Цитоскелет. 
Строение клетки протистов

В основе скелетных образований цитоплазмы лежат два типа структур — микрофиламенты и микротрубочки. Микрофиламенты имеют диаметр 4−10 нм. Они могут быть образованы разными белками — актином, миозином, центрином, ассамблином, динеином, нексином, спазмином и многими другими белками. Микрофиламенты обычно формируют как сократимые, так и несократимые фибриллярные тяжи, которые могут быть связаны с кинетосомами, аксонемами, спикулами, ядром, хлоропластами, митохондриями, плазмалеммой. Корсет из микрофиламентов у амеб обеспечивает движение этих простейших. Микрофиламенты участвуют в питании и работе сократительной вакуоли. Довольно часто они ассоциированы с микротрубочками, обеспечивая движение частиц цитоплазмы внутри клетки.

Микротрубочки обычно имеют диаметр 24−26 нм. Они состоят, как правило, из глобулярных белков aa — и РР-тубулина, которые присутствуют в цитоплазме в виде димера — двух связанных между собой глобул. Микротрубочки выполняют в клетке как опорную, так и сократительную функции. Они располагаются под покровами многих инфузорий и жгутиконосцев, определяя форму клетки, входят в состав ресничного и жгутикового аппарата, аксоподий, ретикулоподий, сократительной вакуоли и прочих структур. За счет микротрубочек в процессе деления ядра формируется митотическое веретено, обеспечивающее расхождение хромосом в анафазе. Микротрубочки участвуют в формировании перегородки между дочерними клетками делящейся водоросли, компартментализации цитоплазмы у крупных инфузорий, в транспорте как мелких, так и крупных вакуолей внутри клетки и выполняют многие другие функции.

У некоторых протистов (акантарии, феодарии, солнечники) внутренний скелет клетки усиливается за счет минеральных игл, состоящих из солей стронция или кремния.

Жгутиковый (ресничный) аппарат

Подвижность очень многих протистов осуществляется при помощи жгутиков или ресничек. Те и другие устроены одинаково, но исторически термин «реснички» появился раньше для обозначения многочисленных подвижных выростов (ундулиподий) на поверхности клеток инфузорий. Конечно, формально правильнее называть все эти структуры ресничками, однако тот и другой термины широко встречаются в литературе, поэтому разумно использовать их оба. Традиционно считается, что реснички есть у инфузорий, а у других протистов — жгутики. Реснички обычно многочисленны и короче жгутиков, но, с другой стороны, сравнительно короткие жгутики опалин часто называют ресничками, т.к. они многочисленны, и, в то же время, не принято называть ресничками многочисленные жгутики гипермастигин.

Наиболее часто выделяют 4 группы жгутиконосцев.

• 1) Изоконтные формы имеют одинаковые гомодинамные жгутики. К ним относится большинство подвижных клеток зеленых водорослей.
• 2) Анизоконты имеют жгутики разной длины, но они также не отличаются по внешнему виду и способу биения. Такие жгутики широко распространены среди бесцветных жгутиконосцев и водорослей.
• 3) Гетероконтные формы имеют 2 разных по внешнему виду и расположению гетеродинамных жгутика. Они характерны для подвижных клеток водорослей, содержащих хлорофилл, зооспоровых грибов и многих бесцветных жгутиконосцев.

Рис. 4.2.1 Варианты расположения жгутиков у протистов. (По: Саут, Уиттик, 1990.)

А — изоконтная форма, Б, Ж — гетероконтные жгутиконосцы с одним билатерально опушенным жгутиком, В — изоконтный жгутиконосец с гаптонемой (средний вырост), Г, Д — изоконт — ные монады с 4 жгутиками (на рис. Д они выходят из жгутикового кармана), Е — стефаноконтный жгутиконосец, З — гетероконтный жгутиконосец с поперечным и продольным жгутиками, И-Л — одножгутиковые протисты с билатерально (И), унилатерально (К) опушенным жгутиком и с гладким жгутиком (Л).

