Экосистемы лесной зоны умеренных широт

Зона лесов в северном полушарии охватывает громад­ную территорию па материках Северной Америки и Евра­зии. Здесь они тянутся непрерывной полосой от побережья Тихого до Атлантического океана. В южном полушарии леса занимают небольшие площади на юге Чили и Арген­тины, в Новой Зеландии, горных районах Австралии и Тасмании.

Климатические условия здесь гораздо более благопри­ятны для существования растительности, чем в тундрах. Так, вегетационный период длится около 4 месяцев, сред­няя температура июля равна +10—23 °С. Количество осадков от 250 мм в центральных частях материков до 1000 мм в год на побережьях океанов, и, что особенно важ­но, значительная часть из них выпадает летом. Такой ре­жим выпадения осадков очень благоприятен для древесной растительности, и поэтому она здесь широко распро­странена.

В пределах зоны выделяют экосистемы темнохвойных, светлохвойных, смешанных, широколиственных и мелко­лиственных лесов. Темнохвойные и светлохвойные леса называют тайгой.

Древесная растительность оказывает большое воздей­ствие на окружающую среду и изменяет ее. Густые кроны деревьев задерживают значительную часть солнечных лу­чей, и поэтому под пологом леса всегда сумрачно, кроны деревьев снижают скорость ветра, и в лесу царит постоян­ное затишье, влажность воздуха всегда высока, дождевые и талые воды хорошо впитываются рыхлой лесной под­стилкой, и поэтому лесная почва хорошо увлажняется. Она же надежно предохраняет почву от пересыхания. Зи­мой в лесу снежный покров толще, чем на рядом располо­женном луговом участке, поэтому лесная почва промерзает на незначительную глубину.

Большое воздействие оказывают деревья и на кустар­никовые и травянистые растения, произрастающие в лесу. Леса умеренных широт имеют ярусное строение (рис. 6). Первый ярус составляют высокие деревья, во втором ярусе расположены кустарники, третий — образуют травянистые растения. Иногда различают даже два яруса древесных растений: ярус высоких и ярус низких деревьев. Часто мхи, покрывающие поверхность почвы зеленым ковром, образуют отдельный ярус. Корни тоже располагаются по ярусам, образуя так называемую подземную ярусность. Такое многоэтажное строение помогает растениям полнее использовать ресурсы среды обитания — свет, влагу, пищу и одновременно ослабить конкуренцию за них. Действи­тельно, если бы все растения (деревья, кустарники и тра­вы) брали воду и питательные элементы с одинаковой лесов Урала (по П. Л. Горчаковскому и др., 1948). Ярусы: /—ель и пихта; 2 —липа; 3 — подлесок из черемухи, рябины, жимолости, бузины, волчьего лыка; 4 — папоротник, вейник и другие травянистые расте­ния; 5 — моховой покров глубины, то конкурентная борьба была бы очень острой. При ярусном расположении корневых систем деревья бе­рут воду и пищу из наиболее глубоких горизонтов, кустар­ники из средних, а травянистые растения — из самых верхних. Таким образом они создают минимальные помехи ДРУГ другу.

Фитоценозы лесов значительно богаче видами, чем тун­дровые. Основными видами, образующими первый ярус, являются ель, пихта, лиственница, сосна, дуб, клен, ясень, липа, бук. Леса, образованные этими деревьями, приуро­чены к различным географическим районам в зависимости от особенностей их климатических условий.

Хвойные леса Евразии (тайга) и Северной Америки занимают территории с наиболее суровыми климатическими условиям]) — они образуют северную часть лесного пояса. Европейские и западносибирские таежные леса образованы главным образом елью и пихтой с некоторой примесью сосны и частично лиственницы. Это так назы­ваемая темнохвойная тайга. К востоку от долины Енисея расположена светлохвойная тайга. Основной породой, об­разующей эти леса, является лиственница.

В Европе, на Дальнем Востоке и в Северной Америке с юга к зоне хвойных лесов примыкают широколиственные леса. В Европе переход от хвойных лесов к широколист­венным совершается не сразу. Между ними расположена обширная полоса смешанных лесов, которая простирается Лесная подстилка — слой перепревших листьев, сучьев, остат­ков травянистых растений, устилающих поверхность почвы.

На востоке до Урала. Эти леса образованы и хвойными, и широколиственными породами деревьев, что и отражено в их названии.

Широколиственные леса занимают обширные простран­ства от Британских островов па западе до Урала на восто­ке. Восточное Урала их сменяют мелколиственные леса. Вновь широколиственные леса появляются уже на Даль­нем Востоке, на побережье Тихого океана. Как известно, чем дальше от океана расположена данная территория, тем меньше она получает влаги. Поэтому в глубинных частях материков Евразии и Северной Америки годовое количество осадков значительно меньше, чем в приокеанических районах. В зависимости от этого распределяется и растительность широколиственных лесов. В Западной Европе широко распространены влаголюбивые буковые леса, которые восточнее сменяются более сухолюбивыми дубовыми. Вместе с дубом здесь произрастают граб, клен, ясень, липа, вяз, ильм.

