Роль живого вещества в природе

На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом…

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действенная его энергия по сравнению с энергией косного вещества в историческом времени огромна. В.И. ВЕРНАДСКИЙ Совокупность живых организмов, выраженную в единицах массы и энергии, В. И. Вернадский назвал живым веществом. Можно говорить о живом веществе всей планеты, отдельных материков, стран, морей, ландшафтов. При таком подходе геохимическая деятельность организмов вполне сравнима с действием других, хорошо изученных в науках о Земле факторов. «Прилагая новую мерку изучения жизни, совершенно отличную от обычной, мы подходим к явлениям и перспективам до сих пор невиданным», -писал ученый. Понятие о живом веществе — главное в гениальных построениях В. И. Вернадского. С этим понятием связан переворот в науках о Земле, создание учения о биосфере. Науку о влиянии жизни на геохимические процессы Вернадский назвал биогеохимией. Первые десятилетия она развивалась медленно, встречала и возражения. Одна из причин была связана с исключительной дисперсностью жизни, ничтожностью геологической роли отдельного организма по сравнению с работой рек, ледников, ветра, вулканов, моря и т. д. Казалось, удел организмов — приспосабливаться к обстановке, создаваемой этими могучими силами природы. Чтобы оценить геологическое значение жизни, понадобилось к работе организмов подойти с другой меркой, рассмотреть работу живого вещества в целом. Идеи Вернадского получили широкое распространение только в современную эпоху в связи с остро вставшей проблемой загрязнения окружающей среды. Выяснилось, что биогеохимия — одна из теоретических основ решения данной проблемы.

По В. И. Вернадскому, живое вещество, захватывая энергию Солнца, создает химические соединения, при распаде которых эта энергия освобождается в форме производящей химическую работу. Это и привело ученого к выводу, что живые организмы не второстепенные участники геологических процессов, лишь оказывающие влияние на общий ход неорганических явлений в земной коре, а главный фактор миграции химических элементов: «…все бытие земной коры, по крайней мере 90% по весу массы ее вещества, в своих существенных, с геохимической точки зрения, чертах обусловлено жизнью», — писал он в 1934 г. Геологический эффект деятельности отдельного организма бесконечно мал, но так как число организмов бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени, то в итоге получается величина конечная и к тому же грандиозная. Преобразуя энергию солнечных лучей в потенциальную, а затем и кинетическую энергию геохимических процессов, организмы изменили химический состав земной коры. Эта их работа в наибольшей степени сосредоточена в ландшафтах суши и поверхностных слоях моря.

В.И. Вернадский сформулировал 5 функций живого вещества:

• 1) Газовая. Эта функция связана с поглощением и выделением газов. Ведущая роль в осуществлении газовой функции живого вещества биосферы принадлежит зеленым растениям: для синтеза органических веществ они используют углекислый газ и выделяют в атмосферу кислород, который является продуктом фотосинтеза.
• 6СО₂ + 6Н₂О + 217 кДж С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Все остальные организмы только используют кислород в процессе дыхания и пополняют при этом запасы углекислого газа в атмосфере. Благодаря способности автотрофных организмов к фотосинтезу из древней атмосферы было извлечено значительное количество углекислого газа. По мере увеличения биомассы зеленых растений изменялся газовый состав атмосферы: снижалось содержание углекислого газа и увеличивалась концентрация кислорода. Таким образом, живое вещество качественно изменило газовый состав атмосферы и поныне поддерживает его на определенном уровне.

Азот, метан (СН₄) тоже имеют биогенное происхождение.

• 2) Концентрационная. Живые организмы в процессе жизнедеятельности накапливают элементы. Эта функция заключается в биогенной миграции атомов, которые сначала концентрируются в живых организмах в процессе синтеза органических веществ, а затем, после их отмирания и минерализации, переходят опять в неживую природу. Следствием концентрационной функции живых организмов является скопление химических соединений в определенных местах земной коры, нагромождения полезных ископаемых, например, известняка, торфа, каменного и бурого угля.
• 3) Окислительно-восстановительная. Благодаря появлению живых организмов произошло деление на окислительную и восстановительную среды. Эта функция заключается в химическом превращении главным образом тех веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца и др.)
• 4) Биохимическая функция заключается в росте, размножении и перемещении живых организмов.
• 5) Биогеохимическая деятельность человечества. Эту функцию В. И. Вернадский не раскрыл.

