Наружные покровы. 
Биология медоносной пчелы и пчелиной семьи

Покровы насекомых состоят из двух разнородных образований — живых клеток эпидермиса, или гиподермы, и мертвой кутикулы — продукта выделения этих клеток (рис. 9). Аморфная базальная мембрана подстилает гиподерму снизу, поддерживая ее клетки и ограничивая от гемолимфы. Она имеет мезодермальное происхождение и поэтому не относится к покровным тканям.

Рис. 9. Схема строения наружного покрова пчелы:

в — волосок; с — секрет кожной железы; эп — эпикутикула; эк — экзокутикула;

эн — эндокутикула; я — ядро клетки эпидермиса; г — гиподерма; бм — базальная мембрана; пкж — проток кожной железы; кж — кожная железа;

т — трихогенная клетка

Эпидермис представлен непрерывным рядом столбчатых или многогранных клеток, снабженных крупными ядрами. На поверхности каждой клетки, примыкающей к кутикуле, имеются микроворсинки. Одна из самых важных функций эпидермиса — секреторная. Она отчетливо проявляется в растворении старой кутикулы и продуцировании новых кутикулярных слоев во время линьки.

Кроме обычных, не специализированных клеток в эпидермисе насекомых есть специализированные клетки, образующие волоски и сенсиллы.

Кутикула образует наружный скелет, покрывающий все тело пчелы, служит опорой для прикрепления мышц и, следовательно, выполняет механическую функцию. Кутикула защищает тело от различных воздействий внешней среды. В своей основе кутикула эластична и гибка, но очень часто она подвергается уплотнению, или склеротизации. Кутикула имеет сложное гистологическое строение. Она состоит из двух основных слоев: наружного — экзокутикулы и внутреннего — эндокутикулы. С внешней стороны экзокутикула часто бывает покрыта тонким липоидным слоем — эпикутикулой.

Эндокутикула непосредственно прилегает к клеткам эпидермиса. Она прозрачна, состоит из множества тонких волокнистых пластинок, которые могут ограниченно скользить одна вдоль другой, что наряду с прозрачностью обеспечивает ее эластичность. В этой области процессы затвердевания и пигментации не выражены.

Экзокутикулу можно рассматривать как затвердевшую, окрашенную эндокутикулу, утратившую свое первоначальное пластинчатое строение. В состав экзокутикулы входят пигменты, окрашивающие хитин. Желтую, темную и коричневую окраску разных оттенков придает широко распространенный пигмент меланин. Установлено, что на окраску кутикулы влияет интенсивность освещения, температура и влажность. Например, чем выше температура (в пределах от 16 до 35 °С), тем светлее бывает окраска кутикулы. Поэтому местные пчелы на севере темного цвета, на юге на их брюшке имеются светложелтые полосы.

Эпикутикула — наружный, самый тонкий слой кутикулы, она не содержит хитина. Ее главную часть составляет кутикулин — вещество, включающее жирои воскоподобные соединения. Восковой слой играет роль барьера, ограничивающего транспирацию и защищающего насекомых от потерь воды. Доказано, что «критическая температура», при которой водопроницаемость покровов резко возрастает, совпадает с температурой плавления воскового слоя.

Воска эпикутикулы обычно покрываются сверху тонким цементным слоем, который выделяется многочисленными кожными железами. В состав этого слоя входят вещества, сходные с шеллаком. Они создают лаковое покрытие эпикутикулы и обеспечивают механическую защиту легкоповреждаемого воскового слоя.

Все слои кутикулы снизу доверху пронизаны многочисленными поровыми канальцами, которые начинаются от эпидермиса и обеспечивают связь с наружной поверхностью покрова. Внутри поровых канальцев проходят нитевидные отростки эпидермальных клеток. Поровые канальцы участвуют в синтезе и транспортировании веществ, формирующих эпикутикулу. Кутикула в основном состоит из органических веществ, а неорганические соединения составляют менее 1% сухой массы. Наиболее важные органические соединения кутикулы — хитин, белки, липиды и фенолы. Хитин составляет от 25 до 60% сухого вещества кутикулы, совместно с белками он формирует основную часть наружного скелета насекомых.

Физико-химические свойства хитина подробно изучены. Он не растворим в воде, щелочах и органических растворителях, но растворяется в крепких минеральных кислотах. В концентрированных растворах солей он растворяется, превращаясь в коллоидную массу. При нагревании с гидроксидом калия образуется хитозан, легкорастворимое соединение в сильноразбавленных кислотах.

По химической природе хитин — высокомолекулярный азотсодержащий полисахарид, который напоминает гликоген или целлюлозу, но в отличие от этих соединений содержит аминогруппу NH, связанную с ацетильной группой О = С — СН₃. Исходным продуктом для синтеза хитина служит глюкоза.

Вопрос о проницаемости кутикулы пчел имеет огромное значение для понимания взаимоотношения их со средой и защиты от отравлений. Кутикула может не только затруднять, но и облегчать проникновение химических веществ через покровы. Высокая проницаемость покровов пчел для контактных инсектицидов связана со способностью этих ядов растворяться в восках эпикутикулы и с их абсорбцией хитином эндои экзокутикулы.

Некоторые инсектициды вызывают нарушение пассивного и активного транспорта воды через покровы. Так, при отравлении хлорорганическими инсектицидами из организма насекомых быстро уходит вода в результате испарения через кутикулу и дыхальца. К числу инсектицидов, в наибольшей степени нарушающих процессы водообмена, относятся фосфорорганические яды и соединения из группы пиретрина.

Установлено, что яды, которые растворимы в органических растворителях, легко проникают через кутикулу в организм при контакте насекомого с ядом. Объясняется это присутствием в кутикуле липоидов, которые не являются для таких ядов барьером.

Поверхность кутикулы пчелы густо покрыта волосками разнообразной величины и строения, что, несомненно, играет определенную роль в терморегуляции. Установлена прямая корреляционная зависимость между опушенностью тела пчел и их зимостойкостью. Волоски задерживают механические примеси воздуха при дыхании. На груди и ножках у пчелы развиваются разветвленные и пористые волоски, которые удерживают пыльцевые зерна цветков. На некоторых местах тела вырастают особо большие и прочные волоски — щетинки, выполняющие определенные механические функции. Начало волоску дает трихогенная клетка, расположенная в эпидермисе. Она образуется в процессе развития кутикулы.