Вакуоли и клеточный сок, их функции. 
Тонопласт. 
Состав клеточного сока и его изменения в онтогенезе. 
Важнейшие сахароносные, дубильные и алкалоидные растения. 
Пигменты клеточного сока

ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК. Клеточный сок образуется в процессе жизнедеятельности протопласта. Полости, заполненные клеточным соком и ограниченные тонопластом, называются вакуолями. Для большинства зрелых клеток характерна крупная центральная вакуоль, которая занимает 70−90% объема клетки. Она возникла при слиянии мелких цитоплазматических вакуолей, которые образуются цистернами ЭР. В образовании вакуолей участвует и аппарат Гольджи, где изолируются продукты вторичного обмена, транспортируемые затем пузырьками Гольджи в вакуоль. Мембрана пузырька идет на пополнение тонопласта, а содержимое включается в состав клеточного сока. Один из путей образования вакуолей — изоляция участков цитоплазмы и последующее переваривание ее в лизосомах. Клеточный сок — слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они переходят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном кислую реакцию. Химический состав его зависит от вида растения, его возраста и состояния. Физиологическая роль веществ клеточного сока различна. В нем накапливаются и запасные питательные вещества (простые белки, углеводы), и вещества, регулирующие взаимовлияние растений, растений и животных (гликозиды, пигменты, алкалоиды), и осмотически деятельные соединения (соли органических и неорганических кислот). Химический состав клеточного сока. Органические вещества: азотистые: белки (протеины, протеиды), аминокислоты (аспарагин, тирозин, лейцин и др .), алкалоиды (хинин, морфин, никотин, колхицин, кофеин и др.); безазотистые: углеводы (моносахариды — глюкоза, фруктоза; дисахариды — сахароза, мальтоза; полисахариды — инулин), гликозиды (амигдалин, сапонин, соланин, пигменты — антоциан, антохлор и др.), дубильные вещества (таиниды), органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, лимонная и др .), кристаллы (соли щавелевой и других кислот), эфирное масло и др. Неорганические вещества: нитраты, фосфаты, хлориды. Гликозиды — эфироподобные соединения моносахаридов со спиртами, альдегидами и другими веществами. Роль их в растениях неясна. Возможно, горький вкус (синигрин, амигдалин), резкий запах (кумарин) и ядовитость в больших дозах для животных предохраняют растения от поедания. Ряд гликозидов используют в медицине: сердечные гликозиды наперстянки, ландыша, адониса, строфанта и др.; антраценовые гликозиды корней ревеня, листьев сенны, коры крушины, оказывающие слабительное действие; фенольные гликозиды листьев толокнянки, брусники при лечении воспалений почек и мочеполовых органов. К гликозидам принадлежат пигмеиты клеточного сока — флавоноиды. Флавоноиды окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодов и тем самым способствуют привлечению насекомых-опылителей и распространению плодов. Флавоны — желтые пигменты. Антоцианы — пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от реакции клеточного сока. В нейтральной среде антоцианы имеют лиловатую окраску, в щелочной — синюю, в кислой — красную. Красный цвет у антоцианов в цветках пионов, гераней, маков, роз; синий — в цветках дельфиниумов, васильков; малиново-лиловый — в корнеплодах свеклы, плодах слив, винограда. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду и проявляются по мере разрушения хлорофилла. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью. Дубильные вещества — эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения, поэтому широко применяются для дубления кож. После дубления кожа делается мягкой, прочной и не пропускает воду. Больше всего дубильных веществ содержит дуб (в его коре 10…20%), чай (в листьях 15…20%), лиственница, бадан. Благодаря вяжущему и противовоспалительному действию дубильные вещества используют при лечении желудочно-кишечных расстройств, ожогов, кожных и других болезней человека. Алкалоиды — органические основания, содержащие азот. В растениях находятся в виде солей органических кислот, они жгучие и ядовитые, что делает их косвенно полезными для растений. Как правило, проявляют большую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных. Широко используют в качестве лекарств разнообразного действия: наркотики, транквилизаторы, болеутоляющие средства и др. (хинин, атропин, кофеин, эфедрин, пилокарпин, стрихнин, морфин) и инсектицидных (против насекомых) средств (никотин, анабазин). Функции вакуолей заключаются, с одной стороны, в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой — в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена. Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно происходит движение веществ и воды. Тонопласт легкопроницаем для воды и, обладая избирательной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и сахаров.

Поэтому при достаточном обводнении клеточных стенок вода будет поступать в вакуоль за счет диффузии. Однонаправленный процесс диффузии воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объеме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая ее к клеточной стенке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей упругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это противодавление клеточных стенок называется тургорным натяжением. По мере поступления воды в клетку оно возрастает.

