Особенности проявления несовместимости между Lycopersicon Hirsutum F. Glabratum и типичными самосовместимыми видами томата
Гаметофитная система несовместимости впервые обнаружена Е.М. East, Р. Mangelsdorf (1925) на видах ITicotiana alata и ж. forgetxana. Эта система характеризуется независимым действием в пыльце и столбике двух аллелей локуса несовместимости, присутствующих в каждой диплоидной особи. При этом происходит ингиби-рование роста пыльцевых трубок, несущих аллели несовместимости, идентичные находящимся… Читать ещё >
Содержание
- 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
- 1. 1. Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений
- 1. 2. Односторонняя несовместимость в роде
- Lycopersicon
- 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
- 2. 1. Краткая’характеристика использованных видов и разновидностей
- 2. 2. Методика полевых и лабораторных исследований
- 3. ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА НА ь. HYRSUTUM F. GLABRATUM
- 3. 1. Реакция ь. hirsutum glabratum на самоопыление
- 3. 2. Влияние инбридинга на самофертильность и жизнеспособность ь. hirsutum f. glabratum
- 4. СКРЕЩИВАЕМОСТЬ L. HIRSUTUM p. GLABRATUM С CAMO-СОВМЕСТИМЫШ ВИДАМ ТОМАТА
- 4. 1. Скрещиваемость L. hirsutum glabratum С дикими видами и разновидностями томата
- 4. 2. Скрещиваемость Ъ. hirsutum f. glabratum С культурным томатом L. esculenturo
- 5. НАСЛЕДОВАНИЕ САМОФЕРТИЛЬНОСТИ У ГИБРИДОВ САМОСОВМЕСТИМЫХ ВИДОВ ТОМАТА С Ь. HIRSUTUM P. GLABEATUM
- 5. 1. Самофертильность гибридов Р-| от скрещивания диких видов томата с L. hirsutum f. glabratum
- 5. 2. Самофертильность гибридов p-j L. escuientum x
- L. hirsutum f. glabratum. .gQ
- 5. 3. Взаимоотношение гибридов с родительскими формами
- 5. 4. Самофертильность растений второго и третьего поколений гибридов между культурным томатом и l. hirsutum ?. glabratum
- 6. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС В ПОКОЛЕНИЯХ ГИБРИДОВ САМОСОВМЕСТИМЫХ ВИДОВ ТОМАТА С L. HIRSUTUM P. GLABRATUM
- 6. 1. Продуктивность гибридов от скрещивания самосовместимых видов томата с L. hirsutum f. glahratura
- 6. 2. Продуктивность гибридов Р1 — L. esculent ига
- X. 1. hirsutum f. glahratum
- 6. 3. Формообразовательный процесс в потомстве гибридов L. esculentum х Ь. hirsutum f. glabratum
- ВЫВОДЫ. Ill
Особенности проявления несовместимости между Lycopersicon Hirsutum F. Glabratum и типичными самосовместимыми видами томата (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность темы
Межвидовая гибридизация растений является эффективным путем использования генетического потенциала хозяйственно-ценных признаков дикорастущих видов и форм. О значении этого метода можно судить уже по тому, что из насчитываемых в настоящее время 200 тысяч видов покрытосеменных растений человеком используется в культуре только 0,1 $ (Гуляев, 1971). Применение отдаленной гибридизации связано с рядом трудностей, главной из которых является наличие барьеров несовместимости между видами и более крупными таксонами. В связи с этим изучение генетических механизмов межвидовой несовместимости и разработка методов ее преодоле-. ния является одной из ведущих и важных задач современной генетики.
Род Lycopersicon является одним из основных объектов изучения проблемы внутривидовой и межвидовой несовместимости. В пределах рода широко распространена односторонняя несовместимость, которая проявляется в том, что скрещивания бывают успешными лишь при использовании самосовместимых видов в качестве материнских компонентов, а самонесовместимых — отцовских. Однако в комплексе само-" несовместимого вида ь. hirsutum имеется самофертильная разновидность ь. hirsutum f. giat>ratum" которая, подобно si видам, скрещивается с типичными SG видами в одностороннем порядке. Явление односторонней скрещиваемости с самосовместимыми видами характерно для форм, автофертильность которых представляет собой промежуточную стадию эволюции от самонесовместимости к самосовместимости (Lewis, Crowe, 1958).
Изучение взаимоотношений ь. hirsutum f. giabratum с самосовместимыми видами томата представляет значительный интерес в решении таких вопросов, как возникновение и развитие односторонней несовместимости, генетический контроль этого явления, использование закономерностей функционирования sаллелей с целью преодоления межвидовой несовместимости и т. д.
Цель и задачи исследования
Целью исследований было изучение отношений совместимости между Ь. hirsutum i. glabratum и типичными самосовместимыми видами томата.
В задачу исследований входило изучение степени развития самофертильности У ь. hirsutum f. glabratum — скрещиваемости Ь. hirsutum f. glabratum с само совместимыми видами роданаследования самофертильности у гибридоввзаимоотношения гибридов с родительскими формами в связи с уровнем их самосовместимостипроявления генотипической изменчивости и жизнеспособности в гибридных поколениях.
Научная новизна. Впервые всесторонне рассмотрены вопросы проявления автофертильности у гибридов от скрещивания самосовместимых.
ВИДОВ томата С самофертильной разновидностью Ь. hirsutum f. glabratum.
