Физиология и биохимия компонентов растений

• 1. Клеточные структуры, строение, состав и свойства основных компонентов растительной клетки
• 2. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой
• 3. Хлоропласты, строение, химический состав, функции
• 4. Строение и свойства молекулы хлорофилла
• 5. Флавоноидные пигменты
• 6. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм)
• Список литературы

1. Клеточные структуры, строение, состав и свойства основных компонентов растительной клетки

По своему строению и организации клетки — очень сложные образования (рис. 1). В клетках обнаружены различные микроскопические и субмикроскопические структуры, обладающие высокой динамичностью и способностью закономерно изменяться соответственно изменениям условий существования организма и приспосабливаться к ним.

Наиболее важным в строении клетки, животной и растительной, является наличие в ней ядра и цитоплазмы, которые тесно связаны между собой и не могут существовать друг без друга, однако строение и функции их неодинаковы. Ядро возникло на определенном этапе эволюционного развития клетки.

Ядро — главный управляющий органоид клетки. Оно покрыто тонкой двухслойной мембраной с порами для соединения ядра с цитоплазмой. Ядро обычно имеет шарообразную форму, но в некоторых случаях — палочкообразную, лопастную и даже сетчатую. В ядре хорошо видна еще меньшая по размеру структура — ядрышко, в котором накапливается и, по-видимому, синтезируется РНК, которая затем переносится в цитоплазму, где она становится основной структурной единицей рибосом. В ядрах содержится большое количество ферментов, обеспечивающих освобождение энергии, ее трансформацию и осуществление многочисленных синтезов. Таким образом, энергетически ядра являются полностью независимыми органоидами клетки, состав их ферментов обеспечивает образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессе гликолиза и свидетельствует о высокой метаболической активности.

Химическими компонентами ядра являются в основном белки и нуклеиновые кислоты. Химический состав изолированных ядер, выделенных из проростков гороха (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру, масса, %): ДНК—14,0 РНК —12,1 Основные белки—22,6 Другие белки—51,4.

Цитоплазма — рабочий аппарат клетки. Она пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки.

Структурные элементы клетки можно разделить на три большие функциональные группы:

органеллы, которые катализируют превращение энергии — митохондрии и хлоропласты;

органеллы, которые катализируют репликацию белков, — рибосомы, полирибосомы;

клеточные гранулы и другие образования, которые принимают участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы цитосомы, элайопласты, транслосомы, осмиофильные гранулы, аппарат Гольджи и т. д.).

Хлоропласты и митохондрии — это «силовые станции», от которых зависит жизнедеятельность клетки и растения в целом, так как одна из них накапливает солнечную энергию в макроэргических связях АТФ, а вторая превращает энергию, которая содержится в питательных веществах, также в энергию АТФ.

Митохондрии (от греч. митос — нить, хондрион — гранулы) — органеллы шарообразной формы, диаметром 0,5 мкм и длиной 2 мкм. Это нестойкие структуры, в липофильных жидкостях они разрушаются, а в воде набухают; имеют двойную оболочку, состоящую из внутренней и внешней мембран. Между мембранами есть просвет (10 нм), заполненный сывороткой. Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, или трубочки. К внутренней мембране со стороны стромы присоединены с помощью «стебельков», или ножек, частицы, которые получили название оксисом, потому что они содержат окислительные ферменты. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом, или хондриоплазмой, — вязким раствором, содержащим ферменты.

Пластиды образуются из пропластид — маленьких амебообразных телец (d0,05—0,5мкм), которые берут начало от инициальных частиц, отделяющихся от ядра, и содержат в себе нуклеоплазму. Пластидом состоит из трех типов пластид: лейкопластов (бесцветные), хлоропластов (зеленые) и хромопластов (оранжевые); их размеры в среднем составляет 2×5 мкм.

Пластиды имеют двойную мембранную оболочку, внутри которой находится гранулярное вещество, называемое стромой. В начале развития строма пластид имеет гранулярное строение. Структура хлоропласта формируется в несколько этапов. Первичная дифференциация пластиды начинается с инвагинаций внутренней мембраны до образования проламеллярного тела (без света). Второй этап связан с образованием ламеллярно-гранулярного строения, биосинтезом и накоплением хлорофилла. В хлоропластах высших растений образуются граны, которые состоят из серии ламелл или двойных мембран. Каждая двойная мембрана образует закрытый мешочек, или сумку, которая называется тилакоидом. Ламеллы состоят из белков и липидов. Химический анализ ламелл, выделенных из хлоропластов шпината, показал, что они на 52% состоят из белка и на 48% из липидной фракции, которая включает хлорофилл а и в, каротиноиды (ксантофиллы и каротины), пластохинон, витамин К₁, фосфолипиды (галактозилглицериды, фосфоглицериды), сульфолипиды.