Мелколиственные леса Сибири образованы так назы­ваемыми мелколиственными породами — березой и осиной.

Притихоокеанские широколиственные леса востока Азии значительно богаче видами, чем европейские. Они образованы видами дуба, ореха, клена, липы, ясеня, граба, вяза. В южной части территории встречаются также паль­мы, саговники и др.

Побережье Атлантического океана Северной Америки занято буковыми лесами, а в более континентальных час­тях распространены дубовые леса. Особенностью северо­американских широколиственных лесов является разнооб­разие древесных пород, которые их слагают. Так, если европейские широколиственные леса образованы не более чем 10—15 видами, то только в буковых лесах Северной Америки произрастает более 40 видов деревьев.

Второй ярус, или. как еще его называют, подлесок, в широколиственных лесах Европы образуют такие виды, как орешник, рябина, жимолость, бересклет бородавчатый. В ярусе травянистых растения широко распространены мятлики, коротконожка, осоки, копытень, сныть, медуни­ца, колокольчики и другие виды. В таежных лесах чаще встречаются такие виды, как грушанки, брусника, черни­ка, багульник и др.

В широколиственных лесах умеренных широт встреча­ются лианы: хмель, дикий виноград, плющ, ломонос. Очень интересной особенностью этих лесов является наличие группы эфемероидов. Эфемероидами называют много­летние растения, развивающиеся только весной, до рас­пускания листьев на деревьях. К тому моменту, когда па деревьях первого яруса распустятся листья и в лесу во­царится зеленый сумрак, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. В конце мая — начале июня они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, клубней, корневищ и т. д. Эфемероиды всем хорошо известны. Как только сой­дет снег, на проталинах появляются первые весенние цве­ты — лазоревые подснежники, желтые ветреницы, чистяк, лиловые хохлатки, розовые зубянки и др., которые места­ми устилают землю сплошным разноцветным ковром. Но уже через две-три недели, когда на деревьях распустятся листья, они полностью отцветают и исчезают из состава травостоя.

Развитие весенних эфемероидов, как и ярусное строе­ние, является приспособлением к более полному исполь­зованию условий местообитания: снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась и, если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозом не полностью.

Леса дают более разнообразные условия для обитания животных, чем тундра: они могут питаться хвоей, листья­ми деревьев, их почками, семенами, корой, древесиной, спадом, корнями, пыльцой и нектаром, стеблями, побега­ми, листьями травянистых растений и т. д. Лес предостав­ляет множество удобных укрытий и мест для устройства гнезд в кронах деревьев, под корой, под упавшими ствола­ми деревьев, в старых пнях, в почве. Поэтому и фауна лесов значительно богаче тундровой.

В лесных экосистемах основным потребителем живых частей растений являются лось, заяц-беляк, косуля, изюбр (на Дальнем Востоке), серна, зубр, рыжая полевка, в при­речных лесах бобр и многие другие. Из них листьями, ягодами, сережками, цветками, хвоей питаются рябчик, глухарь, тетерев (из тетеревиных). Живыми частями рас­тений питается многочисленная армия насекомых, напри­мер гусеницы различных бабочек. Среди них есть и очень опасные вредители, такие, как гусеницы сибирского шел­копряда и непарного шелкопряда. Первая питается хвоей, а гусеница непарного шелкопряда — листьями деревьев. Сибирский шелкопряд распространен в основном в азиат­ской части, а непарный шелкопряд — в европейской части континента. Эти вредители в иные годы по неясным при­чинам размножаются в огромных количествах и способны уничтожить кроны деревьев на обширных территориях. Нападение гусениц наносит лесам не меньший урон, чем пожары. Многочисленны также ложногусеницы пилиль­щиков, листоеды и их гусеницы, майские жуки и другие хрущи. Корой и тканями деревьев питаются короеды, личинки усачей, златок. Цикадовые, тли, листоблошки пи­таются соками живых тканей побегов и корней; личинки долгоносиков, майского жука и другие выедают корни.

Многие растения лесов умеренных широт размножа­ются семенами и поэтому регулярно и обильно плодоносят. Их плоды (желуди, орехи, мелкие орешки и семена) со­держат большое количество жиров и других питательных веществ. Поэтому в лесах широко распространены семеноядные животные. Среди крупных млекопитающих типич­ных семеноедов нет. Можно упомянуть только дикого ка­бана, в рационе которого заметное место занимают желуди дуба. Из более мелких животных многочисленны белки, лесные и желтогорлые мыши, сони, рыжая полевка. Этим животным семена служат основным кормом. Среди птиц наиболее известные семеноеды — это тетеревиные, сойки, клестеловик. Кроме того, заметными семеноедами явля­ются некоторые дятлы, например большой пестрый дятел. В зимнее время он питается семенами хвойных деревьев. Некоторый вред, наносимый дятлами вследствие уничто­жения семян, с лихвой окупается тем, что в остальное время года они активно уничтожают таких опасных вре­дителей леса, как короеды, слоники, гусеницы шелкопря­дов. Не случайно в народе дятла называют доктором леса.