Показано, что использованный образец ь. hirsutum f. glabratum (К-ВИР-вр.7924) представлен растениями с различным уровнем самосовместимости.
Установлена резко отрицательная реакция растений I". hirsutum f. glabratum на инбридинг, свидетельствующая о преобладании перекрестного опыления в системе размножения этой формы.
Рассмотрена зависимость скрещиваемости между ь. escuientum и L. hirsutum f. glabratum И ПРОДУКТИВНОСТИ ГИбрИДОВ F-j ОТ СКОРОспелости сортов культурного томата.
Показано, что взаимодействие аллелей Sf и sc в гетерозиготных пестиках приводит к ослаблению ингибирующей функции Sf-аллеля и, как следствие, повышению уровня самофертильности гибридов. Вследствие этого становится возможным возникновение в f2 гомозигот scsc, отличающихся высоким уровнем самосовместимости.
Выявлена зависимость формообразовательного процесса в гибридных поколениях от уровня самофертильности исходных растений.
Практическая ценность. Полученные результаты исследований могут найти широкое применение в селекционной практике при работе методом отдаленной гибридизации растений, прежде всего при подборе пар для скрещиваний и выборе направлений эффективных беккроссов.
Место и годы проведения исследований. Полевые опыты и лабораторные исследования проводились в Научно-исследовательском институте земледелия МСХ АрмССР в течение I972-I98I гг. согласно тематическому плану госрегистр. J6 7704I85I.
I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.
I.I. Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений.
Отдаленная гибридизация растений служит одним из основных источников получения новых форм культурных растений. В последние годы, в связи с широким географическим распространением многих сельскохозяйственных культур и увеличением потребностей человека в их использовании, требования, предъявляемые ко вновь создаваемым сортам, намного возросли. По мнению Н. В. Цицина (1976), отдаленная гибридизация — это пока единственный метод, позволяющий создавать не только новые формы, разновидности и виды, но и новые сельскохозяйственные культуры.
Использование межвидовой гибридизации при создании новых форм культурных растений, преследует две цели — улучшение вида путем передачи ему одного или нескольких признаков от другого вида и получение нового выражения признака, которое не свойственно ни тому, ни другому родителю. Необходимость использования этого метода заключается также в существенной закономерности, что «формообразовательные процессы, возникающие при внутривидовой гибридизации, ограничены пределами, связанными с видовой наследственной конституцией данных родителей» (Цицин, 1966). В связи с этим, очень важное селекционное значение имеет изучение генетического потенциала дикорастущих видов и их взаимоотношений с культурными растениями. Степень использования диких сородичей культурных растений в селекционной программе зависит от ряда обстоятельств: конкретно от того, какой именно дикий вид имеется ввиду, необходимости использования его при создании новых видов, доступности и наличии исходного материала, трудности его использования и других факторов. Дикие виды растений могут быть использованы как источник устойчивости к болезням и вредителям, для расширения границ адаптации, получения новых систем с ЦМС, улучшения качества плодов, повышения фер-тильности, улучшения скрещиваемости видов между собой, индуцирования короткостебельности, повышения устойчивости к стрессам и повышения урожайности (Harlan, 1976* Rick, 1976).
Однако вопрос скрещиваемости видов и передачи признаков значительно затруднен видовой дифференциацией. Различные пути эволюции культурных и диких растений привели их к резкой биологической обособленности. Известно, что культурные растения произошли от диких родительских форм и являются творением человеческого труда. В процессе эволюции они утратили многие признаки, свойственные их диким сородичам. Человеческая деятельность способствует также усилению процесса самоопыления растений. В то же время эволюция диких видов способствовала развитию у них признаков и свойств, необходимых в борьбе за существование. Для многих диких видов характерно перекрестное опыление, способствующее перекомбинации генетического материала, поддержании его в гетерозиготном состоянии и обеспечении высокой пластичности.
Как известно, разделение видов, характеризующихся взаимоисключающей биологией воспроизведения, чисто условно. Н. В. Турбин (1961) подчеркивает неабсолютность различий мевду самоопыляющимися и перекрестно опыляющимися растениями и отмечает лишь относительное преобладание одного из этих типов в общем генетическом балансе популяций. В литературе приводятся многочисленные факты перекрестного опыления культур, считавшимися строгими самоопылителями (пшеница, томаты, ячмень, лен, горох, хлопчатник), а также определенный уровень завязывания семян при изоляции ряда перекрестноопыляющихся растений (рожь, гречиха, клевер, люцерна и т. д.) (Кетрарь, 1930; Железнов, 1967; Суриков, 1969; Палилов, 1976 и др.).
Вместе с тем, образование семян при изоляции цветков указызывает лишь на то, что растение способно к самоопылению. Способ размножения растений определяется в основном уровнем жизнеспособности и продуктивности потомства после принудительного самоопыления. Понижение мощности растений, полученных из семян от самоопыления, свидетельствует о перекрестной опыляемости данной культуры в нормальных условиях (Бриге, Ноулз, 1972).
По У. Уильямсу (1968) у растений депрессия, вызываемая инбридингом, служит более надежным показателем системы размножения, чем оценка самофертильности после искусственного самоопыления.
