Прирожденные хищники. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

Учатся ли муравьи? Конечно, да: у них можно выработать условные рефлексы, это общеизвестно. Но я думал о чем-то совершенно ином. Не о тех знаниях, которые они наследуют от своих предков, нет. О том, совершают ли муравьи такие действия, которым их не могли обучить родители и которые они тем нс менее могут выполнить без всякого обучения!

Станислав Лем. Формула Лимфатера (перевод с польского В. Ковалевского)

Огромное количество видов хищников, даже если они обладают комплексным охотничьим поведением, с первых дней своей жизни должны рассчитывать только на собственные силы и на приобретение индивидуального опыта. Родительский опыт присутствует только в виде доставшихся этим сиротам в наследство врожденных стереотипов поведения, которые во многих случаях требуют либо физиологического созревания, либо дополнительной шлифовки, либо и того и другого (Резникова, 2000). Среди животных со сложным поведением таковы одшючные виды членистоногих, головоногие моллюски, рептилии, земноводные, пресмыкающиеся, одиночные виды рыб, а также некоторые птицы и млекопитающие.

Многие из перечисленных живо тных располагают достаточно длительным временем для накопления жизненного опыта. Например, крокодилы могут жить до 80 и даже 100 лет, из которых только первые два месяца они общаются с матерью.

Рассмотрим в качестве примеров несколько таксономических групп, почта целиком состоящих из «прирожденных» хищников.

Первыми в этом ряду будут две ipyraibi беспозвоночных животных, представляющих, на мой взгляд, особенный интерес для исследова телей. Дело в том, что роль индивидуального опыта в формировании поведения долгое время рассматривалась главным образом на примерах позвоночных животных. Привлечению внимания к когнитивным возможностям беспозвоночных послужили в 40-х — 50-х годах работы известных этологов Н. Тинбергена и У. Торпа, посвященные одиночным перепончатокрылым. Экспериментальное изучение поиска обходных путей у роющей осы аммофилы (Thorpe, 1950), дало возможность сравнить это насекомое по уровню развития интеллекта с собакой (Резникова, 2000). Тем не менее, исследований в этой области до сих пор немного, и в целом пока крайне недостаточно изучена роль индивидуального опыта в формировании общей картины поведения у беспозвоночных, в частности, хищных, активность которых особенно заметна.

В этом плане, помимо насекомых, представляются перспективными для исследования отряд пауков и класс головоногих моллюсков. Обе эти группы состоят практически целиком из истинных хищников, с весьма длительным онтогенезом и богатыми возможностями для приобретения и совершенствования индивидуального опыта.

Пауки. Отряд пауков насчитывает более 20 000 видов. Это прожорливые хищники с разнообразными способами ловли добычи. Они прекрасно «оборудованы» для целей обнаружения и схватывания жертвы. Важные особенности пауков — превращение брюшка в подобие «паутинной фабрики» с помощью паутинных желез, расположенных на нижней его части, а также наличие ядовитых желез, открывающихся на когтевидных члениках хелицер. Трудно представить более совершенный способ умерщвления добычи, попавшей в паутину, чем вспрыскивание яда хелицерами. Ве;ц> иначе схватки с добычей, бьющейся в тенетах, очень быстро проводили бы последние в негодность (Ланге, 1969).

Важную роль в сложной жизни пауков играют развитые органы чувств. С помощью специфических осязательных волосков трихоботрий — 01Ш ощущают самые незначительные колебания воздуха, например. от пролетающей музеи. Органами обоняния служат тарзальные органы на лапках передних ног, и лировидные органы, имеющиеся в большом количестве на туловище и придатках. Зрение несовершенно у тенетных форм, зато у пауков-скакунов сем. Salticidac именно глаза обеспечивают основной успех в поимке добычи. Их длиннофокусные главные глаза устроены по принципу фотокамеры с телеобъективом. Они могут двигаться при помощи специальных мышц, и паук следит глазами за добычей, что является редкостным явлением среди наземных членистоногих. Три пары дополнительных глаз действуют как единый аппарат с основными, благодаря чему скакун видит муху в деталях на расстоянии до 8 см, а с расстояния 25 см замечает ее приближение сзади и поворачивается к ней так, что она попадает в поле зрения передних глаз. Хорошее зрение помогает скакунам передвигаться в травостое, ловко прыгая с листка на листок (Komiya cl al., 1988).