В живом веществе ландшафта абсолютно преобладает фитомасса, много меньше зоомассы и микроорганизмов. Обычно зоомасса не превышает 2% от массы растений и лишь изредка достигает 10%. В связи с этим энергетическая роль животных по сравнению с растениями мала, но значение животных существенно в явлениях саморегулирования ландшафта. В зоомассе в 10−100 раз больше беспозвоночных, чем позвоночных, травоядные животные (фитофаги) в сотни и тысячи раз преобладают над хищниками. Так как зоомасса составляет незначительный процент биомассы, во всех дальнейших расчетах используются данные только о фитомассе.

По Н. И. Базилевич, общее количество фитомассы (Б) на Земле равно 2,4.1012 т сухого вещества (без воды). Расчет сделан на «восстановленный растительный покров», т. е. без учета вырубки лесов, распашки степей, орошения пустынь и т .д .

Подавляющая часть фитомассы сосредоточена на материках, где она распределена крайне неравномерно: ее много в тропических лесах (6500 ц/га), меньше в южной тайге (около 3000 ц /га), еще меньше в черноземных степях (около 100 ц/га) и совсем мало в некоторых пустынях. Большая часть живого вещества представлена лесами (82% от фитомассы суши), среди которых преобладают леса тропиков (1,03.1012 т). Фитомасса океана составляет лишь 1,7.108 т, т. е. 0,007% от всей фитомассы, зоомасса и микробиомасса — 3,3.109 т. По количеству живого вещества на 1 га океан близок к пустыням, но и в нем есть сгущения жизни, к которым относятся, например, коралловые рифы, Саргассово море, выходы термальных вод, зона апвеллинга — подъема к поверхности глубинных вод, богатых Р и другими биоэлементами.

Важным геохимическим параметром является и ежегодная продукция живого вещества П, которая для Земли в целом составляет 2,3.1011 т, причем на материках продуцируется 1,7.1011 т, в океане — 6.1010 т .

Каждый из основных параметров биогенеза — Б и П складывается из многих показателей:

Важным показателем для ландшафта является соотношение между ежегодной продукцией и биомассой: (П/Б) * 100.

По соотношению биомассы и ежегодной продукции выделяется 5 групп ландшафтов:

Группа, А — лесная Группа В — степи, луга, саванны Группа С — тундровая (в особенности верховые болота) Группа D — пустыни Группа Е — примитивные пустыни.

Группа А. Ландшафты с максимальной аккумуляцией солнечной энергии, лишь незначительная часть которой ежегодно превращается в энергию геохимических процессов. Это лесные ландшафты, в которых биомасса в десятки раз превышает ежегодную продукцию (Б измеряется тысячами ц/га, П — десятками и сотнями). Под пологом деревьев создается микроклимат, состав атмосферы меняется. Преобладающая часть живого вещества, как правило, расположена над поверхностью почвы: масса стволов и листьев намного превышает массу корней. В лесных ландшафтах наиболее резко проявлена способность организмов создавать среду своего обитания, они интенсивно преобразуют окружающую среду. Для ландшафтов группы, А характерны интенсивные прямые совершенные водные связи между почвой, корой выветривания, грунтовыми водами, континентальными отложениями и поверхностными водами, ярко выражен водораздельный центр. Ландшафт отличается сложностью и устойчивостью.

Группа В. Это степные, луговые и частично саванновые ландшафты биомассой в сотни и десятки ц/га. Ежегодная продукция (П) в данной группе значительна и местами не уступает группе А. В связи с этим Б: П на порядок меньше, чем в лесах. Запасы гумуса в 10−20 раз превышают биомассу. Роль организмов в создании среды обитания и, в частности, в создании микроклимата меньше. Основная масса живого вещества часто сосредоточена под поверхностью почвы, т. е. масса корней больше массы надземных органов растений. Прямые водные связи менее совершенны, чем в группе А, в частности, ослаблены связи почва — грунтовые воды. Роль водораздельного центра ослаблена, в речных долинах создается второй центр ландшафта, часто более важный. Самоорганизация и устойчивость ландшафтов ниже, чем в группе А.

