Водный обмен клетки

Состояние воды в клетке

Вода содержится в живых клетках, мертвых сосудах, межклетниках. Во взрослой растительной клетке основная масса воды находится в вакуоли, а на долю цитоплазмы приходится лишь 5%. Определить количество воды в клеточных стенках достаточно трудно; по-видимому, оно колеблется от 25 до 40%. В клетках меристем, имеющих очень маленькие вакуоли и тонкие клеточные стенки, большая часть воды находится в цитоплазме. Оводненность органелл составляет 65%, цитозоля — 95—98, в ядре содержится 20—30, хлоропластах — 14—20, митохондриях — 5—7 от всей воды протопласта; мембраны содержат 25—30% воды.

Как известно, молекула воды является диполем: один ее полюс заряжен положительно, а другой — отрицательно. Это влияет на состояние воды в клетке, так как в ней, во-первых, содержится много ионов и, во-вторых, положительно и отрицательно заряженные группы атомов входят в состав биополимеров. Благодаря этому в клетках есть связанная и свободная вода.

Вода взаимодействует с биополимерами, прежде всего с белками, по-разному. Благодаря электростатическому притяжению молекул воды происходит гидратация ионизированных (—NH4, — СОО) и гегерополярных групп (—СООН, —ОН, —СО—Н, > С = О, > NH, NH₂, —CONH₂, —SII) полипептидных цепей. Одна молекула белка может связать 850—1000 молекул воды. Степень гидратации зависит от количества полярных, неполярных, ионизированных групп на поверхности белковой молекулы, характера их расположения, а также величины pH среды, от которой зависит количество ионизированных групп. В изоэлектрической точке степень гидратации наименьшая. Вода располагается вокруг коллоида в виде сферы, состоящей из нескольких слоев молекул воды. Па расстоянии 1 мкм от поверхности белка эта вода прочно связана. Отнятие у белков связанной воды сопровождается изменениями третичной структуры макромолекул, определяющей индивидуальность и функционирование белка.

В клеточной стенке находятся также высоконолимерные соединения — целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, которые связывают воду. Вода, связываемая молекулами биополимеров, называется коллоидно связанной. Она может также находиться внутри макромолекулы или между макромолекулами. Такая вода называется иммобилизованной.

Кроме коллоидов, цитоплазма содержит также ионы, которые оказывают влияние на состояние содержащейся в ней воды. Катионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженным атомом кислорода, тогда как анионы — с положительно заряженными атомами водорода. Воду, связанную ионами или низкомолекулярными соединениями, называют осмотически связанной.

Итак, связанная вода подразделяется на осмотически связанную и коллоидно связанную.

Коллоидно и осмотически связанная вода, образующая оболочки вокруг коллоидов или ионов, получила название гидратационной. Количество гидратационной воды зависит от объекта и его физиологического состояния и составляет 20—50% от сухой массы. Общее же содержание воды, например в листьях растений, в 10 раз превышает количество гидратационной воды.

Вода, не входящая в состав водных оболочек (негидратационная), находится в клетке тоже в разных формах. Диполи этой воды могут взаимодействовать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой, и между молекулами возникают водородные связи. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре ее молекулы. В результате возникают короткоживущие агрегаты — тетраэдры (от греч. tetra — четыре и hedra — основание, сторона). Водородные связи непрерывно возникают и разрушаются; время полужизни каждой из них менее 1 • 10^-9 с. Поэтому такие группы назвачи мерцающими кластерами (от англ, cluster — группа, скопление). Последние взаимодействуют друг с другом, и образуется более сложная ажурная решетка {гексагональная структура) (рис. 3.2), в пустотах которой находятся молекулы воды, не образующие никакой структуры (плотно упакованная вода).

Рис. 3.2. Гексагональная структура, образованная водными тетраэдрами¹

Таким образом, нсгидратационная вода находится в клетке в двух формах: решеточно упорядоченной (типа мерцающих кластеров) и плотно упакованной. Обе фракции воды непрерывно переходят друг в друга. Плотно упакованная вода, но своим свойствам напоминает свободную воду.

В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и образуют правильную гексагональную решетку (от греч. hex — шесть и gonia — угол). При нагревании лед плавится, и часть этих связей разрывается. Однако даже при 37 °C сохраняется 15% водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения молекулы воды оторвались от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии. Поэтому в результате испарения воды (транспирации) температура тканей растения понижается, что имеет большое физиологическое значение.

Итак, практически вся вода клетки в той или иной степени связана, поэтому договорились считать связанной ту воду, которая не замерзает при температуре -15°С.

Свободная вода сохраняет все основные свойства чистой воды. Она легко передвигается, вступает в химические реакции, испаряется и замерзает.^[1]

Состояние воды в разных частях клетки неодинаково. В самой цитоплазме находится в основном коллоидно связанная вода, но имеется свободная и осмотически связанная. В клеточном соке преобладают осмотически связанная и свободная вода. Клеточные стенки удерживают воду за счет высокой гидрофильности своих пектиновых веществ и целлюлозы. Они содержат две фракции воды — подвижную и малоподвижную. Вода, которая находится в микрокапиллярных пространствах, и та, которая удерживается водородными связями на микрофибриллах целлюлозы, считается малоподвижной. Значительные количества воды в крупных капиллярных пространствах между микрофибриллами целлюлозы легко перемещаются. Примерно треть воды, находящейся в клеточной стенке, связана, остальная ее часть свободна.

Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Скорость химических реакций зависит от состояния и структуры воды. Интенсивность физиологических процессов зависит, в первую очередь, от содержания свободной воды. Вместе с тем имеется положительная корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью клеток к неблагоприятным условиям.

Как же вода поступает в клетку? В настоящее время говорят о двух механизмах — осмотическом и коллоидно-химическом (набухании).

• [1] Цит. по: Самойлов О. Я. Структура водных растворов электролитов и гидратация ионов.М.: Изд-во АН СССР, 1957.