Способы поимки добычи, как и сами объекты, весьма разнообразны у пауков. Бродячие формы подкарауливают добычу, крадутся к ней и настигают одним или несколькими прыжками. В охотничьем поведении пауков важную роль играет использование паутины. Нередко и у бродячих пауков добыча опутывается паутинными нитями. Тенетники же, ведущие оседлую жизнь, почти всегда делают тс или иные ловчие устройства из паутины, от простых сигнальных нитей, протяну тых до устья логовища, где сидит паук, до сложных ловчих сетей (см. также описание экспериментов в разделе 2.2 главы 2). Объектами питания слу жат в основном различные насекомые; кроме того, некоторые пауки затаскивают в норку и поедают дождевых червей и улиток. Есть пауки, специализирующиеся в выборе добычи, охотящиеся только на муравьев или на пауков других видов. Водяной пауте Argyroneta охотится за личинками водных насекомых, рачками, мальками рыб. Амфибиотические пауки, бегающие по воде, вылавливают небольших рыбок, головастиков и личинок насекомых. Громадные тропические пауки-птицеяды при случае убивают и съедают небольших птиц, хотя в основном питаются насекомыми. Бразильский птицеяд Grammostola питается молодыми змеями и уничтожает их в большом количестве.

В последние годы появились экспериментальные исследования, посвященные способностям пауков к обучению и накоплению индивидуального опыта. Так, было показано, что пауки-волки способны запоминать путь к местам, богатым добычей и возвращаться к ним, а также ассоциировать химические и визуальные метки, связанные с появлением добычи и хищников (Seyfarth et al., 1982; Punzo, 1997). Пауки-скакуны продемонстрировали хорошие способности к ассоциативному обучению в лабиринтах, в которых цветные фишки указывали на локализацию добычи (Popson, 1999).

По всей вероятности, на ранних стадиях своего развития (в течение первых линек) пауки, как и огромное большинство беспозвоночных животных, находятся почти в полной зависимости от врожденных стереотипов поведения, и лишь взрослые особи начинают шлифовать свой поведенческий репертуар за счет обучения. Это показали, в частности, более чем 20-лстние исследования Д. Морса на пауках-бокоходах (или пауках-крабах) рода Misumena. Эти мелкие (до 10 мм) паучки, окрашенные в тон цветков, на которых они ловят добычу, являются подстерегающими хищниками; паутину они используют только на стадии постройки гнезда и расселения молоди. Морс изучал поведение бокоходов на цветущих растениях золот арника, где массовой их добычей являются мушкитолкунчики сем. Empididac. Потенциальную добычу можно найти лишь на открытых цветах. В естественных условиях паучки выходят из гнезд, прикрепленных к листьям, и должны отыскивать подходящие пищевые пятна самостоятельно. Взрослые самки способны оценивать возможную плотность добычи на разных цветках и быстро покидают неперспективные для них места охоты (Morse, 1979).

Для того, чтобы выяснить, какую роль играет обучение при выборе паучками подходящего для охоты субстрата, исследователь проводил полевые эксперимент (Morse, 2000). Он собирал паутинные гнезда, из которых должны были выйти бокоходы, содержал их в лаборатории до первой линьки и метил цветными метками. Затем три группы по 18 особей помещались на разные субстраты: открытые цветки золотарника, зеленые бутоны и желтые бутоны. После получасовой экспозиции паучки помещались в лабораторию и выдерживались три дня без пищи на влажных кусочках губки, а затем опять помещались на те же субстраты. Серии опытов повторялись после второй линьки. Оказалось, что на ранних стадиях индивидуальный опыт влияет на поведение паучков, помогая им быстрее покидать неподходящие субстраты и, наоборот, задерживаться на подходящих, то есть на открытых цветах. Это влияние сохраняется и после линьки. Однако в целом автор оценивает вклад обучения на ранних этапах развития паучков как достаточно скромный. Остается пока неизвестным, на каком этапе роль опыта начинает существенно влиять на поведение взрослых самок и каковы механизмы оценки пищевых пятен у этих животных.

Недавно появилась первая для этой таксономической группы работа, в которой вклад индивидуального опыта в формирование поведенческого реперту ара изучался с помощью Каспар-гаузер методики (Резникова, 2000), то есть путем сравнения животных, воспитанных в лабораторных и в естественных условиях (Carducci, Jakob, 2000). Авторы исследовали пять групп пауков-скакунов Phidippus audax: пойманных в естественной среде и выращенных с раннего возраста в лаборатории в разных условиях: в просторных и в тесных ёмкостях, в «обогащенной среде» (то есть в обществе цветных штырьков) и в «обедненной» (без штырьков). Поведение животных сравнивали с помощью трех тестов: исследовательское поведение в открытом поле; реакция на видеоизображение добычи (на лабораторную арену помещался портативный телевизор, на экране которого паук мог видеть движущихся сверчков в натуральную величину); поиск обходного пути в специальной лабораторной установке, когда животное не может достичь цели по прямой и должно рассчитать траекторию своего движения в обход.

