Ядрышко. 
Клеточное строение живых организмов

Ядрышко выявляется внутри ядер в живых и фиксированных клетках как округлое тельце диаметром 15 мкм. Основным химическим компонентом ядрышка являются белки, которые составляют до 90% его массы. Кроме белков они содержат также РНК (1016%) и ДНК (до 8%). Ядрышко способно отделяться от хроматина и удерживать при этом участки ДНК, связанные с ним.

Крупные ядрышки обнаруживаются у всех активно синтезирующих белки клеток, которые отличаются базофилией цитоплазмы из-за большого числа рибосом. Подобная картина наблюдается как в интенсивно делящихся клетках, так и в неделящихся клетках, для которых характерна продукция большого количества белка (например, в железистом эпителии). Ядрышки отсутствуют в клетках дробящихся яиц, а также в некоторых высокодифференцированных клетках со сниженным уровнем метаболизма (например, в лейкоцитах крови).

Ядрышко является местом синтеза рРНК и образования предшественников рибосом. В нем выделяют следующие структурные компоненты:

ядрышковый организатор (фибриллярный центр);

плотный фибриллярный компонент;

гранулярный компонент;

околоядрышковый гетерохроматин;

белковый сетчатый матрикс;

Ядрышковый организатор, морфологически выявляемый в виде фибриллярного центра, представляет собой хроматин, в котором локализованы гены рРНК. Он является наиболее стабильной частью ядрышка и сохраняется при делении клетки, когда функционирование ядрышек временно прекращается. Ядрышки клеток человека могут содержать до 30 фибриллярных центров.

В электронном микроскопе фибриллярные центры выглядят как небольшие округлые образования низкой электронной плотности, образованные фибриллами диаметром 23 нм. Эти фибриллы представляют собой нити ДНК, содержащие неактивные гены рРНК. Активно транскрибируемые гены рРНК локализуются по периферии фибриллярных центров.

Рибосомные гены представлены в геномах эукариот сотнями и тысячами копий. У человека имеется 540 копий рибосомных генов, но в ядрышке активируется не более 140. У амфибий число копий может достигать 20 000. Рибосомные гены собраны в кластеры, локализованные в районах вторичных перетяжек хромосом.

Фибриллярные центры отличаются пониженным содержанием гистона H1 и избирательно импрегнируются AgNO3. Это свойство фибриллярных центров обусловлено особыми белками, которые содержат аминокислоту диметиларгинин и сильно фосфорилированы.

Плотный фибриллярный компонент окружает фибриллярные центры, отличаясь от них повышенной электронной плотностью. Он образован фибриллами диаметром 48 нм, содержащими РНК. Эти фибриллы состоят из высокомолекулярного предшественника рРНК (45S пре-рРНК), который образуется на границе с фибриллярным центром путем транскрипции рибосомных генов РНК-полимеразой I. Они также содержат рибосомные белки, которые связываются с первичным транскриптом.

В дальнейшем происходит расщепление предшественника рРНК на более короткие фрагменты при помощи нуклеаз. Специфическими маркерами процессинга рРНК являются белки нуклеолин и фибрилларин.

Гранулярный компонент состоит из гранул размером 1520 нм, которые заполняют пространство вокруг фибрилл, занимая до 80% объема ядрышка. Эти гранулы содержат РНК и белки и являются предшественниками субъединиц рибосом различной степени зрелости. Маркерным белком сборки предшественников рибосом является полипептид B23.

Гранулярный компонент возникает в результате расщепления фибриллярного компонента. Если обработать клетки антибиотиком актиномицином D, который подавляет синтез РНК, то происходит сегрегация фибриллярного и гранулярного компонентов и постепенная деградация последнего. Иногда фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют комплекс удлиненных тяжей шириной до 200 нм — нуклеолонему.

Околоядрышковый гетерохроматин окружает ядрышко по периферии, но может также заходить в него между петлями нуклеолонемы. В электронном микроскопе видно, что он состоит из хроматиновых фибрилл диаметром 30 нм. Околоядрышковый гетерохроматин, вероятно, определяет локализацию ядрышка в клеточном ядре.

Белковый сетчатый матрикс выявляется в ядрышке после экстракции из него РНК, ДНК и белков. Он представлен рыхлой фибриллярной сетью, которая заполняет весь объем ядрышка. Белковый матрикс ядрышка является составной частью ядерного матрикса.

В некоторых клетках вблизи от ядрышек располагаются тельца Кахаля (клубочковые тельца) округлые аргирофильные образования диаметром от 100 нм до 1 мкм. Они были открыты в нейронах головного мозга млекопитающих испанским цитологом С. Рамон-и-Кахалем в 1903 г. Позднее они были обнаружены также в клетках растений, насекомых и амфибий. В эмбриональных клетках тельца Кахаля формируют парную структуру — gem. В последнее время установлено, что эти органоиды содержат ферменты, регуляторные белки и рибонуклеопротеиды, принимающие участие в транскрипции ДНК. Специфическим маркером телец Кахаля является белок коилин с молекулярной массой 80 кД. Предполагается, что тельца Кахаля, тесно взаимодействуя с ядрышками, обеспечивают созревание транскриптосом особых органоидов, обеспечивающих транскрипцию гистоновых и других крупных генных локусов. На роль транскриптосом претендуют интерхроматиновые гранулы.