Образование запасных веществ

Запасные вещества — это продукты клеточного метаболизма, как правило, образующиеся при избытке экзогенных питательных веществ и использующиеся в условиях голодания или в период адаптации клеток к новым субстратам. Основной их функцией считают обеспечение клеток энергией и необходимыми элементами. Химически инертное состояние запасных веществ в клетке и наличие в ряде случаев белковой оболочки вокруг них способствуют сохранению осмостаза клеточного содержимого. Наиболее распространенными запасными веществами у микроорганизмов являются полисахариды, липиды (полиалканоаты), вол юти н.

Запасные липиды прокариот чаще всего представлены поли-ргидроксимасляной кислотой (поли-р-гидроксибутиратом, ПГБ), которая откладывается при избытке углеродных энергетических субстратов и недостатке азота. В клетках ПГБ присутствует в виде округлых гранул, окруженных белковой мембраной. Запасание ПГБ характерно для микроорганизмов родов Azotobacter, Alcaligenes, Rhizobium, Micrococcus, Bacillus, Zooglea, Rhodospirillum и др. В условиях голодания распад гранул ПГБ происходит за счет их гидролиза при участии специфической деполимеразы.

Микроорганизмы запасают гликогеноили крахмалоподобные полисахариды при избытке источника углерода и энергии, а также недостатке азота в виде сферических или неправильной формы гранул. Полисахариды построены из остатков D-глюкозы, соединенных разными связями. Гликогеноподобные запасные полисахариды характерны для дрожжей, бактерий кишечной группы, стрептококков и др., широко распространены. Крахмалоподобный полисахарид гранулеза присущ более узкой группе микроорганизмов (например, клостридиям).

Накопление волютина широко распространено среди разных групп микроорганизмов (например, Spirillum, Lactobacillus, Corynebacterium, Micrococcus) и происходит в среде, богатой фосфатами. Волютиновые гранулы состоят из полифосфатов, являющихся депо фосфора и, возможно, имеющих энергетическое значение. Полифосфаты синтезируются за счет реакции АТФ + (НР0₃)" = АДФг (НР0₃)"₊|, катализируемой фосфаткиназой.

Включения серы наблюдаются у микроорганизмов, способных использовать соединения серы в своем метаболизме (тионовые и аноксигенные фототрофные бактерии). Элементарная сера является интермедиатом окисления сероводорода и при его избытке накапливается в клетке. Недостаток H₂S в среде стимулирует использование запасов серы и окисление ее до сульфата. В клетках элементарная сера содержится в виде гранул, окруженных однослойной белковой мембраной.