Из насекомых многие виды долгоносиков специализи­ровались на поедании семян, например: желудевый долго­носик, орешниковый долгоносик, шишковая смолевка и др. Так, желудевый долгоносик в иные годы уничтожает до 70—80% урожая желудей.

Большинство деревьев в лесах умеренных широт отно­сится к апемофильным, т. е. ветроопыляемым. Из древес­ных растений наших лесов только липа и клен приспособ­лены к опылению насекомыми, в основном пчелами. Травя­нистые растения, наоборот, в подавляющем большинстве опыляются насекомыми. Исключение составляют злаки, осоки. Среди насекомых много видов антофилов («любите­лей цветков»). Антофилы питаются пыльцой или некта­ром цветов и попутно опыляют их. Наиболее широко распрострапенными антофилами являются пчелы и шмели, ба­бочки, различные мухи, жуки-наездники.

В экосистемах широколиственных лесов есть группа растений, потерявших способность к фотосинтезу и пара­зитирующих па других растениях. Это петров крест, по­вилика из высших цветковых растений. Паразиты на растениях и некоторые виды грибов, например трутовик, широко встречающийся в наших лесах, а также ви­русы.

Не потребленная часть первичной продукции отмирает и переходит в опад, переработкой и разложением которо­го занята огромная армия почвенных беспозвоночных, бак­терий, грибов и актиномицетов. Среди них преобладает биомасса дождевых червей. Переработкой растительного опада заняты также личинки типулид и других двукры­лых, личинки щелкунов, хрущей, очень мелкие (менее од­ного миллиметра) нематоды из класса круглых червей, панцирные клещики и бескрылые насекомые — коллемболы. Панцирные клещики коллемболы и по численно­сти, и по биомассе преобладают среди мелких членисто­ногих, питающихся растительным опадом. Поэтому их роль в экосистемах лесов очень большая.

Почвенные беспозвоночные производят первичную «грубую» переработку опада. В таком виде опад поступает в «распоряжение» бактерий, микроскопических грибов и актиномицетов, которые доводят разложение органической массы до формы, доступной растениям.

Довольно разнообразна группа хищных животных. Из крупных млекопитающих сюда относятся в первую очередь волк, жертвами которого являются лось, косуля, бобр, заяц-беляк. В некоторых районах распространена самая крупная кошка умеренных широт — рысь, а также лисица, горностай, ласка, хорек, еж, крот, землеройка. Эти живот­ные являются «чистыми» хищникам. т. е. они питаются исключительно животной пищей. Кроле того, некоторые хищники в зависимости от времени года и наличия пищи могут переключаться с животной пищи на растительную и наоборот. Таков, например, бурый медведь. Наиболее характерными пернатыми хищниками являются совы, фи­лины, ястреба, соколы. Основная их пища — различные птицы и грызуны. Фактически хищниками по типу пита­ния являются и многочисленные насекомоядные певчие птицы: славки (садовая, черноголовая, серая), синицы (большая, лазоревка, московка, гаичка), дрозды (рябинник, певчий, белобровик, деряба и др.), зяблик, горихвост­ка, кукушка, крапивник, мухоловки (пеструшка, малая и др.). Некоторые из них могут временно переходить на другой тип питания, например, поедать ягоды при отсутствии насекомых.

Из хищных членистоногих наиболее многочисленны пауки. Многочисленны также муравьи. Однако в отличие от пауков муравьи не являются «чистыми» (облигатными ') хищниками. Они относятся к группе так называемых факультативных 2 хищников. Значительную часть их ра­циона составляют семена, ягоды и т. д. Интересно, что среди' растений есть виды, специально приспособившиеся к распространению насекомыми. Это чистотел, некоторые фиалки, хохлатка, растение-паразит петров крест, гуси­ный лук и многие другие. Эти растения объединяются в группу мирмекохоров, т. е. «распространяемых муравья­ми». Муравьи питаются семенами, которые растаскивают, при этом часть из них неизбежно теряется, и таким обра­зом растение распространяется на еще не занятые участ­ки. Заметными хищниками являются осы. Из хищников, обитающих в подстилке, многочисленны литобииды, геофилиды, некоторые нематоды. Есть хищные виды и среди простейших. Это амебы и инфузории.

Личинки грибных комариков, моллюски, некоторые жуки, питающиеся в основном грибами, хотя и не являют­ся хищниками в точном смысле этого слова, тем не менее в экосистемах лесов относятся к уровню хищников, точнее гетеротрофов, а не растительноядных животных, так как грибы существуют за счет готовых органических веществ.

Мы кратко рассмотрели основные группы организмов, входящих в состав пищевых цепей экосистем лесов уме­ренных шпрот. Сравнивая их с экосистемами тундр, мы могли убедиться, что лесные экосистемы устроены намно­го сложнее, чем тундровые. Они включают большее число видов, причем довольно большая их часть имеет смешан­ный тип питания (бурый медведь, кабан, тетеревиные).

• 10блигатные (обязательные) хищники — животные, питаю­щиеся исключительно пищей животного происхождения. Как пра­вило, облигатные хищники падалью не питаются.
• 2 Факультативные хищники — это животные, которые по ха­рактеру питания относятся к хищникам, но в их рационе замет­ное место занимает также и растительная пища.