Группа С. Это ландшафты тундр и особенно верховых болот со средним и малым накоплением солнечной энергии и медленным ее превращением в энергию геохимических процессов. Биомасса в них составляет десятки и сотни центнеров на гектар, ежегодная продукция низкая. Способность растений улучшать среду обитания выражена слабо. По интенсивности прямых водных связей и величине Б: П тундры ближе к лесной группе, а по размерам биомассы, развитию обратных биокосных связей — к степям и лугам. Большое значение имеют прямые воздушные связи. Разнообразие, самоорганизация и устойчивость низкие и напоминают пустыни.

Группа D. Ландшафты среднего и малого накопления солнечной энергии и малого ее влияния на энергию геохимических процессов. Таковы многие ландшафты пустынь, для которых характерны небольшие Б и П, низкая когерентность. Прямые водные связи ослаблены, отдельные природные тела почти независимы друг от друга (элювиальная почва — грунтовые воды и т. д.). Резко выражены прямые воздушные связи. Это ландшафты с наименее совершенной, наиболее расшатанной связью. Центр ландшафта выражен слабо. Пустыни характеризуются наименьшими разнообразием, самоорганизацией, устойчивостью.

Группа Е. Ландшафты с крайне малым накоплением солнечной энергии — ничтожной биомассой. К этой группе относятся такыры, шоровые солончаки, скалы, покрытые лишайниками, и другие примитивные пустыни. Биомасса здесь местами менее 1 ц/га, отношение Б: П различно. Организмы неглубоко проникают в толщу литосферы (мощность ландшафта низкая). Разнообразие, самоорганизация и устойчивость низкие.

Формирование ландшафтов А, В, С и D групп в основном определяется климатом, в связи с чем важнейшая закономерность их размещения — зональность (лесная, степная, тундровая, пустынная и прочие зоны). Однако в ряде случаев развитие групп обусловлено другими факторами, наблюдается незональное размещение (например, верховые болота в таежной зоне, шоровые солончаки — в пустынной и т .д.).

Границы между А, В и С группами резкие (контрастные), а между В, D и Е — постепенные (размытые), не всегда точно определяемые. С этим, например, связаны методические сложности разграничения сухих степей и пустынь, выделение таких «переходных образований», как «полупустыни».

Группы ландшафтов состоят из типов с разной величиной Б и П. Так в группе, А четко выделяются влажные тропики, широколиственные леса, таежные ландшафты. Типы делятся на отделы, критерии выделения которых будут рассмотрены ниже, а в пределах отделов по величине Б и П выделяются три основных семейства ландшафтов: северное, среднее и южное. В таежном типе это северная, средняя и южная тайга. В тундровом типе — северная тундра (арктическая), средняя (мохово-лишайниковая) и южная (кустарниковая). В типе сухих степей — северное семейство на темнокаштановых почвах и южное — на светлокаштановых. Как и для типов главный фактор формирования семейств — климат, главная закономерность размещения — зональность. Они образуют подзоны в пределах ландшафтных зон. живой вещество биогеохимия химический.

Коэффициент К. Для семейств и классов геохимических ландшафтов, принадлежащих к одному типу, несмотря на различия величин Б и П, нередко характерно постоянство отношения lgП: lgБ, которое обозначается символом К (А.И. Перельман). Особенно наглядна эта зависимость в группе лесных ландшафтов. Так, для влажных тропиков данный коэффициент равен 0,64−0,66. Известно, что в гилее условия для лесной растительности благоприятнее, чем в манграх, в связи с засоленностью последних, восстановительной средой в почвах. Это находит отражение в резком различии биомассы (6000 и 1300 ц/га) и ежегодной продукции (270 и 100). Однако коэффициент К (lgП:lgБ) одинаков и равен 0,64. Это позволяет относить гилею и мангры к одному типу геохимических ландшафтов — влажным тропикам. Таким образом, в рассматриваемом случае коэффициент К имеет систематическое значение. Для ландшафтов широколиственных лесов характерна меньшая величина К, чем для влажных тропиков. В этом типе «закономерность К» не столь явна, как при сравнении гилеи и мангров — Б и П не столь контрастны, а К не столь постоянен. Тип «ландшафты широколиственных лесов» включает в себя несколько следующих единиц геохимической систематики — отделов. Например, ландшафты широколиственных лесов европейской России и Дальнего Востока относятся к разным отделам. Возможно, в данном случае коэффициент «К» служит для выделения не типа, а отдела.