Рибосомы — это рибонуклеопротеидные частицы сферической формы, диаметром 15—35 нм. Они состоят приблизительно из одинакового количества структурного белка и высокополимерной РНК. Комплексы из пяти и более рибосом называются полирибосомами или полисомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц с различными коэффициентами седиментации, которые агрегируют в рибосому с помощью ионов магния. Слипаясь по две, они образуют димеры.

Рибосомы очень пористые и отличаются высокой степенью гидратации, выполняя чрезвычайно важные функции в обмене веществ — это центры биосинтеза белка в клетке. Функции рибосом в белковом синтезе заключаются в том, что они осуществляют процесс, в котором активированные аминокислоты конденсируются, образуя полипептидную цепь.

Сферосомы — субмикроскопические компактные частицы цитоплазмы диаметром 0,4—0,8 мкм, содержат белковую строму и цитохромоксидазу, ферментативно активные, богаты жирами. Сферосомы, по-видимому, осуществляют биосинтез жиров, а именно последний его этап — переэтерификацию глицерофосфата путем обмена между фосфорной кислотой и жирными кислотами. Таким образом, сферосомы считают специализированными органеллами, функция которых — биосинтез жиров.

Лизосомы по структуре и химическому составу близки к сферосомам, но богаче ферментами — в них найдены ферменты нуклеазы, фосфатазы, протеазы и т. д. Вполне вероятно, что лизосомы переваривают макромолекулярные продукты, поглощенные путем пиноцитоза. Они принимают участие и в автолизе клетки.

Цитосомы — мелкие гранулы, которые находятся в тесном контакте с мембранами эндоплазматической сети, чем и отличаются от свободнолежащих сферосом и лизосом.

Транслосомы — толстостенные гранулы, функция которых, по-видимому, заключается в накоплении продуктов метаболизма фенольных производных и их транспортировке в вакуоль.

Наконец, так называемые диктиосомы, или тельца Гольджи, которые могут состоять из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей цитоплазме клетки. Возможно, что аппарат Гольджи принимает участие в управлении общим ходом физиологических процессов, в образовании вакуолей и клеточных оболочек.

Каждая группа органелл выполняет свои функции на основании непрерывного взаимодействия с другими физиологически активными центрами клеток. Это видно на примере фотосинтеза и дыхания.

Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы — эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10—30 нм, длина несколько микрометров.

Вакуоль. Основная функция вакуоли — поддержание гомеостаза клетки. В клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липоиды, а также пигменты, которые относятся главным образом к группе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю окраску. В корнях столовой свеклы красный цвет обусловливается присутствием в клеточном соке бетанина — гликозида в-цианина (азотсодержащего аналога антоцианина).

2. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой

растительный клеточный хлоропласт хлорофилл флавоноидный

В живой клетке растения всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических веществ, регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без которого жизнь невозможна. В клетке полупроницаемой перегородкой являются поверхностные слои протопласта, через которые легко проникают вода и растворенные в ней вещества. Различные вещества проникают также в клеточный сок. Без этого невозможным было бы поступление в клетку питательных веществ извне и передвижение их из одной клетки в другую, а следовательно, существование и самого растения. Способность цитоплазмы пропускать сквозь себя определенные вещества получила название проницаемости цитоплазмы.

Поступление питательных веществ в клетки — результат активного процесса поглощения, которое подчинено законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На процессы поступления растворенных веществ, на проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате.

Поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме; их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных веществ, температуры и других внешних условий.

Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы —СН₃, —С₂Н₅, —С₄Н₉, —С₆Н₆, у полярных — ОН, —СООН, —NH₂, —СОН, —CN, —CONH₂, —SH, —NCS, а также группы, которые имеют двойные и тройные связи. Есть также соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, которые не растворяются в липидах, но легко проникают в клетку. Проникновение ионов в клетку происходит путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и мало проницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К⁺ в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.

