Гиббереллины. 
Синтетические регуляторы роста и развития растений в биотехнологии и растениеводстве

Много лет назад японские фермеры обнаружили явление удлинения растений риса, в результате которого резко снижался урожай. Исследуя причины этого феномена, японский исследователь Е. Куросава (1926) установил, что вытягивание стеблей вызывается химическим веществом, выделенным из патогенного гриба Gibberella fujikuroi, поражающего растения риса. В Японии было впервые выделено это вещество в кристаллическом виде (Т. Ябута, 1938), а в 1954 году англичанин Б. Кросс расшифровал структуру гибберелловой кислоты.

Метаболизм и транспорт. В настоящее время гиббереллины обнаружены у бактерий, грибов, водорослей, высших растений. Гиббереллины — это дитерпеноиды с тетрациклическим (2- шести и 2-пятичленных кольца) гиббереллановым скелетом из 19 или 20 атомов углерода, нередко с дополнительным лактонным кольцом. В настоящее время известно более чем 90 гиббереллинов (R. N. Аrteca, 1995). Гиббереллины принято обозначать буквой, А или ГА с указанием порядкового номера. Наиболее активным является гиббереллин А₃ или гибберелловая кислота С ₁₉ Н ₂₂О ₆ (Рис.3).

Рис. 3. Структурная формула гибберелловой кислоты (А₃)

Сложность строения гиббереллинов затрудняет их химический синтез, в связи с чем их получают обычно биологическим путем.

Главным местом синтеза гиббереллинов являются молодые листья, откуда гормоны пассивно неполярно транспортируются в другие органы растения с ксилемным или флоэмным током. Биосинтез ГА в листьях происходит в пластидах и пропластидах. Свет способствует синтезу гиббереллинов. Корни также обладают способностью к синтезу гиббереллинов, которые перемещаются в побеги по ксилеме. Гиббереллины синтезируются из ацетилкофермента, А через мевалоновую кислоту. (Рис. 4) .

Наибольшая концентрация гиббереллинов обнаружена в незрелых семенах и активно растущих проростках. Как правило, в растении встречаются не один, а несколько различных гиббереллинов, которые взаимопревращаются. Состав гиббереллинов в растении изменяется в процессе его развития. Установлено, что действие различных гиббереллинов на физиологические процессы в растении специфично. К примеру, удлинение гипокотилей салата стимулируется гиббереллинами в следующей последовательности: А₈ < A₄ < A₁ < A₃ < A₉

Гиббереллины могут быть в растениях в свободной и связанной форме. Связанные в виде гликозидов гиббереллины являются запасной и транспортной формами. Связанные формы могут расщепляться с образованием свободных гиббереллинов.

Физиологическое действие. Установлено, что А₃ контролирует экспрессию генов на транскрипционном, посттранскрипционном, трансляционном, посттрансляционном уровнях. Гиббереллины обладают широким спектром действия на физиологические процессы.

Типичный эффект, вызываемый гиббереллинами у растений — удлинение стебля, в основе которого лежит растяжение клеток и повышение митотической активности. Гиббереллины стимулируют активность апикальных и интеркалярных меристем. Известны карликовые мутанты растений, у которых недоразвитость междоузлий стеблей связана с дефицитом гиббереллина. Обработка таких мутантов экзогенным гиббереллином восстанавливает нормальный рост стебля. Гиббереллины способствуют образованию цветоноса у розеточных длиннодневных растений.

Гиббереллины не оказывают стимулирующего действия на развитие корневой системы и при высоких концентрациях задерживают рост корней.

Гиббереллины влияют на развитие генеративных органов растений. Под их действием усиливается рост цветоножек и пыльцевых трубок, стимулируется увеличение размеров цветков и соцветий, количество цветоносов, продлевается ювенильный период, вызывается цветение у длиннодневных растений в условиях короткого дня, у растений с раздельнополыми цветками сдвигается пол в сторону преобладающего формирования мужских цветков, индуцируется парненокарпия (образование бессемянных плодов), повышается завязываемость плодов, укрупняются их размеры.

Важную роль гиббереллины выполняют, выводя из состояния покоя семена и клубни некоторых растений. Механизмы этого процесса хорошо изучены на примере прорастания семян ячменя. Под действием гиббереллина индуцируется синтез матричных РНК, кодирующих образование б — амилазы и других гидролаз в алейроновом слое. При этом гиббереллины взаимодействуют с цитоплазматическим рецептором белковой природы. Запасной крахмал расщепляется бамилазой, обеспечивая сахарами прорастающий зародыш. Установлено, что гиббереллины способны выводить из состояния покоя семена салата и клубни картофеля. В культуре in vitro гиббереллин (А₃) может использоваться при микроразмножении растений для удлинения стебля.

В практике широко используется гиббереллин (А₃) для увеличения размера ягод и гроздей винограда, а также ускорения прорастания свежеубранных клубней картофеля. Применяется также его соединение гибберсиб (натриевые соли гиббереллиновых кислот) для ускорения созревания и повышения урожайности томатов и огурцов, для повышения семенной продуктивности люцерны и лука репчатого, повышения урожайности винограда, капусты, картофеля.