими микроорганизмами, восстанавливающими соединения серы, на основе синтрофии по сероводороду.

Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далеко отстоят от зеленых серных бактерий. Они входят в филум Chloroflexi, состоящий из одного класса Chloroflexi, и образуют порядок Chloroflexales из двух семейств:

Семейство 1. Chloroflexaceae Род 1. Chloroflexus Род 2. Chloronema Род 3. Heliothrix

Семейство 2. Oscillochlondaceae Род 1. Oscillochloris

Второй порядок Herpetosiphonales этого класса состоит из нитчатых микроорганизмов, не способных к фотосинтезу.

Зеленые несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов. У некоторых видов формируются газовые вакуоли (табл. 7.9). В качестве запасных веществ зеленые нитчатые бактерии могут накапливать поли-р-гидроксиалканоаты и полиглюканы.

Таблица 7.9

Краткая характеристика некоторых зеленых серных бактерий.

Фотосинтетический аппарат зеленых несерных бактерий локализован в хлоросомах и ЦПМ и содержит Бхл а, с, d или е и каротиноиды. Синтез бактериохлорофиллов у них происходит на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Вспомогательные пигменты представлены Р-, у-каротином или микобактином. Из переносчиков найдены цитохромы b, с, менахиноны и FeS-белки. Донорами электронов при фотосинтезе могут быть восстановленные соединения серы (чаще всего сероводород) и молекулярный водород. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света.

Среди зеленых несерных бактерий есть мезофильные и термофильные формы. Рост происходит в интервале pH 7,0—9,0, некоторые виды требуют повышенной концентрации NaCl (5—12%). Все зеленые несерные бактерии обладают значительной толерантностью к H₂S.

Представители этой группы способны к фотоавтотрофии, но предпочитают фотогетеротрофный образ жизни с использованием широкого набора органических веществ. У разных штаммов рода Chloroflexus обнаружен глиоксилатный цикл автотрофной фиксации С0₂ в двух модификациях — в виде гидроксипропионатного пути (рис. 7.48, а) и более простого восстановительного цикла дикарбоновых кислот (рис. 7.48, б).

Рис. 7.48. Две модификации глиоксилатного цикла у штаммов.

рода Chloroflexus:

а — гидроксипропионатный путь; б — восстановительный цикл дикарбоновых кислот Многие из зеленых несерных бактерий имеют полный ЦТК и глиоксилатный шунт и могут потреблять различные органические субстраты. Для представителей рода Oscillochloris показана фиксация углекислоты в цикле Кальвина и азотфиксация. Существенные отличия этих микроорганизмов от других зеленых нитчатых бактерий привели к выделению их в отдельное семейство. Большинство зеленых нитчатых бактерий потребляют азот в виде солей аммония и в составе органических соединений. Способность к ассимиляционной сульфатредукции показана для штаммов рода Chloroflexus. Отдельные представители зеленых несерных бактерий нуждаются в наборе витаминов. Следует заметить, что для целого ряда штаммов этого филума вопрос о способе питания и метаболических путях остается открытым, так как выделение нитчатых организмов в чистые культуры представляет значительную трудность из-за существования в их слизистых чехлах многочисленных микроорганизмов-спутников.

Зеленые несерные бактерии — это обитатели горячих серных и пресных вод.