Средний мозг. 
Нейрофизиология

В среднем мозге расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также мезенцефалическое ядро тройничного нерва (рис. 7.2). В нем находится красные ядра и черная субстанция. Передние холмы четверохолмия получают сигналы от сетчаток глаз. В ответ на эти сигналы средний мозг осуществляет регуляцию зрачка и аккомодацию глаза. Задние холмы получают импульсы из продолговатого мозга от ядер слуховых нервов; при их помощи происходит рефлекторная регуляция натяжения мышц среднего уха и (у животных) поворот ушной раковины к источнику звука. Внезапное звуковое и световое раздражение вызывает сложную реакцию настораживания. При этом животное вздрагивает, зрачки расширяются, ушные раковины и глаза поворачиваются к источнику раздражения. Аналогичный ориентировочный рефлекс присутствует у человека. Он лежит в основе реакций, благодаря которым человек может мгновенно включаться в действие, требующее быстроты и внезапности. Средний мозг играет важную роль в иннервации движений глаз. Поворот глазных осей при рассматривании предметов, сведение и разведение их при переносе взгляда с удаленных предметов на близкие и обратно и все другие разнообразные движения, обеспечивающие видение и лежащие в основе глазомера, иннервируются через средний и отчасти продолговатый мозг. Средний мозг участвует в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве и координацию движений. В осуществлении этих функций принимают участие красные ядра, расположенные симметрично в толще ножек мозга под центральным серым веществом, и черная субстанция, расположенная между ножками мозга и медиальной петлей.

Красные ядра имеют проекции к моторным ядрам спинного мозга, регулирующим движения верхних и нижних конечностей (руброспинальные волокна). В свою очередь, к ним поступают нервные пути от коры больших полушарий, от подкорковых ядер и мозжечка. Таким образом, красные ядра являются промежуточной инстанцией для интеграции влияний переднего мозга и мозжечка при формировании двигательных реакций.

Рис. 7.2. Средний мозг

Черная субстанция координирует сложные акты жевания и глотания. При раздражении этого образования возникают глотательные движения и соответствующие изменения дыхания. Кроме того, черная субстанция участвует в регуляции общего пластического тонуса и мелких движений пальцев рук. Поэтому у человека черная субстанция развита больше, чем у животных. При поражении черной субстанции отмечается повышение мышечного тонуса — гипертонус. Однако объяснить появление гипертонуса только поражением черной субстанции нельзя, поскольку в этом случае разрушаются связи черной субстанции с красным ядром и ретикулярной формацией ствола мозга, участвующими в осуществлении тонических реакций.

Ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть ствола мозга, образует нервные связи с другими центрами и играет важную роль в координации работы всей нервной системы. Импульсы от различных рецепторов тела, поступающие в центры спинного, продолговатого и среднего мозга, направляются по восходящим путям в вышележащие отделы ЦНС и достигают коры больших полушарий в тех ее участках, которые отвечают за анализ импульсации, приходящей от определенных рецептивных полей. Это специфические восходящие пути, которые передают афферентные импульсы к определенным участкам коры, к высшим отделам данной афферентной системы. Сигналы, приходящие по специфическим путям в соответствующие им центры, вызывают процессы, отражающие характер воздействующих на организм факторов среды. Однако, проходя по афферентным путям через ствол мозга, эти импульсы через ответвления волокон поступают к клеткам ретикулярной формации и приводят их в состояние возбуждения. Это возбуждение передается в кору больших полушарий в преобразованном виде. Оно теряет свои специфические особенности и направляется не в строго определенные зоны коры, а ко всей коре. Таким образом, возбуждение, передающееся в кору больших полушарий от нейронов ретикулярной формации, носит генерализованный характер и приходит в кору по неспецифическим восходящим путям.

Итак, в кору головного мозга с периферии поступают две афферентные системы передачи возбуждения — специфическая и неспецифическая. Неспецифическое возбуждение, поступающее от ретикулярной формации ствола мозга, повышает функциональное состояние коры, ее тонус, и обеспечивает поддержание сложных интегративных процессов, возникающих в корковых структурах в соответствии с сигналами, поступающими с периферии по специфическим афферентным волокнам.

Нисходящее влияние ретикулярной формации. В 1946 г. X. Мегун и его сотрудники обнаружили, что стволовая ретикулярная форнация имеет отношение не только к вегетативной, но и к соматической рефлекторной деятельности.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения. При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточного ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальные пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.

Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.