Неметаболическое поглощение — обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.

Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:

NH₄⁺, NO₃^- и SO₄^2- >аминокислоты,

РО₄^3->АТФ, Са и Mg > фитин, Fe > порфирины.

Метаболическое поглощение является избирательным по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.

Таким образом, поглощение веществ, элементов питания — сложный процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, не существует. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.

Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция выражается концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).

Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio — распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.

К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.

Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.

Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А. Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами — клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся б-кетоглютаровая кислота (НООС—СОСН₂— СН₂—СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин.

«Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.

Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении — выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.

Поглощение клеткой веществ из внешней среды может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) пиноцитозом. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы —молекулярная масса 137 683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления, путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.

Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора — полярных молекул ионов металла — появляются пиноцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.

Поглощение веществ, их транспортировка и превращения, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н⁺, HCО₃^-, образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания Тесно связаны между собой.

Поглощение веществ клетками является относительно избирательным; только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность — одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни.

3. Хлоропласты, строение, химический состав, функции

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и характеризуется высоким (75%) содержанием воды. Около 75—80% общего количества сухих веществ приходится на долю различных органических соединений, 20—25% — на долю минеральных веществ. Структурной основой хлоропластов являются белки, содержание которых достигает 50—55% сухой массы, примерно половина из них водорастворимые. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов. Это структурные белки, являющиеся основой мембран, белки-ферменты, транспортные белки, поддерживающие определенный ионный состав, отличающийся от цитозоля, сократительные белки, подобные актомиозину мышц, которые обеспечивают двигательную активность хлоропластов. Белки выполняют также рецепторную функцию, принимая участие в регуляции интенсивности фотосинтеза в меняющихся условиях внутренней и внешней среды.

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, содержание которых колеблется от 30 до 40% сухой массы. Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоропласта. В очень небольших количествах фосфорные эфиры сахаров участвуют в восстановительном цикле углерода, в основном же это продукты фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах колеблется значительно (от 5 до 50%). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накапливаются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потребности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются крупные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50% сухой массы и активность хлоропластов снизится.

В хлоропластах высокое содержание минеральных веществ. Сами хлоропласты составляют 25—30% массы листа, но в них сосредоточено до 80% железа, 70—72% — магния и цинка, около 50% — меди, 60% кальция, содержащихся в тканях листа. Эти данные хорошо согласуются с высокой и разнообразной ферментативной активностью хлоропластов. Минеральные элементы выступают в роли простетических групп и кофакторов деятельности ферментов. Магний входит в состав хлорофилла. Важная роль кальция заключается в стабилизации мембранных структур хлоропластов.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших растений, как и в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов — фоторегуляция устьичных движений. Этот процесс обеспечивается энергией высокоструктурированными митохондриями. Хлоропласты содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы, что свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке.

С возрастом строение хлоропластов существенно меняется. Молодые хлоропласты характеризуются ламеллярной структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться делением. В зрелых хлоропластах хорошо выражена система гран. В стареющих хлоропластах происходит разрыв тилакоидов стромы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов, в которых каротиноиды сосредоточены в пластоглобулах.

4. Строение и свойства молекулы хлорофилла

Все хлорофиллы являются магниевыми солями пиррола, имеющего такое строение:

В центре молекулы хлорофилла находятся магний и четыре пиррольных кольца, соединенные друг с другом метановыми мостиками.

Хлорофиллы являются сложными эфирами дикарбоновой хлорофиллиновой кислоты, соединенной с двумя спиртами — фитолом и метанолом:

C₃₂H₃₀ON₄Mg (СООН)₂ СН₃ОН, С₂₀Н₃₉ОН.

Хлорофиллин Метанол Фитол.

Поэтому суммарную формулу хлорофилла а — C₆₅H₇₂O₅N₄Mg можно изобразить и так:

Таким образом; в карбоксильных группах водород замещен остатками метилового спирта (СН₃) и фитола (С₂₀Н₃₉).

