Внутриклеточные включения. 
Основы микробиологии

Помимо основных структурных элементов в цитоплазме могут содержаться макромолекулы (аминокислоты, нуклеотиды и т. п.) и различные включения. В основном это вещества, которые образуются в процессе жизнедеятельности и откладываются «про запас». Например, гранулы гликогена, зерна волюгина и гранулезы используются в качестве источника питательных веществ и энергии, когда бактерии попадают в условия голодания.

Интересным включением некоторых бактерий (в основном у водных типов) являются аэросомы — газовые вакуоли, образованные скоплениями газовых пузырьков. Увеличивая или уменьшая пузырьки, бактерии регулируют перемещение к верхним или нижним слоям воды.

Капсула. Капсула представляет собой слой слизи, который расположен вокруг клетки и служит дополнительным покровом бактерий. Обычно толщина капсулы — 0,2 мкм (встречаются и меньше — микрокапсулы), и она четко обнаруживается под микроскопом при использовании метода негативного контрастирования. Капсулы содержат большое количество воды (до 98%) и по химическому составу у разных бактерий могут различаться с преобладанием белков, полисахаридов, липидов и др. Макромолекулы в капсуле расположены рыхло, и она не препятствуют поступлению в клетку веществ и выходу продуктов ее жизнедеятельности наружу (рис. 2.17).

Капсула может окружать не одну, а несколько клеток (например, у патогенных микроорганизмов). Некоторые сапрофитные бактерии (например, лейконосток) образуют зооглеи — скопления клеток в виде слизистой массы, в которую вкраплены бактериальные клетки. Такое явление, а вернее бедствие, может наблюдаться в сахарном производстве, когда за короткий период времени бактерии могут превратить сахарный сироп в тягучую слизистую массу.

Рис. 2.17. Капсулы у бактерий Некоторые бактерии образуют много слизи, она выделяется в окружающуюся среду. Ослизнению могут подвергаться различные продовольственные и непродовольственные товары. Ослизняться могут мясо, колбаса, творог; за счет слизеобразования происходит изменение консистенции молока, рассолов, пива и других продуктов — они становятся тягучими или просто ослизняются, т. е. покрываются сверху слоем слизи. Явление слизеобразования известно и для непродовольственных товаров, например могут ослизняться косметические кремы.

Хотя капсулы не являются для бактерий жизненно необходимыми, они играют положительную роль в жизнедеятельности бактерий. Капсулы образуют дополнительную оболочку бактерий, защищая клетки от механических повреждений, неблагоприятных условий, в частности от высыхания, создают дополнительный осмотический барьер и нередко содержат запасные питательные вещества для бактерий. У многих болезнетворных бактерий капсулы являются важными факторами патогенности: они маскируют бактерии от фагоцитов и подавляют фагоцитоз. Утрата способности синтезировать капсулу у некоторых патогенных бактерий сопровождается полной утратой патогенности.

Жгутики. Это специальные органы передвижения некоторых бактерий, имеющих подвижные формы.

Бактерии подразделяют на подвижные и неподвижные. Механизм движения различен: бактерии бывают плавающие и скользящие (или ползающие). Скольжение клетки может происходить по твердой поверхности за счет волнообразных сокращений. Шаровидные бактерии в большинстве случаев неподвижны. Палочки бывают и подвижные, и неподвижные. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. У подвижных плавающих бактерий органом движения являются жгутики, которые представляют собой тонкие длинные нити. Белок, обладающий сократительной способностью, из которого построены жгутики, получил название флагеллин. Диаметр жгутиков — 12—30 нм, длина — от 10 до 80 мкм. Жгутики представляют собой трубочки, стенки которых состоят из одинаковых спиральных или продольно уложенных вокруг полой сердцевины белковых молекул. Этот тоненький гибкий «цилиндр» особым образом прикреплен к клетке (рис. 2.18).

