Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно, по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна — антидромно и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет болевые реакции организма.

Возвратное торможение, которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки, ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например механорецепторов кожи, может быть аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние — в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое (в отличие от анатомического рецептивного поля) отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных слуховых рецепторов.