Важнейшей частью молекулы хлорофилла является центральное ядро. Оно состоит из четырех пиррольных пятичленных колец, соединенных между собой углеродными мостиками и образующих большое порфириновое ядро с атомами азота посередине, связанными с атомом магния. В молекуле хлорофилла есть дополнительное циклопентаноновое кольцо, которое содержит карбонильную, а также карбоксильную группы, связанные эфирной связью с метиловым спиртом. Наличие в порфириновом ядре конъюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обусловливает характерный для хлорофилла зеленый цвет.

Хлорофилл в отличается от хлорофилла а только тем, что вместо метальной группы во втором пиррольном кольце имеет альдегидную группу СОН. Хлорофилла имеет сине-зеленую окраску, а хлорофилл в — светло-зеленую. Адсорбируются они в разных слоях хроматограммы, что свидетельствует о разных химических и физических свойствах. По современным представлениям, биосинтез хлорофилла в идет через хлорофилл а.

По своему строению порфириновое ядро хлорофилла подобно активным группам некоторых важнейших дыхательных ферментов: пероксидазе, каталазе, цитохромоксидазе и гемину — красящему веществу крови. В состав этих ферментов и тема крови также входят четыре пиррольных остатка, соединенных в виде порфиринового ядра, в центре которого содержится железо. Сходство строения красящего вещества растений хлорофилла со строением гемина крови было впервые доказано одним из основоположников биохимии в России профессором экспериментальной медицины в Петербурге М. В. Ненцким и профессором Краковского университета Л. П. Мархлевским. В последние годы рядом исследователей в клубеньках бобовых растений обнаружен гемоглобин, в состав которого входит гемин, что свидетельствует о единстве растительного и животного мира.

5. Флавоноидные пигменты

Водорастворимые фенольные гликозиды, в которых общей основой структурной единицей является C₁₅ — скелет флавона, составляют большую группу флавоноидных пигментов. К ним относятся антоцианы, флавоны и флавонолы:

Антоцианы. Из всех растительных пигментов первое место по их распространению, после хлорофилла, занимают красные, синие и фиолетовые пигменты — антоцианы (Anthos — цветок, Kyanos — голубой). Химия антоцианов хорошо изучена, большинство их получают химическим синтезом. Особое внимание исследованию антоцианов уделял М. С. Цвет, который назвал их «растительными хамелеонами».

Антоцианы представляют собой производные 2-фенилбензопирилия и содержатся в растениях, как правило, в виде гликозидов, где остатки глюкозы, галактозы или рамнозы связаны с окрашенным агликоном. Основной частью молекулы антоцианов является агликон антоцианидин, представляющий собой 2-фенилбензопирилий. Из антоцианидинов в природе распространены красный пеларгонидин, малиновый цианидин, розово-лиловый дельфинидин и еще три пигмента, которые легко образуют метиловые эфиры — пеонидин, петунидин и мальвидин. Пеларгонидин и дельфинидин чаще всего встречаются в цветках, но их нет в листьях, а цианидин — в цветках и листьях. Антоцианы содержатся в клетках в виде гликозидов-антоцианинов, но иногда они находятся не в соединении с сахаром, а в свободной форме антоцианидинов, которые и являются носителями красящих веществ. Наиболее распространенным в растениях антоцианидином является цианидин, имеющий два гидроксила в боковом фенильном кольце, который в соединении с двумя молекулами глюкозы образует красящее вещество цветка василька; он также входит в состав красящего вещества плодов вишни, сливы, смородины, брусники.

Антоциановые пигменты эволюционно наиболее древние. По-видимому, они появились у простейших растений — гетеротрофов в процессе эволюции как продукты обмена веществ. С формированием хлоропластов в клетке, образованием фотосинтезирующих пигментов и переходом на автотрофный тип питания локализация и накопление антоцианов закрепились в клеточных оболочках и в клеточном соке вакуолей.

Многие исследователи связывали физиологическую роль антоцианов со способностью их поглощать лучистую энергию солнца и указывали на возможность участия антоцианов в процессе фотосинтеза. В проведенных Р. В. Нагорной исследованиях определенных закономерностей в реакциях, сопряженных с ассимиляцией углерода, у антоциансодержащих растений обнаружено не было. Сравнительные исследования динамики пигментов, интенсивности и продуктивности фотосинтеза, фотохимической активности листьев показали, что между краснолистными и зеленолистными растениями не имеется существенных различий.