Независимо от расположения жгутиков/ресничек на теле клетки, внешняя их часть — ундулиподия — устроена весьма однообразно. Кроме ундулиподии, в составе жгутикового аппарата выделяют переходную зону, кинетосому (базальное тело) и корешковую систему (Рис. 4.2.2).

Рис. 4.2.2 Обобщенная схема строения жгутикового аппарата. (Ориг.)

ак — аксосома, бк — безжгутиковая кинетосома, вм — вторичные микротрубочки, ж — жгутик, жк — жгутиковая кинетосома, ма — трехчленные трубчатые мастигонемы, ч — жгутиковые чешуйки, пм — периферические дублеты микротрубочек аксонемы, пп — поперечная пластинка, пс — переходная спираль, пф — переходные фибриллы, р — фибриллярный корешок системы II (ризопласт), тм — триплеты микротрубочек кинетосомы, фс — фибриллярный мостик между кинетосомами, цм — центральные микротрубочки аксонемы, я — ядро, r1 — ребристый корешок с отходящими вторичными микротрубочками (вм), r2-r4 — микротрубочковые корешки.

Ундулиподия и ее поверхностные элементы

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине (около 200−250 нм). Скелет ундулиподии образован аксонемой, состоящей из 9 пар периферических и 2 центральных микротрубочек, и ассоциированных с ними других структур. Кончик жгутика может быть тупым или вытянутым в тонкий бичевидный отросток — акронему, которая обычно образована парой центральных микротрубочек, «обтянутых» плазмалеммой.

Почти у всех свободноживущих жгутиконосцев на двигательном жгутике есть чешуйки или мастигонемы, а у некоторых криптомонад и динофитовых жгутики покрыты и мастигонемами, и чешуйками. Принято различать простые мастигонемы и трубчатые. Простые мастигонемы представляют собой тонкие волоски, или нити, отходящие от поверхности жгутика. Наиболее характерны они для эвгленовых, кинетопластид и динофитовых.

Аксонема и параксиальные структуры

Осевой скелет ундулиподии представлен аксонемой, состоящей, как правило, из одной пары центральных и девяти пар периферических микротрубочек.

Рис. 4.2.3 Схема строения аксонемы жгутика на поперечном срезе. (По разным авторам.) Вид от основания к дистальному концу жгутика. ат — А-трубочка, вт — Б-трубочка периферического дублета, др — динеиновые ручки, не — нексиновые мостики, пм — плазматическая мембрана, рс — радиальные спицы, ц — центральная оболочка (общий чехол) вокруг центральных микротрубочек аксонемы.

Кинетосома, или базальное тело

Кинетосома, или базальное тело жгутика/реснички, представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек, обычно соединенных между собой фибриллярными мостиками.

Длина кинетосомы варьирует у разных видов от 50 до 1300 нм. Большинство мастигофор имеет 2 жгутика и 2 соответствующие кинетосомы. Даже у инфузорий кинетосомы в рядах (кинетах) преимущественно собраны попарно. У одножгутиковых видов тоже, как правило, 2 кинетосомы, одна из которых безжгутиковая.

Корешковая система

Корешками обычно считаются фибриллярные и микротрубочковые структуры, котороые отходят непосредственно от кинетосом, или соединяются с ними короткими фибриллярными связками, или начинаются в слое аморфного материала, окружающего базальное тело жгутика.

Микротрубочковые корешки выполняют цитоскелетную функцию. Проходя под покровами или вглубь цитоплазмы клетки, они определяют и поддерживают ее форму. Это особенно важно для организмов с тонкими покровами, не способными поддерживать, скажем, вытянутую форму клетки.

Понятие кинетиды

Для общего определения жгутикового/ресничного аппарата часто используется понятие «кинетида». Определение этого понятия для протистов не вполне четкое, т.к. первоначально было разработано только для инфузорий. Весь двигательный аппарат инфузорий обычно называется кинетом. Он состоит из рядов ресничек, которые определяются как кинеты. Кинетида же представляет собой «элементарную» структурно-функциональную единицу кинеты или всего кинетома. Для жгутиконосцев, имеющих 1−2 жгутика, понятие кинетома и кинетиды совпадают. Наиболее консервативная часть кинетиды — кинетосомы, количество которых в кинетиде подавляющего большинства протистов равно двум.