Для таежных ландшафтов характерна еще меньшая величина К, порядка 0,50−0,55. Здесь особенно мала величина П, в то время как Б может быть близка и к широколиственным лесам и даже к влажным тропикам. Рассмотрим ландшафты тайги европейской России, для которых характерна та же закономерность, что и для влажных тропиков — различия Б и П при близких значениях К. Так, в северной, средней и южной тайге величины Б и П резко различны, но К близки. Это и дает основание относить рассматриваемую тайгу к одному отделу, а ее северные, средние и южные представители — к разным семействам в пределах отдела. Так на примере влажных тропиков, широколиственных лесов и тайги наметился объективный геохимический количественный критерий выделения в пределах лесной группы и ее типов ландшафтов следующего таксона — «отдела ландшафта».

В ландшафтах группы В — саваннах, степях, лугах и травяных болотах коэффициент К значительно выше, чем в лесных ландшафтах, т. к. ежегодная продукция не намного меньше биомассы (К более 0,70, часто более 0,90). В какой степени этот коэффициент пригоден для выделения отделов менее ясно, чем для группы А.

Коэффициент К в ландшафтах группы С — тундрах и верховых болотах также проявляется на уровне отделов. Для группы D — пустынь систематическое значение коэффициента К не установлено.

В организмах обнаружены почти все элементы периодической системы, но кларки большинства из них очень малы. Кларки живого вещества впервые наметил В .И. Вернадский, более точно — А. П. Виноградов. Для биологических объектов используются три основных способа выражения химического состава: в расчете на живую (сырую) массу организма, на массу сухого органического вещества и на золу, т. е. на количество минеральных веществ.

Результаты расчетов А. П. Виноградова с дополнениями В. В. Добровольского и других следующие (на сырую массу):

Макроэлементы (n.10−3 — n.10).

А. Воздушные мигранты (99,8%).

0−70; С-18; Н-10,5; N-3.10^-1

Б. Водные мигранты (1,20%).

Са — 5.10^-1

Mg — 4.10^-2

Na — 2.10^-1

К — 3.10^-1

Р — 7.10^-2

Сl — 2.10^-2

Si — 2.10^-1

S — 5.10^-2

Fe — 1.10^-2

Микроэлементы — водные мигранты (n.10−3 и менее).

Mn — 9,6.10^-3

Pb — 1.10^-4

Сs — 6.10^-6

Al — 5.10^-3

Ni — 8.10^-5

Ве — 4.10^-6

Zn — 2.10^-3

Cr — 7.10^-5

Ga — 2.10^-6

Sr — 1,6.10^-3

V — 6.10^-5

Se — 2.10^-6

Ti — 1,3.10^-3

Li — 6.10^-5

Обнаружены в организмах, но нет данных о среднем содержании: Не, Ne, Ar, Sc, Kr, Nb, Rh, Pd, In, Te, Xe, Ta, Tl, Bi, Th.

Кларки концентрации элементов в живом веществе называются биофильностью. Наибольшей биофильностью обладает С (7800), менее биофильны N (160) и Н (70). Близки по биофильности анионогенные элементы — 0 (1,5), Сl (1,1), S (1), P (0,75), B (0,83), Br (0,71) и т .д. Наименее биофильны Fe (0,002) и Аl (0,0006), т. е. живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные и растворимые соединения, его состав лучше коррелирует с составом гидросферы и атмосферы, чем литосферы.

Важно также определять водные мигранты не только в живых организмах, но и в сухом веществе, золе. Содержание большинства элементов в золе значительно отличается от их среднего содержания в земной коре, так как растения избирательно поглощают элементы. Интенсивность поглощения характеризуется отношением количества элемента в золе растений к его количеству в почве или горной породе. Этот предложенный Б. Б. Полыновым показатель А. И. Перельман назвал коэффициентом биологического поглощения Ах:

Ах = lx/nx,.

где lx — содержание элемента x в золе растения, nx — в горной породе или.

Наиболее широко используется Ах— отношение содержания элементов в золе растений к их валовым содержаниям в почвах. Однако этот показатель отражает скорее потенциальную биогеохимическую подвижность элементов. Более объективную картину дает сравнение сухого вещества растений и подвижных, доступных для растений водорастворимых, солевых, органо-минеральных форм элементов, извлекаемых из почв слабыми растворителями. Это отношение называется коэффициентом биогеохимической подвижности Вх (Н.С. Касимов).