Подавляющее действие инбридинга проявляется на многих признаках. Оно выражается в понижении всхожести семян, ослаблении роста молодых растений, в появлении всходов, лишенных хлорофилла, возникновении карликовых растений с недоразвитыми репродуктивными органами (Писарев, 1935), задержки наступления Фазы цветения (Же— лезнов, 1967,* Шередеко, Фартушняк, 1975), увеличении мутабильнос-ти в потомстве (Молчан и др., 1976) и т. д.
Наиболее сильно влияние инбридинга отражается на репродуктивной способности растений. Падение семенной продуктивности в условиях инцухта отмечено у кукурузы (Мюнтцинг, 1967), ржи (Агеев, 1929; iiilsson, 1937, 1953; Молчан, Дмитриева, 1969), гречиха (Железнов, 1967), люцерны (Tysdai et all., 1942; Юлен, 1955; Квасова, Шумный, 1981), эспарцета (Лутонина, 1983), красного клевера (Вавилов и др., 1981), столовой моркови (Eckhard, 1981) и т. д.
Инбридинг приводит к падению урожая даже у таких самоопыляющихся культур как пшеница (Гуменный, 1971; Шередеко, Фартушняк, 1975) и РИС (Sivasubramanian, Madhava, 1975)*.
Многими исследователями отмечено влияние инбридинга на систему размножения перекрестноопыляющихся видов. При этом указывается как на уменьшение, так и на увеличение авторертильности в инбредном потомстве. У. Уильяме (1968) приводит опыты Драйнера (Drayner, 1959) на конских бобах, у которых интенсивность аут-кроссинга составляет 31−49 $. Самоопыяенные линии с пониженной мощностью характеризовались более сильной тенденцией к ауткрос-сингу. Уменьшение автофертильности с увеличением числа поколений инбридинга отмечено у люцерны (Юлен, 1955; Квасова, Шумный, 1981 и др.). По данным Г. Юлен (1955), при инцухте растений тимофеевки на протяжении нескольких поколений наблюдается явная тенденция к постепенному наращиванию степени автостерильности. Отмечено увеличение доли самонесовместимых растений у повторно инцухтирован-ной капусты (Schwammenhef erova-strttnska, 1978), некоторая депрессия по самофертильности в результате двух поколений инбридинга клевера красного (Вавилов и др., 1981), значительное снижение самофертильности уже в первом инбредном поколении эспарцета (Лу-тонина, 1983).
Однако в исследованиях на ржи по изучению связи между самофертильностью исходной популяции и инбредного поколения показано наличие прямой корреляции (Антропов, 1930; Суриков, 1972; Бондарь, 1973; Молчан и др., 1976; Пшеницын, 1976а). Отмечено увеличение доли высокосамофертильных растений в первом инбредном поколении у пырея сизого (Чекуров, Орлова, 1982) й возрастание самофертильности по мере углубления инцухта у сахарной свеклы (Малецкий, Денисова, 1974).
У различных видов общая степень депрессии выражена неодинаково. В этом отношении перекрестноопыляющиеся растения могут быть расположены в последовательный ряд от видов, депрессирутащих только частично, до видов, у которых депрессия крайне сильна (Хаджи-нов, Паншин, 1935). При этом инбредная депрессия резче выражена у видов с высокой степенью перекрестного опыления (Молчан и др., 1976).
Существуют различные механизмы, обеспечивающие перекрестное опыление. Основными из них являются: I) пространственное разобщение мужских и женских органов (раздельнополость), 2) разобщение во времени созревания пыльцы и рыльца (дихогамия) и 3) несовместимость между пыльцой или пыльцевой трубкой и одной из частей пестика — рыльцем, столбиком или семяпочкой. Наиболее распространенным среди них является самонесовместимость. Еще в 1940 г. Е.м. East (1940) было подсчитано, что самонесовместимость свойственна примерно 3000 видам, относящимся к 20 семействам цветковых растений, однако уже в i960 г. к.к. Pandey (i960) ссылается на обнаружение самонесовместимости у 78 семейств покрытосеменных. d. Lewis (1956) полагает, что лишь немногие семейства не содержат самонесовместимых видов. Предполагается, что самонесовместимость возникла у покрытосеменных почти одновременно с ИХ Происхождением (Whitehouse, i950- Lewis, Crowe, 1958; Crowe, 1964).
D. Lewis (1954) подразделяет систему несовместимости на две основные группы — гетероморфные и гомоморфные, а последние — на гаметофитные и спорофитные типы.
Гетероморфная несовместимость основана на различиях в относительной длине тычинок и пестика. По Ч. Дарвину (1948) гетеро-стилия свойственна видам из 38 родов, но к настоящему времени она обнаружена не менее чем у 56 родов 23-х семейств цветковых растений (Crowe, 1964;).
Наиболее распространенной среди покрытосеменных растений оказалась гомоморфная несовместимость. По данным J.L. Brewbaker и G.c. Emery (1961) множественноаллельная гомоморфная несовместимость существует, по-видимому, у 10 000 видов покрытосеменных. Она отмечена у видов 66-ти семейств цветковых растений (Crowe, 1964).