Аксоподии

Аксоподии представляют собой конусовидные цитоплазматические выросты клетки (рис. 4.37). Они характерны для пединеллид, солнечников, полицистин, акантарий и феодарий, которых ранее объединяли в один тип Actinopoda именно по наличию аксоподий. Сейчас уже очевидно, что аксоподии могут появляться независимо в разных группах протистов. Обычно они выходят из клетки в виде радиальных лучей. Осевой скелет аксоподии составляет основа из микротрубочек, которая называется аксонема (как и аксонема жгутиков, но устроена иначе), или стереоплазма.

Рис. 4.2.4 Схема организации аксоподии у солнечника Actinosphaerium на продольном (А) и поперечном (Б) срезах. (По: Sleigh, 1989.) ак — аксонема, м — митохондрия, мт — микротрубочки, я — ядро.

При помощи аксоподий клетки осуществляют движение и питание.

Строение псевдоподий

Формально все подвижные выросты протистов, при помощи которых они передвигаются, можно классифицировать как псевдоподии (ложноножки): флагеллоподии (реснички и жгутики), аксоподии, лобоподии, филоподии и ретикулоподии.

Все эти органоиды движения значительно различаются между собой по строению и форме, а также часто выполняют различные (не только двигательные) функции в клетке. Они имеют внутренний скелет из микротрубочек и/или микрофиламентов.

Аксоподии и реснички/жгутики отличаются тем, что имеют осевой скелет из упорядоченных микротрубочек. Лобоподии, филоподии и ретикулоподии имеют менее определенную форму и если и содержат микротрубочки, то не отличающиеся высокой степенью упорядоченности.

Лобоподии

Лобоподиями называют временные выросты цитоплазмы клетки, включающие в свой состав как гиалоплазму, так и гранулоплазму. Их форма довольно сильно различается у разных протистов.

Филоподии

Для многих амебоидных протистов характерны филоподиальные выросты — тонкие длинные иногда ветвящиеся, не анастомозирующие между собой псевдоподии.

Они характерны для филозных амеб и служат как для движения, так и для питания.

Их внутренний скелет состоит из актиновых микрофиламентов. Микротрубочки в них почти не встречаются.

Ретикулоподии

Ретикулоподии (ранее их называли ризоподиями) — тонкие ветвящиеся и анастомозирующие цитоплазматические выросты. Они служат для прикрепления клетки к субстрату, ее перемещения, а также для захвата пищи.

Другие скелетные образования

Аксостиль

Аксостиль обычно представлен группой плотно упакованных микротрубочек, идущих вдоль продольной оси клетки.

Рис. 4.2.5 Схемы строения аксостиля у различных полимасти — гин на поперечном срезе. (По: Grain, 1986.) Микротрубочки соединены фибриллярными мостиками, обеспечивающими как жесткость, так и изгибание аксостиля.

Ундулирующая мембрана

Рис. 4.2.6 Схема строения «ундулирующей мембраны» у трипаносом. (Ориг.А. О. Фролова.)

ак — аксонема, мт — микротрубочки тубулеммы, пд — точечные контакты (типа полудесмосом) жгутика с поверхностью клетки, пт — параксиальный тяж.

Центральная капсула

Центральная капсула — это плотное скелетное образование, которое окружает внутреннее содержимое клетки, отделяя эндоплазму от эктоплазмы, или интракапсулярную цитоплазму от эктракапсулярной.

Неорганический скелет

Скелет многих, особенно морских, протистов образован солями минералов, которые они усваивают из окружающей морской воды. Минеральные скелеты значительно различаются по строению и химическому составу. Они могут быть образованы отдельными иглами или представляют собой монолитную ажурную конструкцию.