Несмотря на то, что «природные» пауки перед тестированием 4 месяца содержались в лаборатории, они существенно отличались от остальных ipynn по уровню исследовательской активности, быстроте реакции на добычу и скорости решения разных этапов задачи на поиск обходного пути. Были выявлены различия и между животными, воспитанными в разных лабораторных условиях, особенно в последнем тесте.

Вес эти различия проявлялись уже на позднейших стадиях развития, то есть у взрослых пауков. В целом, авторы пришли к выводу о существенном вкладе индивидуального опыта в картину поведения пауков-скакунов, хотя механизмы формирования поведения у этих животных остаются пока неясными.

Головоноше моллюски по уровню централизации нервной системы и сложности поведения, уже давно считается вполне сравнимой с позвоночными животными, хотя современных работ, посвященных этим животным, очень мало. Рассмотрим наиболее активных хищников — кальмаров и осьминогов (Несис, 1985, 1997). Эта группа животных насчитывает около 1000 видов. Кальмар (под этим «собирательным образом» подразумевается около 500 видов) — один из самых быстрых и жестоких хищников мирового океана, заслуживший название «ненасытного кошмара моря».

Гигантские Hq^Bbi приводят в действие мощные мышцы, расположенные в торпедообразной мантии кальмара, заставляя их то растлеваться то сокращаться. Они работают как насос, выбрасывая воду⁷ через воронку, которая обычно направлена так, что животное несется как бы «кормой» вперед. Кроме восьми «рук», у кальмаров имеется два особо длинных 1цупалъца, каких нет ни у одного вида животных. У гигантского кальмара эти эластичные члены могут растягиваться до 10 метров, и мгновенно сокращаться настолько, что их не разглядеть среди остальных «рук». Концы этих живых канатов приплющены и напоминают как бы раскрытые ладони. Щупальца снабжены укрепленными на ножках присосками и твердыми, усеянными частыми зубьями краями, а на «ладонях» присоски особенно многочисленны, да еще на некоторых «руках» имеются острые крючки.

Головоногие моллюски, прекрасно умеют манипулировать своими «руками». Например, самки осьминогов сплетают стебельки своих яиц в длинные 1роздья и приклеивают их к потолку норы. Самки одного вида каракатиц, у которых яйца с двумя стебельками, надевают их на вегочки мягкого коралла и стебельки связывают узелком, так что получается нечто похожее на кольцо на пальце. Координируются действия клубка щупалец большим мозгом головоногих, оснащенным несколькими автономными управляющими центрами. Во многих ситуациях, если применяется адекватная для животных методика, головоногие моллюски демонстрируют скорость ассоциативного обучения, сравнимую с таковой у крыс и собак (Резникова, 2000).

Головоногие прекрасно видят своих жертв и врагов; исследователей давно поражает и привлекает конвергенция в строении глаз у этих моллюсков н у позвоночных животных: и тс и другие имеют роговицу, радужную оболочку, хрусталик и сетчатку, и разрешающая способность их глаз сопоставима с нашей. Глаза гигантского кальмара достигают размеров футбольного мяча.

Кальмары носятся по морям на всех широтах, от поверхности до глубины более трех тысяч метров. Быстро поворачивая воронку то в одну, то в другую сторону, кальмары снуют взад и вперед среди косяков сельди, макрели и других рыб, зачастую вырывая куски из тела то одной, то другой жертвы и набрасываясь на новых рыб, а также друг на друга. Роговые челюсти кальмара, имеющие форму перевернутого клюва попугая, у некоторых видов достигают размера человеческой головы и могу т в считанные минуты разорвать в клочья гигантского ту нца. Эти моллюски драчливы и склонны к каннибализму. Даже процесс спаривания у них, по свидетельству известного специалиста по головоногим моллюскам К. Н. Несиса (1997), похож на скоротечный воздушный бой, да при этом еще носит крайне жестокий характер: самец раздирает мантию самки своими острыми крючьями, как копями, и размещает там спсрматофоры.

Дальнейшая забота о потомстве сводится к тому, что самки тщательно приклеивают свои яйцевые кладки в узких щелях, например, под кораллами. Кальмарята, выклюнувшиеся из яиц, имеют свирепый вид, это точные копии своих родителей, размером с канцелярскую кнопку. Те из них, кому удастся уцелеть от посягательств других хищников, в том числе и головоногих, превращаются во взрослых особей самых разных размеров у разных видов — от 2,5 см до 18 метров, как это зафиксировано для самого крупного Architeuthis dux, весящего к тому же около 900 кг.

Характер других головоногих моллюсков не такой разбойничий, как у кальмаров, что проявляется на всех этапах — от отношения друг другу представителей разных полов до охо тничьего поведения. Так, у каракатиц самец задош о до встречи с самкой выбирает лучший участок дна, охраняет' его ог друг самцов, приманивает самку и, одевшись в самые броские цвета, красиво за ней ухаживает. У осьминогов самец специально демонстрирует самке самые разные части своего тела, чтобы она поняла, что он готов к важной слу жбе и сьесть его можно разве что после спаривания. Самки осьминогов, отложив яйца, ухаживают за ними, отгоняя хищников, вентилируя воду и ничем нс питаясь, пока нс выведутся маленькие осьминожки.