Гаметофитная система несовместимости впервые обнаружена Е.М. East, Р. Mangelsdorf (1925) на видах ITicotiana alata и ж. forgetxana. Эта система характеризуется независимым действием в пыльце и столбике двух аллелей локуса несовместимости, присутствующих в каждой диплоидной особи. При этом происходит ингиби-рование роста пыльцевых трубок, несущих аллели несовместимости, идентичные находящимся в столбике (например, пыльцевые зерна, несущие аллели s^ или s2 в столбиках s^), тогда как рост трубок с любым другим аллелем (например,) не подавляется. Для гаметофятной системы несовместимости характерно наличие большой серии множественных аллелей в локусе s (East, Mangelsdorf, 1925; East, 1934; Ewens, 1964; Уильяме, 1968 и др.). Однолокусная гаметофитная несовместимость, или самонесовместимость типа Nicotiana существует в пределах таких семейств как Solanaceae f Scrophulariaceae t Rosaceae t Onagraceae f Legu-minosae (Batemanr 1954) И ДР.
Кроме несовместимости типа Hicotiana обнаружена и обусловленная гаметофитно многолокусная (2−4) самонесовместимость как у.
Gramineае, Ranunculaceae и Chenopodiaceae (Lundqvist f 1954, 1961, 1975).
Спорофитная несовместимость впервые была описана ы.в. Hughes и Е.в. ВаЪсоск (1950) у Crepis foetida и D.U. Gerstel (1950) у parthenium argentatum. При спорофитной несовместимости реакция пыльцевого зерна. или пыльцевой трубки определяется диплоидным генотипом растения, в результате чего как в пыльце, так и в столбике имеет место межаллельное взаимодействие, которое колеблется от независимости до полного доминирования. Эта система представлена у ВИДОВ Gompositaef Sierculiaceae, Gruciferae (Bateman, 1954), Rubiaceae, Iridaceae (Lewis, 1954) И ДРУГИХ семейств.
В отличие от перекрестного опыления, самоопыление является эволюционно более поздно возникшей системой размножения и представляет собой деградацию генетических систем, контролирующих перекрестное опыление (Lewi^i956- Stebbins, l957-Lewis, Crowe,.
1958; Crowe f 1964; Baker f 1966). Об этом свидетельствует сохранение у самоопыляющихся видов специализированных морфологических или иных приспособлений, необходимых для осуществления переноса пыльцы насекомыми (Stebbins, 1997; Lewis, Crowe, 1958), а также то, что дикие сородичи многих культурных самосовместимых видов являются самонесовместимыми (Stebbins, 1957; Crowe t 1964).
Наряду с самонесовместимостью существует и межвидовая несовместимость. Если в первом случае неспособность роста пыльцевых трубок в столбиках того же растения обеспечивает высокую гетеро-зиготность и пластичность популяции, то межвидовая несовместимость является изолирующим механизмом, обеспечивающим сохранение целостности вида.
Было обнаружено, что скрещивания между самосовместимыми и самонесовместимыми видами обычно удаются в одностороннем направлении, а именно, при использовании самосовмвстимых видов в качестве пестичных компонентов. Впервые односторонняя несовместимость была описана при гибридизации самосовместимого вида Hicotiana langs-dorfii С самонесовместимым Н. alata (Anderson, De Winton, 1931). Гибридизация оказывалась успешной, только когда н. langsdorfii был использован в качестве материнского родителя.
Основываясь на собственных данных, а также на результатах работ ПО видам Hicotiana (Anderson fDe Winton, 1931), Petunia (Mather, 1943), Lycopersicon (McGuire, Rick, 1954) И Antirrhinum (Harrisson, Darby, 1955), D. Lewis и L. Crowe (1958) сформулировали правило, no которому из четырех возможных комбинаций при скрещивании самонесовместимых (si) и самосовместимых (sc) видов, рост пыльцевых трубок ингибируется в сочетании si столбик х sc пыльца, при котором ингибирование подобно самонесовместимому опылению. Это правило действительно не только при скрещивании между близкородственными видами, но и видами разных родов и даже семейств. Сюда не относятся случаи, когда нескрещиваемость между видами обусловлена разным уровнем шюидности, ядерно-цитоплазмеиными отношениями и механические препятствиями (Martin, 1964).
Односторонняя несовместимость оказалась довольно широко распространенным явлением. Она встречается между видами родов Мсо-tiana, Solanum, Lycopersicon, Petunia, Antirrhinum д Pelargonium (bewis, Crowe, 1958; Rick, I960- Hardon, 1967; Abdalla, 1974).
Вместе с тем в ряде случаев скрещивания не укладывались в ЛраВИЛО SI х SC ИНГИбИрОВаНИЯ. D. lewis и L. Crowe (1958) указывают на четыре исключения из общего правила:
1. Nicotiana langsdorfii. Пыльца самосовместимого вида n. langsdorfii нв ИНГйбируется На SI образцах n. alata (East, 1919). Впоследствии к.к. pandey (1968) на большом материале подтвердил этот факт в отношении многочисленных аллелей самостерильности, однако им установлено, что генотипы п. alata, содержащие аллели siI0 или siI: t, подавляют пыльцу самофертильного и. langsdorfii.
2. Papaver alpinum. В семействе Papaveraceae ПЫЛЬЦЭ СЭ-мосовместимого вида P. alpinum не ингибируется в столбиках самонесовместимого вида p. nudicaula (Faberge, 1944).
3. Antirrhinum majus. Было обнаружено, что само совместимый.
ВИД A. ma jus ИНГИбИрувТ ПЫЛЬЦУ SC ВИДОВ A. siculum И А. огопtium при удачных реципрокных скрещиваниях и в обоих направлениях скрещивается С SI видами (Harrisson and Darby, 1955; Herrmann, 1973).