Растения с антоциановой пигментацией характеризуются более интенсивной транспирацией. Поглощенная антоцианами световая энергия влияет на внутренние эндергонические процессы растения, изменяя обмен веществ. Антоциановые растения по сравнению с зелеными отличаются повышенным содержанием растворимых углеводов и пониженным — белкового азота.

Появление антоцианового окрашивания при неблагоприятных условиях связано со стимулированием интенсивности окислительных процессов. Усиление окислительной активности физиологических процессов у растений с антоциановой пигментацией и обусловливает повышенную устойчивость к неблагоприятным внешним условиям.

Флавоны и флавонолы. Флавоны (от латинского flavus — желтый), как и антоцианы, встречаются в вакуолях, часто в больших концентрациях, и сосредоточены преимущественно в эпидермальных тканях. Очень богаты флавонами тропические и альпийские растения, в которых они играют роль поглотителей ультрафиолетовых лучей и тем самым предохраняют хлорофилл и цитоплазму от разрушения. Обычно в растениях имеется два флавона — апигенин и лутеолин.

Флавоновые соединения образуются из халконов простым замыканием кольца через кислород с отдачей атомов водорода. Установлено, что для синтеза пигмента у большинства растений как рецептор света необходим хромопротеид фитохром. При восстановлении пироновой группы флавонов в пирилиевую образуются антоцианы.

Флавонолы, которые соответствуют трем главным типам антоцианидинов — кемпферол, кверцетин и мирицетин — содержатся вместе с антоцианидинами в цветках и в листьях. Они отличаются от флавонов наличием гидроксильной группы в положении 3, как и у антоцианидинов.

Самым распространенным флавонолом является кверцетин — пигмент, характерный для дуба (Quercus), от которого он и получил название. Кверцетан и его производные найдены в конских каштанах, в листьях винограда, хмеля, чая, ясеня, фиалки, молочая, софоры, клевера, гречихи, роз, груши, сливы, боярышника, в пыльце кукурузы, в чешуях лука.

Подобным флавоноидным пигментом является катехин, который представляет собой основную структурную единицу многих дубильных веществ и связывает между собой антоциановые и флавоновые пигменты. Для разделения смеси флавоноидных пигментов пользуются их неодинаковой растворимостью в органических растворителях: феноле, этилацетате и др. Раствор сложной смеси таких пигментов можно разделить на компоненты с помощью хроматографии.

Функция флавоноидных пигментов заключается главным образом в их участии в окислительно-восстановительных процессах. В. И. Палладин еще в 1908 г. придавал флавонолам роль «дыхательных пигментов», активаторов водорода, которые принимают непосредственное участие в процессе биологического окисления. Последние экспериментальные данные подтверждают, что основная физиологическая роль антоцианов заключается в их участии в процессах биологического окисления.

Антоциансодержащие листья по сравнению с зелеными больше поглощают, но меньше отражают и пропускают лучистой энергии в зеленой части спектра. Поглощенная антоцианами лучистая энергия, по-видимому, используется различными регуляторными системами метаболических процессов. Кроме того, флавонолы обусловливают окраску цветков и плодов. Многие флавонолы и антоцианидины токсичны для паразитических организмов.

Таким образом, флавоноидные пигменты, которые в растениях встречаются в форме гликозидов, принимают участие в обменных реакциях приспособления растений к внешним условиям. Установлено также, что в опавших листьях флавонолы, например рутин, расщепляются грибами, и бактериями до простых фенолов и окиси углерода, которые потом в почве могут связываться в полимеры — гуминовые кислоты.

6. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм)

Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов. Но если у С₄-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух циклов (включение СО₂ в органические кислоты в мезофилле, восстановление в обкладке), то у суккулентов эти процессы разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности С₄-растений, а существует суточный цикл метаболизма С₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Этот тип фиксации СО₂ называют САМ-метаболизмом.

Устьица у растений-суккулентов открываются ночью, что уменьшает потери воды растениями. СО₂, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное время. Днем при закрытых устьицах в условиях недостатка влаги малат транспортируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО₂, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Такой метаболизм СО₂ не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в засушливых местообитаниях.

Метаболизм органических кислот по типу толстянковых.

Список литературы

1. Лебедев С. И. Физиология растений.— 2-е изд., перераб. и доп.—М.: Колос, 1982.—463 с, ил.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; Под ред. Н. Н. Третьякова. — М.: КолосС, 2005. — 656 с: ил.