Рис. 2.18. Строение и система прикрепления жгутика бактерии к клеточной стенке¹:

а — схематическое изображение электромотора, вращающего жгутики бактерий;

центры двух соосных дисков (М и S) соединены с вращающимся стержнем, выступающим наружу; на периферии диска М находятся моторные белки Mot В; белки Mot, А встроены в мембрану и примыкают к краям дисков М и S; б — схема возможного расположения субъединиц Mot, А и Mot В, образующих каналы, через которые протоны из периплазматического пространства переносятся в цитоплазму бактериальной клетки (модификация рисунка из книги: Stryer L. Biochemistry. N. Y.: Freeman and K°, 1975). Вращающий момент, вызывающий поворот ротора мотора, возникает за счет взаимодействия субъединиц Mot В с белковыми субъединицами Mot А, расположенными на статоре электромотора Клетки могут иметь разное количество жгутиков, обычно их делят на четыре группы: монотрихи (клетка с одним жгутиком), лофотрихи (пучок жгутиков на одном конце клетки), амфитрихи (клетки с пучками жгутиков на обоих концах) и перитрихи (клетки, окруженные множеством жгутиков) (рис. 2.19). Количество и расположение жгутиков у бактерий постоянно.

Скорость вращения жгутиков удивительна — до 3000 оборотов в минуту (это примерная скорость среднего электромотора). Жгутик обладает особым переключателем, который позволяет менять направление вращения. Бактерии, получив химический сигнал, реагируют таким образом на изменения окружающей среды и меняют направление движения. Современная техника позволяет получить интересные фотографии жгутиковых бактерий (рис. 2.20).

¹ Источник: Тихонов А. Н. Молекулярные моторы. Ч. 1. Вращающиеся моторы живой клетки // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 6. С. 8—16.

Рис. 2.19. Жгутики у бактерий (вверху) и формы вращения бактериальных жгутиков (внизу)^1.

Рис. 2.20. Жгутики у бактерий Proteus mirabilis (х9500) (электронная микрофотография)^2.

• 1 Шлегель Г. Г. Указ. соч.
• 2 Там же (В. Кингсли).

Подвижность бактерий определяется микроскопически. С помощью обычного светового микроскопа можно увидеть в поле зрения перемещение подвижных бактерий. В практикуме описаны методы, позволяющие выполнить такие работы в лаборатории. Можно определить подвижность бактерий и бактериологическим методом: при посеве уколом в столбик полужидкого агара подвижные бактерии дают диффузный рост, а неподвижные — растут только по ходу укола (рис. 2.21). Жгутиковые бактерии могут двигаться с большой скоростью, например Bacillus megaterium движется со скоростью 1,6 мм/мин, а холерный вибрион — 12 мм/мин.

Рис. 2.21. Рост неподвижных и подвижных бактерий в столбике агаровой.

среды при посеве уколом Движение бактерий осуществляется в направлении благоприятных условий (это могут быть какие-либо питательные вещества либо более «комфортные условия проживания») или при наличии какого-либо фактора, называемого таксис. В зависимости от сущности действующего фактора, под влиянием которого происходит движение, различают хемотаксис (движение по направлению присутствия химического соединения), аэротаксис (движение по направлению доступа воздуха), термотаксис (движение в более или менее теплые слои субстрата) и др.

Фимбрии {пили). Фимбрии, или реснички (от лат .fimbria — бахрома), — короткие нити, в большом количестве (от нескольких десятков до сотен), окружающие бактериальную клетку и состоящие из белка пилина. Фимбрии, так же как и жгутики, прикреплены к клеточной стенке, но значительно короче и тоньше, их длина — 0,1 —1,5 мкм, а диаметр — 7—10 нм (рис. 2.22). Фимбрии различаются по типу, есть такие, с помощью которых клетки бактерий могут прикрепляться к определенным поверхностям. Особенно это важно для патогенных бактерий, которые способны прикрепляться к чувствительным клеткам и заселять их или колонизировать.

Рис. 2.22. Фимбрии у клетки Escherichia coli (электронная микрофотография)^1.

Есть половые фимбрии, внутри которых имеется специальный канал, через который генетический материал переходит от одной клетки к другой при помощи конъюгации. Это более длинные (0,5—10 мкм) нитевидные структуры белковой природы, получившие название донорных ворсинок (или пилей, от англ, pile — волосок). С помощью специальных F-пилей устанавливается непосредственный контакт между донорной и реципиентной клетками с целью передачи генетического материала (рис. 2.23).

Рис. 2.23. Пили у шарообразных бактерий (х12 000) (электронная микрофотография).