4. Licium chinense. D. Lewis И L. Crowe (1958) показали, что ь. chinense t несмотря на самосовместимость, подобно si видам, ингибирует пыльцевые трубки sc видов, а его пыльцевые трубки не ингибируются ни в si, ни в sc столбиках. d. Lewis и l. Crowe (1958) полагают, что указанные виды, составляющие исключение из правила si х sc ингибирования, являются «недавно» возникшими самосовместимыми видами, т. е. эволгационно промежуточными мевду самонесовместимостью и окончательной самофертильностью, которые, по-видимому, сохранили часть системы несовместимости, обуславливающую одностороннюю скрещиваемость. По их символике такие самофертильные виды обозначаются как sc.
В дальнейшем были обнаружены еще два других случая подобного исключения:
5. Solanum verrucosum. P. Grun И A. Radlow (1961), Изучая скрещиваемость мевду видами рода solanum, обнаружили, что самосовместимыи вид s. verrucosum двусторонне скрещивается с СЭМОНесовместимыми S. chacoense и S. chacoense ssp. suDtiliris.
Отклонение от общей схемы односторонней изоляции авторами объясняется тем, что биотипы, у которых отсутствует односторонняя изоляция, произрастают вне пределов географического распространения самосовместимых видов solanum. Факт воспрятия этими растениями пыльцевых трубок самосовместимых растений рассматривается как результат потери неиспользуемых барьеров против введения генов само с овме стимо сти.
6. Solanum pennellii. С.М. Rick (I960) И J.J. Hardon (1962) установили, что самосовместимый вид s. pennellii односторонне скрещивается с sc Ь. esculentum При использовании S. pennellii только в качестве пыльцевого компонента. В последствии было показано (Hardon, 1967), что этот вид представлен как самосовместимыми, так и самонесовместимыми расами, причем наличие двусторонних отношений между ними и отсутствие морфологических различий свидетельствует о недавнем происхождении самосовместимости у этого вида.
Все перечисленные выше виды (Hicotiana langsdorfii, Papaver alpinum, Anterrhinum majus, Licium chinense, Solanum verrucosum, Solanum pennellii), проявившие отклонение от широко распространенной схемы односторонней скрещиваемости мевду si и sc видами, относятся к эволюционно промежуточным формам перехода от самонесовместимости К ПОЛНОЙ самосовместимости (Lewis, Crowe, 1958).
выводы.
На основании результатов исследований по изучению проявления совместимости между L. hirsutum f. giabratum и самофертильными видами томата делаются следующие выводы:
1. Использованная популяция L. hirsutum f. giabratum.
К-вр. 7924) характеризуется полиморфизмом растений по степени пе-рекрестноопыляемости. Перекрестное опыление L. hirsutum f. giabratum контролируется серией множественных аллелей типа Sf.
2. В ряду полученных инбредных поколений L. hirsutum f, giabratum наблюдается задержка наступления фазы цветения и понижение жизнеспособности растений, которое выражается в уменьшении мощности и резком сокращении общей репродуктивной способности (число семян на растение).
3. Скрещивания 1. hirsutum f. giabratum с самосовместимыми видами рода удаются только в одностороннем направлении, а именно при использовании L. hirsutum f. giabratum в качестве пыльцевого компонента. Скрещиваемость ь. hirsutum f. giabratum с культурным томатом находится в обратной зависимости от скороспелости используемых сортов последнего.
4. Взаимодействие генов Sf и sc в гетерозиготных пестиках приводит к ослаблению ингибирующего действия аллеля самофертильности Sf и, как следствие, к повышению уровня самосовместимости гибридов. В пределах Р^ Ь. esculentum х L. hirsutum f. giabratum группа гибридов ОТ скрещивания L. hirsutum f. giabratum с раннеспелыми сортами ь. esculentum по уровню самофертильности превосходит гибриды с относительно позднеспелыми сортами.
5. Искусственное доопыление пыльцой собственного соцветия у гибридов само совместимых ВИДОВ Lycopersicon С L. hirsutum f. giabratum приводит к резкому повышению завязываемости плодов и их осемененности как по сравнению с принудительным самоопылением, так, в ряде случаев, и естественным опылением. Этот метод самоопыления особенно целесообразен при работе с низкосамофертильными гибридами, которые при изоляции соцветий не дают удовлетворительного количества семян для продолжения генетико-селекционных исследований.
6. Ослабление ингибирующей функции srаллеля в отношении scПЫЛЬЦЫ В гетерозиготных столбиках F-j L. escuientum х L. hirsutum f. glabratum приводит к возникновению в f2 групп растений всех возможных генотипов — scsc * sfsc sfsf) — различающихся по уровню самофертильности.
7. Повышение уровня самосовместимости гибридов по сравнению с 1. hirsutum f. glabratum ПОЗВОЛЯет ПОЛучаТЬ ПОТОМСТВО ОТ СКрещивания f, j в качестве пестичного компонента с культурным томатом. У таких беккроссов ожидается увеличение размаха формообразовательного процесса по сравнению с обратными беккроссами.
8. Гибриды первого поколения от скрещивания самосовместимых видов томата с ь. hirsujum f. glabratum превосходят родительские формы по высоте и плодообразованию, однако вследствие низкой осеме-ненности плодов по общей репродуктивной способности они значительно уступают лучшему родителю. Мощность и продуктивность гибридов.