Поступление воды в клетку хотя и происходит на основе осмоса, лимитировано присутствием ограниченно растяжимой клеточной стенки. Когда будет достигнут предел растяжимости клеточной стенки, всасывание воды прекратится. Концентрация клеточного сока будет наименьшей, тургорное натяжение — максимальным, клетка имеет наибольший возможный объем. Напряженное состояние клеточной стенки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости, называется тургором. Тургор — нормальное физиологическое состояние растительной клетки. Благодаря тургору растение сохраняет свою форму, занимает определенное положение в пространстве, противостоит механическим воздействиям. Если клетку в состоянии тургора поместить в раствор, осмотическое давление которого выше, чем клеточного сока, то вода устремится в сторону более концентрированного раствора и будет выходить из клетки. Сокращение объема вакуоли приведет к уменьшению давления ее на цитоплазму, а цитоплазмы — на клеточные стенки. Клеточные стенки в силу своей эластичности станут менее растянутыми, а объем клетки уменьшится. Если объем клетки достигнет минимума, а уменьшение объема цитоплазмы будет продолжаться, то, сжимаясь, она начнет отставать от стенок и постепенно соберется в центре клетки. Наступает плазмолиз — состояние, обратное тургору. Если плазмолизированную клетку поместить в чистую воду, то тургор восстановится, произойдет деплазмолиз. Длительный и сильный плазмолиз может вызвать гибель клетки, при частичном плазмолизе растение увядает. Осмотические свойства клеток необходимо учитывать при внесении удобрений. Нельзя допускать избытка питательных солей близ корней, иначе вокруг корневых волосков может образоваться раствор, концентрация которого выше концентрации клеточного раствора. Вода будет выходить из клеток корня, а не всасываться ими. В результате растение засохнет и погибнет. Спасти растение сможет только очень обильный полив, который снизит концентрацию почвенного раствора и обеспечит поступление воды в растение. Тонопласт — внутренняя вакуолярная мембрана, играет барьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Строение вакуолей и химический состав клеточного сока. Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом. Вакуолярное содержимое — клеточный сок — представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасными веществами и отбросами). Таким образом, основной компонент клеточного сока — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные и органические, — которые находятся в состоянии истинного или (полимеры) коллоидного раствора и реже в виде оформленных включений. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок значительно отличается от протопласта. Это различие обусловлено активностью вакуолярной мембраны, обладающей свойствами избирательной проницаемости и, следовательно, не пропускающей одни вещества и транс портирующей другие вещества в вакуоль против градиента концентрации. Поэтому основные функции тонопласта, как и плазмалеммы, не синтетические, а барьерные и транспортные. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны— это углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ — продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани, типа и состояния клетки. Некоторые из перечисленных выше классов соединений могут в определенных клетках вообще отсутствовать, другие накапливаются в больших количествах.

Наиболее обычными веществами клеточного сока являются сахара, прежде всего сахароза, а также глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Сахароза, накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины стеблей сахарного тростника, имеет большое народнохозяйственное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза (или виноградный сахар) и фруктоза, как показывают их названия, накапливаются в больших количествах главным образом в сочных плодах и также широко используются человеком. Для ряда групп растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей. Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков, поэтому их называют белковыми вакуолями. Синтез этих белков, по-видимому, происходит на прикрепленных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, с которым тесно связано развитие белковых вакуолей. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода, концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами. Белковые вакуоли встречаются не только в клетках семян, но и в ряде других клеток растений. Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве, например, в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют наибольшую роль в осмотических процессах в клетке. В состав клеточного сока часто входят дубильные вещества — т, а н и н ы. Это безазотистые циклические соединения (производные фенолов) вяжущего вкуса. Д л я некоторых клеток высших растений накопление танинов становится одной из основных функций. Таниноносные клетки могут быть рассеяны в беспорядке поодиночке среди других клеток данной ткани или собраны в группы. Особенно богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель, банан), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических выростов (например, клетки так называемых чернильных орешков на листьях дуба). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества обладают антисептическими свойствами и поэтому защищают растение от инфекции. Техническое значение танинов состоит в том, что с их помощью дубят кожу. Алкалоиды — разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества гетероциклической природы, имеющие горький вкус. Они обладают щелочными свойствами и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Они обычно бесцветны, редко окрашены (оранжевый цвет млечного сока чистотела). Алкалоиды характерны для клеток высших растений и у других организмов встречаются редко. В настоящее время описано свыше 2000 алкалоидов. Состав их часто характерен для определенных групп растений (вида, рода). К алкалоидам принадлежат многие растительные яды. Некоторые из них, такие, как кофеин (в семенах кофе), атропин (во всех органах белладонны), хинин (в коре хинного дерева), морфин, кодеин (в плодах мака) и др., широко используют в медицине как лекарственные средства. Млечный сок, вытекающий при поранении ряда растений, представляет собой содержимое вакуолей, часто богатое алкалоидами (мак, чистотел) или каучуком (гевея, одуванчик). Гликозиды — обширная группа природных веществ, соединения с, а харов со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине (например, сердечные гликозиды, добываемые из наперстянки и ландыша). К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока — флавоноиды. Одни из них — антоцианы (греч. антос — цветок; кианос — синий) — придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие — флавоны — желтый. Цветовая гамма (от фиолетового до красного) окрашенных частей цветков многих растений обусловлена присутствием в их клеточном соке антоцианов. Различие в оттенках цвета связано с различной реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная — фиолетовые, а при слабощелочной реакции — синие. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений (льнянки, коровяка, примулы, многих бобовых и сложноцветных). Яркая окраска цветков, вызываемая флавоноидами клеточного сока или каротиноидами пластоглобул хромопластов, выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей.