Характеристика почвенных протистов

Для движения, питания и роста простейших необходима водная среда. В этом смысле почвенные протисты — пресноводные или солоноватоводные организмы, т.к. они живут в пленке воды, которая покрывает поверхность растений или заполняет пространство между частицами почвы. Фауна почвенных протист не специфична и, в основном, включает виды, встречающиеся в близлежащих водоемах. Однако почти все эти виды адаптированы к периодическому высыханию и чаще встречаются в почве. Распространение почвенных протист особенно активно изучается в последнее время. Это связано с тем, что ранее большинство исследований проводилось в культурах, а такой метод позволяет обнаружить только небольшую группу видов. Многие формы могут находиться на стадии цисты и не попадать в поле зрения исследователя. Сейчас появились методы прямых микроскопических наблюдений почвенных проб, что позволило обнаружить и описать множество новых видов и существенно пересмотреть взгляды на численность почвенных протист.

Сходные по составу фаунистические комплексы простейших наблюдаются в почве, лесной подстилке, мхах и на поверхности листьев и других частей наземных растений. Поэтому в литературе, особенно западной часто речь идет не о почвенных, а о наземных простейших. Обычны здесь голые и раковинные амебы, гетеротрофные флагелляты и инфузории. Считается, что состав и численность почвенной протистофауны определяют три основных фактора: размеры пор в почве, дефицит влаги и изменения влажности почв во времени.

Для фауны почвенных простейших характерно неоднородное пространственное распространение. Оно определяется распределением почвенной органики и влажности. Существует довольно обширная литература, посвященная изменениям почвенной фауны, связанным с засухой, применением гербицидов и пестицидов, загрязнение нефтепродуктами и механическими нарушениями структуры почв. Эти данные служат основой для оценки состояния почв по составу почвенной фауны. Универсальной адаптацией почвенных простейших является способность к образованию цист. Практически все они быстро инцистируются при снижении влажности почвы. На эксцистирование требуется больше времени, например, почвенные тестацеи выходят из цисты только через несколько дней после восстановления нормальной влажности. Причем период времени, необходимый для начала эксцистирования напрямую связан с продолжительностью сухого периода. Некоторые почвенные простейшие инцистируются независимо от влажности, через определенные промежутки времени. Из инфузорий наиболее важными компонентами почвенной фауны являются кольподиды, гипотрихиды и простоматы. Общим свойством этих организмов является тенденция к уменьшению размеров клетки или преобладание вытянутых, червеобразных форм. Здесь имеется некоторое сходство с инфузориями интерстициали и адаптивное значение таких морфологических изменений, вероятно, тоже сходно.

Ряд адаптаций к жизни в почве можно обнаружить и у раковинных амеб. Они меньших размеров, чем обитающие в водоемах их раковина часто клиновидная, а устьевая зона раковины обычно вытянута и загнута. По-видимому, это предотвращает высыхание. Голые амебы тоже обычно мелкие, хотя известны и гигантские формы рода Leptomyxa с псевдоподиями длиной несколько миллиметров или Archnula impatiens, филоподии которой накрывают площадь в несколько квадратных миллиметров. Таксономический состав почвенных флагеллят плохо изучен. Среди наиболее распространенных групп можно назвать хризомонад и хищных кинетопластид — бодонид. Основу питания гетеротрофных жгутиконосцев, как и голых амеб, в почве составляют бактерии.

При этом среди них можно выделить группы, питающиеся прикрепленными или находящимися во взвеси бактериями, а также по размерам поедаемых пищевых частиц. Тестацеи также бактериоядны, но они часто также питаются другими простейшими, водорослями и гифами грибов. Из инфузорий многие мелкие кольподиды питаются взвешенными бактериями, а крупные гипотрихи — другими инфузориями, тестацеями и жгутиконосцами. Кольподиды рода Grossglockeria и близких родов имеют уникальную пищевую специализацию — они питаются содержимым гифов грибов. При этом их перистом вытянут в своеобразное щупальце, которое проникает в гифы. Наиболее важными хищниками являются простоматы, в особенности рода Spathidium. Простейшие играют существенную роль в почвенных сообществах. Мелкие жгутиконосцы и амебы, в частности, являются регуляторами численности бактерий. Наиболее многочисленны обычно раковинные амебы, которых насчитывается до 2 млн. экземпляров на грамм почвы. Их биомасса составляет до 95% общей биомассы простейших. По оценкам австрийского исследователя В. Фойсснера, биомасса простейших в почве сравнима с таковой многоклеточных (нематод, аннелид и членистоногих). Наиболее многочисленны протисты в ризосфере — особом сообществе организмов у корней растениний.

Почвенные саркодовые (Sarcodina).

К первому типу простейших относятся Sarcomastigophora. По-русски этот термин можно перевести как амебы и жгутиконосцы. Действительно, многочисленные авторы, придерживающиеся рассматриваемой системы, объединяют в одну большую группу (макротаксон) простейших, которые могут передвигаться с помощью различных (и теперь известно — не гомологичных) структур — ложноножек или жгутиков.

Нужно специально отметить, что в тип Sarcomastigophora ныне окончательно включены миксомицеты (класс Eillmycetozoa), акразиевые (класс Acrasea) и паразитические плазмодиофореи (класс Plasmodiophorea) — группы амебоидных организмов, которых еще недавно относили (а многие микологи и до сих пор относят) к грибам. Выделен и класс своеобразных глубоководных амебоидных организмов, которых недавно по форме их известкового скелета относили к мшанкам — Xenophyophorea. В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения — псевдоподии. Главная масса саркодовых — обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10 000. В пределах класса различается 3подкласса:

Корненожки (Rhizopoda).

Лучевики (Radiolaria).

Солнечники (Heliozoa).

В почве обитают только представители подкласса корненожек.

Подкласс 1. Корненожки (Rhizopoda).

Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны.

В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда:

Амебы (Amoebina).

Раковинные корненожки (Testacea).

Фораминиферы (Foraminifera).

Отряд 1.

Амебы (Amoebina).

Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб — обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в почве. Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной жизни.

Размножение. Амебам свойственно бесполое размножение, митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий ее на две дочерние особи. В период деления прием пищи обычно прекращается.

Отряд 2.

Раковинные амебы (Теstасеа).

Представители этого отряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Теstасеа обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), склонными выделениями цитоплазмы.

Размножение раковинных амеб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половин выходит наружу через устье и окружается новой раковиной. Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Testacea живет в торфяных болота. Раковинные амебы представляют собой округлый или овальный мешочек из плотного органического вещества с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии. Они пресноводные и придонные, обитают на мелководье в стоячих прудах, богатых органикой. Могут жить на прибрежной растительности. Довольно богата фауна раковинных амеб в сфагновых болотах, на самом сфагнуме, много здесь и инфузорий. Размножение бесполое.

Отряд 3. Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы — обитатели морей, а также подпочвенных соленых вод и солоноватых колодцев Средней Азии (как мы уже говорили, реликт морской фауны). Известно более 1000 видов фораминифер. У части видов раковина состоит из псевдохитина и имеет включения, песчинки. Число этих видов не велико, но численность в северных морях огромна. У другой группы раковины с хитиноидной основой пропитаны углекислым кальцием. Эта группа более многочисленная и достигает высокого разнообразия в теплых морях. Раковинки крепче и легче инкрустированных. Известковые раковины могут достигать 5−6 см. в диаметре. Самые крупные виды живут на больших глубинах. Раковины могут быть однокамерными и многокамерными. При бесполом размножении на первой стадии раковина однокамерная. Размножаются фораминиферы в отличие от предыдущих отрядов не только бесполым, но и половым путем с чередованием поколений. Половые клетки в отличие от более высокоорганизованных организмов морфологически абсолютно одинаковы. Такая форма полового размножения считается исходной, примитивной. Большинство фораминифер входят в состав бентоса и лишь часть в планктон. Строение раковин планктонных фораминифер резко отличается от донных: они более тонкостенны и несут тончайшие радиальные иглы, благодаря которым удельная поверхность возрастает. Это увеличивает трение при погружении и способствует «парению».