Ь. escuientum х L. hirsutum f. glabratum Находится В обратной зависимости от исходной скрещиваемости родительских форм.
9. Слабая осемененность плодов гибридов f., резкая депрессия по мощности и продуктивности растений во втором и третьем поколении, а также появление большого количества аномалий являются следствием геномного и плазменного несоответствия скрещиваемых видов и отрицательного влияния инбридинга. Это свидетельствует о существовании довольно сильного барьера изоляции медцу l. hirsutum f. glabratum и самосовместимыми видами томата.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.
Результаты настоящего исследования позволяют сделать следующие предложения для селекции томатов методом отдаленной гибридизации.
Для достижения лучших результатов скрещиваний культурного томата с дикой разновидностью L. hirsutum f. glabratum ин выбранного набора сортов следует брать наиболее позднеспелый культигенный образец.
При проведении отбора непосредственно в поколениях гибридов, следует и последующие генерации получать в результате самоопыления исходных растений. Для получения достаточного количества семян самоопыление рекомендуется проводить методом искусственного нанесения пыльцы с того же растения.
Список литературы
- Агаджанян A.M. Самонесовместимость и односторонняя перекрестная несовместимость у межвидовых гибридов томата. — Биолог, ж. Армении, 2,) 5, 1972а, с.61−68.
- Агаджанян a.M. Замещающие скрещивания и самонесовместимость межвидовых гибридов томата. Докл. АН АрмССР, 55, 5, 19 726, с. 294−300.
- Агаджанян A.M. Гибридный некроз у томата. Биолог, ж. Армении, 26, 7, 1973а, 16−23.
- Агаджанян A.M. Гибридизация между видами Lycopersicon escuientum И L. peruvianum. Биолог. Ж. Армении, 26, 12, 19 736, с. 64−71.
- Агаджанян A.M. Скрещиваемость Lycopersicon escuientumи L. pimpinellif olium с L. hirsutum БИОЛОГ. Ж. Армении, 28, 12, 1975, с. 40−48.
- Агаджанян A.M. Изменение активности s аллелей в пыльце межвидовых гибридов томата. — Биолог, ж. Армении, 31, 12, 1978, с. 1246−1253.
- Агаджанян A.M. Изменение активности S -аллелей в пестике межвидовых гибридов томата. Генетика, 16, 3, 1980, с. 493−500.
- Агеев К.Ф. Inzucht у ржи. Известия ТСХА, кн. 4, 1929, с. 143−176.
- Айрапетова С.А. Изучение комбинационной способности различных сортов томата в селекции на гетерозис и некоторые вопросы межвидовой гибридизации. Автореферат канд. дисс., Ереван, 1974, с. 1−28.
- Антропов В.И. Inzueht у географических форм ржи. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, 4, 1930, с. 19−26.
- Атрашенок Н.В. Получение высокоурожайных семян томатов путем межсортового скрещивания без проведения кастрации цветков материнских растений. Автореферет канд. дисс., Шнек, 1955, с. I-I6.
- Бондарь В. Наследование самофертильности у самоопыленных линий озимой ржи. Селекция и семеноводство. Республиканский межведомственный тематический научных! сборник. Киев, 24, 1973, с. 73−76.
- Бормотов В.Е. Опыты по изучению влияния искусственного дополнительного опыления на плодовитость и жизнеспособность растений пшеницы. Автореферат канд. дисс., Минск, 1955, с. I-I6.
- Брежнев Д.Д. Томаты. Л., Сельхозгиз. 1955, с. 1−352.
- Брежнев Д.Д., Батыгина Т. Б. Методы преодоления нескрещиваемости культурного томата L. esculentum с дикими видами L. hirsutum и L. peruvianum. -Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, 31, в. I, 1954, с. 125−135.
- Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. -М., «Колос», 1972, с. 1−399.
- Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М., «Колос», 1966, 224 с.
- Вавилов П.П., Кабыш В. Л., Путников Л. И., Орлова B.C. Влияние инбридинга на потомство клевера красного. В сб.: Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. М., 1981, с. 85−89.
- Веселовский И.А. К методике селекции томата на скороспелость, биохимические показатели и устойчивость к болезням. Записки Ленинградского сельскохозяйственного института. Овощеводство и картофелеводство, 92, 1963, с. 28−31,
- Внучкова В.А. Межвидовая гибридизация томатов. Изв. АН СССР, сер. биол., J6 3, 1959, с.438−445.
- Внучкова В.A. lycopersicon esculentum х jfc. hirsutum -новая форма. Агробиология, 1961, с. 619−621.
- Врике Г. Псевдосовместимость у ржи и ее использование при селекции панмиктических сортов. Тез. докл. ХЗУ МГК, ч. 2, М., 1978, с. 71.
- Гаак О.Я. Отзывчивость озимой и яровой пшеницы на искусственное доопыление. Селекция и семеноводство, № 3, 1959, с. 6667.
- Георгиев X., Атанасова Б. Прояви на лонгистилията в F
- Георгиева Р. Род Lycopersicon-. Биосистематическое и генетическое исследование. София, 1976, 262 с.
- Георгиева Р., Андреева Е., Христова А. Генетично, имуно-логично и биохлмично проучване на мевдувидовите хибриди lycopersicon esculentum Mill.XL. minutum Rick. Генетика И селекция (НРБ), I, 3, 1968, с. 175−191.