Вх=а_х/m_х,.

Где а_х— содержание элемента х в сухом веществе растений, m_х — содержание подвижных форм элемента х в почве.

Он характеризует доступность элементов растениям и степень использования ими подвижных форм элементов, содержащихся в почве. Значения В х у большинства элементов обычно значительно выше, чем Ах.

Разложение. Наряду с биогенной аккумуляцией элементов в ландшафте протекают противоположные процессы разложения органических веществ — переход химических элементов из органических соединений в неорганические, идущий с выделением энергии. Эти процессы протекают и в самих растениях, когда в результате дыхания сложные органические соединения разлагаются до СО2 и Н2О. Однако в растениях синтез органических веществ намного превышает их разложение и в целом растения накапливают эти вещества. Интенсивно разлагают органические вещества животные, для которых растения являются единственным первоисточником химической энергии. В организме животных окисляется большое количество органических веществ, конечными продуктами разложения которых служат в основном СО₂ и Н₂О. Однако СО₂, выделяемый животными при дыхании, не компенсирует поглощение его растениями при фотосинтезе. Основную роль в разложении остатков растений и животных играют микроорганизмы.

Микроорганизмы превращают белки, жиры, углеводы и другие богатые энергией органические соединений в более простые, бедные энергией, вплоть до конечных продуктов — СО₂, Н₂О. С той или иной скоростью разлагаются все органические вещества, даже такие устойчивые, как смолы, воск, хитин. Так, микробы очищают ландшафт от остатков организмов. При этом образуются новые формы живого вещества в виде самих микроорганизмов и, следовательно, появляются новые органические соединения.

Совокупность процессов разложения органических веществ, в ходе которых химические элементы высвобождаются из сложных, богатых энергией органических соединений, и снова образуют более простые и более бедные энергией минеральные соединения (СО₂, Н₂О, СаСО₃, Nа₂ SО₄ и т .д.), называется минерализацией органических веществ. При этом одна часть энергии выделяется в виде тепла, другая — в химической работоспособной форме. Носителями последней являются преимущественно природные воды, которые, обогащаясь такими продуктами минерализации, как СО₂, органические кислоты и др., приобретают высокую активность и выполняют в ландшафте большую работу (растворение, гидролиз и т .д.). Так, процессы минерализации обогащают ландшафт свободной энергией, делают его неравновесной системой. Например, в речных водах тайги, тундры и влажных тропиков содержатся и растворенный О₂, и органические вещества. Согласно законам термодинамики, система стремится к равновесию и гумусовые вещества окисляются О₂, растворенным в воде. Однако равновесие никогда не достигается, так как новые порции гумусовых веществ и О₂ поступают в воду на место израсходованных. То есть процессы разложения органических веществ и обусловленная ими водная миграция значительно однообразнее процессов образования живого вещества: как ни разнообразны живые организмы, после смерти их остатки превращаются в одни и те же простые минеральные соединения — СО₂, Н₂О и т .д., а также в вещества гумусового типа. Накопление в ландшафтах неразложившихся и полуразложившихся остатков растений и животных М. А. Глазовская назвала детритогенезом. Его количественные характеристики имеют важное геохимическое значение. Это следующие параметры: О₁ — ежегодный растительный опад в целом, его количество колеблется от 765 ц/га в тугаях и 250 ц/га во влажных тропиках до 10 ц/га в арктических тундрах и 1 ц/га — на такырах; О₂ — зеленая часть опада (от 10 до 90% от О₁); О₃ — лесная подстилка и степной войлок (15 ц/га в сухих степях, 20 — во влажных тропиках, 450 — в средней тайге, 835 — в кустарничковой тундре). К продуктам детритогенеза относятся также торф и гумус. Запасы последнего в почвах России изменяются от 1000 ц/га в тайге до 8000 ц/га в луговых и черноземных степях.

Об интенсивности разложения органических веществ хорошее представление дает отношение массы подстилки к зеленой части опада (в %). Для заболоченной тайги Западной Сибири оно равно 3000, для кустарничковых тундр — 2000;5000, для сухих степей — 100, влажных тропиков — 10% (Н.И. Базилевич).