Однако и у этих животных материнская забота не длится далее выхода потомства из яиц, и становление головоногих как хищников происходит на основе генетически обусловленных реакций, которые шлифуются индивидуальным опытом.

Например, молодые каракатицы, впервые в жизни нападающие на рачка-мизиду, делают это совершенно также, как и взрослые, вытягивая свои длинные щупальца. Единственное отличие — сравнительно длинный промежуток времени (около 2 минут) между⁷ тем моментом, когда каракатица увидела мизиду, и началом нападения. Однако он сокращается до нескольких секуцц при последующих попытках. При первых нападениях на добычу, животные не отступают от нее, даже если ее нельзя достать и лучше было бы переключиться на другой объект, в течение нескольких часов. В экспериментах молодые каракатицы шесть часов бились о стеклянную трубку, в которую была заключена недоступная им добыча, тогда как взрослые особи спу стя час оставляли бесплодные попытки.

Крокоди.1ы. Среди позвоночных животных представители отряда крокодилов — еще один пример прирожденных хищников, самостоятельно формирующих свое поведение. Общение с коллективом происходит у них лишь на самых ранних этапах жизни. Маленькие крокодилы, готовые выйти из яиц, синхронно издают квакающие звуки, что заставляет мать раскопать песок над кладкой и помочь выводку выбраться наружу. После этого она около двух месяцев проводит в тесном контакте со своим потомством, охраняя выводок от хищников, в том числе, других крокодилов. На этой стадии мать никак не может заняться их обучением на личном примере, так как взрослые крокодилы и еду едят взрослую — от рыб до антилоп и буйволов, а дета еще долго будут сидеть на диете из насекомых и других беспозвоночных, прежде чем перейдут к лягу шкам и змеям, а там и к более крупной добыче. Для каждой диеты есть свои трудности — так, чтобы освободить зубы от остатков раковин и панцирей, надо полоскать пасть в воде. А чтобы справиться с крупным животным, таким как антилопа, его нужно схватить за морду и свернуть шею или сбить с ног ударом хвоста (так поступают 1ребнистые крокодилы) и затащить в воду.

Нужно отметить, что у некоторых видов молодые долгое время остаются вблизи кормового участка матери, иногда до двух лет. Так, у аллигаторов отмечены случаи, когда возле матери находились три последовательные поколения из ее выводков. Так что не исключено, что в формировании поведения этих животных какую-то роль играет и наблюдение за жизнью взрослых.

Куньи. Не ну жно думать, что столь формальные отношения связывают детей и родителей только у животных с холодной кровью… Почта такую же как у крокодилов холодность отношений демонстрируют почта все представители семейства куньих Mustelidae (около 70 видов). Это хищники с разнообразным поведенческим репертуаром, широким спектром добычи, многие из них обладают обширными ареалами и к тому же широким биотопическим распространением.

Например, горностай — один из самых обычных хищников, он обитает в перелесках, на захламленных опушках лесов, в кустарниках, на вырубках, в поймах рек, на полях и т. д. Он ловит всевозможных грызунов, но ест также лягушек, рыбу, ракообразных, птенцов и птичьи яйца. Горностай охотится не только на поверхности земли, но и в переплетении подземных ходов, прорытых крупными грызунами, отлично плавает, лазает по кустам и деревьям, можег двигаться как по снегу, так и в толще снежного покрова. Некоторые представители этого семейства охотятся на крупную добычу, несмотря на собственные относигельно небольшие размеры. Например, так называемый рыболов, или пекан (Martespennali) имеет массу тела около 8 кг, а длину (с хвостом) — около метра; эго параметры, соответствующие размерам крупной таксы. Этот сильный, агрессивный и предприимчивый хищник живет в лесах Северной Америки, он охотится на древесных дикобразов, зайцев, и даже оленей (Rainc, 1983).

Все эти разнообразные охотничьи навыки представителям куньих предстоит совершенствовать самостоятельно. Почти у всех видов детеныши остаются с матерью лишь в течение 2−3 месяцев, после чего выводки распадаются и хищники переходят, как правило, к одиночному образу жизни. Так им предстоит жить довольно долго, например, срок жизни соболя составляет 15−18 лет. Таким образом, в сложном рисунке поведения этих хищников явно преобладают врожденные стереотипы и индивидуальный опыт.

Исключение в этой систематической группе, по характеру отношений с детенышами, составляют каланы и харза. О них будет уместнее рассказать в следующем разделе.