- Георгиева Р., Молхова Е. Межвидовая гибридизация в роде Lycopersicon. Симпозиум по отдаленной гибридизации растений. София, 10−12 ноября 1964″. Изд. Болгарской АН, София, 1965, с. 197−211.
- Георгиева Р., Сотирова В., Георгиева Н. Съдържанието на
- В -каротин в плодове на доматите и галапагоския вариетет на Lycoipersicon cheesmanii var. minor (Hook) Mull. Генетика И С6Л6КЦИЯ1. НРБ), 5, I, 1972, с. 3−9.
- Григоровская М.В. Интродукция каротиновых томатов. В сб.: Интродукция и акклиматизация растений на Украине и в Молдавии. Киев, «Наукова Думка», 1974, с. 14−15.
- Гринько Т.Ф. Самоопыление у сахарной свеклы. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. 4, 1930, с. III-II9.
- Гуляев Г. В. Генетика. -М., «Колос», 1977, 360 с.
- Гуменный В.Г. Хазмогамия и ее наследование яровыми 14, 28 и 42 хромосомными пшеницами. Генетика и селекция на Украине (Материалы П съезда генетиков и селекционеров Украины), Киев, ч.1, 1971, с. 212−213.
- Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того ке вида. Соч., т. 7, M.-JI., изд-во АН СССР, 1948, с.31−251.
- Даскалов Хр., Огнянова А., Мойнова К., Каменева В. Линии с високо съдъряание на р -каротин. Грдцинарска и лозарска наука, 8, 3, 1971, с. 37−41.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., «Колос», 1973, 336 с.
- Железнов А.В. Сравнительное изучение сестринских и самоопыленных линий гречихи. В сб.: Цитология и генетика культурных растений. «Наука», 1967, с. I13−125.
- Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., «Колос», 1964, 792 с.
- Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев, «Штиинца», 1973, 663 с.
- Жученко А.А., Глущенко Е. Я., Андрющенко В.К., Балашова
- И.Н., Самовол А. П., Медведев В.В.-Дикие виды и полукультурные разновидности томатов и использование их в селекции. Кишинев, «Штиинца», 1974, 139 с.
- Еученко А.А., Кравченко А. Н. Цитогенетические проблемы селекции томатов. «4-й съезд ВОГиС им. Н. И. Вавилова, Кишинев, 1−5 февраля 1982. Тезисы симпозиальных докладов». М., 1982, с. 133−134.
- Загинайло Н.Ы. Влияние добавочного искусственного опыления на урокай и качество семян у яровой пшеницы. Автореферат канд. дисс., Одесса, 1948.
- Иванова К.В. Дикорастущие виды томата и их значение для селекции. Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, 31, в. I, 1954, с. 95−124.
- Квасова Э.В., Шумный В. К. Несовместимость и инбридингу люцерны. В сб.: Вопросы генетики и селекции кормовых растений. СО ВАСХНИЛ, в. 32, 1981, с. 19−25.
- Кетрарь Ф.В. Способ опыления у томатов Lycopersicon escuientum Mill. в условиях юга. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. Ш. Изучение культурных растений. Л., 1930, с. 277−291.
- Кику В.Н., Косова А. И. Индуцирование генетических рекомбинаций при межвидовой гибридизации томата. Адаптация и реком-биногенез у культурных растений. Тезисы респ. конф., Кишинев, 1982, с. 7−8.
- Крючков А.В., Мамонов Е. В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокачанной капусты.Докл. ТСХА, в. 211, 1975, с. I6I-I67.
- Крючков А.В., Мамонов Е. В. Влияние инбридинга на признакии комбинационную способность линий белокачанной капусты. Докл. ТСХА, в. 216, 1976, с. 148−153.
- Лобашев М.Е. Генетика. Л., 1967, 752 с.
- Лутонина М.Н. Депрессия инбридинга у эспарцета. В сб.: Селекция, семеновод, и агротехн. кормов, культур для юга Украины, Одесса, 1983, с. 54−63. -
- Малецкий С.И., Денисова Э. В. Перспективы использования инцухт-метода в селекции диплоидных и тетраплоидных форм сахарной свеклы. В сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М., «Наука», 1974, с. 5−13.
- Маули Йово Е. Наследование продолжительността на периода поникване-ц'фтени при домати. Генетика и селекция (НРБ), 12, 5, 1979, с. 321−327.
- Махалова М.П. Межвидовые гибриды томатов. Вестник с.-х. науки, J6 5, 1972, с. 31−36.
- Махалова М.П. Тераты в формообразовательном процессеу беккроссированных межвидовых гибридов томатов. Тез. докл. конф. Селекция и генетика овощных культур., ч. 3, Кишинев, 1975, с. 2527.
- Махалова М.П., Краевой С. Я. Формообразование у межвидовых гибридов томата при беккроссе. Известия АН СССР, сер. биолог., 3, 1972, с. 381−392.
- Мкртчян Р.С. (редакция). Агроклиматические ресурсы 'Армянской ССР. Гидр оме теоиздат, Л., 1976, 388 с.
- Молчан И.М., Дмитриева К. В. Реакция на изолирование колосьев у некоторых видов и сортов пшеницы, ячменя и ржи. Дом. ТСХА, в. 147, 1969, с. 175−180.
- Молчан И.М., Андрияш В. П., Лаврушина Г. С. Полиморфизм по- 120 степени самофертильности и стабильности при инбридинге у ржи и бобов. Известия ТСХА, в. 5, 1976, с. 51−5?.
- Мунтяну Н.Г. Прорастание пыльцевых зерен и рост пыльцевых трубок кукурузы, теосинте и трипсакум на рыльцах гибрида ь1 (Кукуруза х Трипсакум) «4-й съезд ВОГиС им. Н. И. Вавилова. Тез. докл.», ч. 3, Кишинев, «Штиинца», 1982, с. 66.
- Мюнтцинг А. Генетика. М., «Мир», 1967, 610 с.
- Нарбут С.И., Горобец A.M. Добавочное опыление как прием повышения урожайности помидоров. Сад и огород, 5, 1954, с. 22−24.
- Нирк X. Межвидовых гибриды lycopersicon. Агробиология, В 6, I960, с. 899−900.
- Огнянова А., Мойнова К. Наследяване на съдържанието наft -каротин в плодовете на червеноплодни и оранжевоплодни домати.-Генетика и селекция (НРБ), 6, I, 1973, с. 3−14.
- Олимпиенко Г. С., Титов А. Ф., Николаевская Т. О. Генетические эффекты отбора у многолетних трав. Л., «Наука», 1982, 112 с.
- Палилов А.И. Многократный гетерозис. Шнек, 1976, 160 с.
- Палилов А.И., Па лилова А.Н., Федорук В. Д., Алехнович B.C. Об особенности биологии опыления двухрядного ячменя и применение у него дополнительного опыления. В сб.: Дарвинизм и генетика. Уч. зап. БГУ, в. 37, 1957, с. II5-I50.
- Палилов А.И., Хотылева Л. В., Савченко А. П., Корпусенко Л. И., Анохина Т. А., Полканова Т. И., Данилов А. С. Полиморфизм- растений по степени перекрестноопыляемости. Шнек, «Наука и техника», 1981, 247 с.
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., «Колос», 1970, 255 с.
- Писарев В.Е. Инцухт. Теоретические основы селекции растений, т. I, М., 1935, с. 597−644.
- Попова Д., Михайлов Л. Изучение некоторых факторов, влияющих на хозяйственную раннеспелость гетерозисных комбинаций томатов (Lycopersicon esculentum Mill.), ГеНбТШШ, 8, II, 1972, с. 36−42.
- Пшеницын Л.А. Степень влияния генотипа на изменчивость ржи по признаку самофертильности. В сб.: Научные труды Тюменского ун-та, 23, 1976а, 9-II.
- Пшеницын Л.А. Изменение самофертильности у ржи под влиянием условий внешней среды. В сб.: Научные труды Тюменского ун-та, 23, 19 766, с. 11−14.
- Савова Н. Хибридизация на видовите Puaseoius vulgaris1. и P. coccineus L. Ш. Фертильност и продуктивност на хибри-де в Р2 Генетика и селекция (НРБ), 14, 5, 1981, с. 338−345.
- Славов С. Пигмент шш типове в BCj и s1 от BCj Lycopersicon esculentum Mill, x Ъ. chilense Dun. Генетика И селекция (НРБ), 8, 5, 1975, с. 345−352.
- Смирнов В.М. Перекрестное опыление льна-долгунца при помощи пчел. В сб.: Опыление сельскохозяйственных растений, М., 1956, с. 16−21.
- Соболева Т.И. Влияние полиплоидии на некоторые признаки обыкновенного томата и его скрещиваемость с дикими видами. Автореферат канд. дисс., Л., 1976, с. I-2I.
- Соловьев А.А. Дополнительное искусственное опыление яровой пшеницы. В сб.: Достижения науки и передового опыта в сельском хозяйстве. М., «Сельхозгиз», JS 6, 1952, с. 38−41.
- Соловьева Н.А. Отдаленная гибридизация в семействе пасленовых. Агробиология, 6, 1956, с. 91−98.
- Стоева П. Изучение наследования скороспелости у межвидовых гибридов томатов. «Отдален, хибридиз. раст. Материалы симпоз. междунар. участие. София, 14−15 сент. 1982″, София, 1983, с. 267−276.
- Суриков И.М. Самофертильность популяции ржи. Известия АН БССР, сер. биолог., $ 4, 1956, с. 55−76.
- Суриков И.М. Самофертильность популяции ржи в связи с условиями выращивания. Автореферат канд. дисс., Минск, 19д7, с. I-I7.
- Суриков И.М. Теория самонесовместимости в связи с генетикой самофертильности ржи. Автореферат докт. дисс. I., 1972, с. I-53.
- Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. В сб.: Гетерозис, Минск, 1961, с. 3−34.
- Уильяме У. Генетические основы и селекция растении. М., „Колос“, 1968, 448 с.
- Хаджинов М.И., Паншин Б. А. Селекция перекрестноопыляющихся растений. Теоретические основы селекции растений», т. I, 1935, с. 569−596.
- Харечко-Савицкая Е. И. Метод получения семян при самоопылении аутостерильных рас свеклы. Докл. АН СССР, т. 18, 1938, с. 469−474.
- Цицин Н.В. Видо- и формообразование при отдаленной гибридизации растений. Генетика, 2, 9, 1966, с. 99−106.
- Цицин Н.В. Роль отдаленной гибридизации в эволюции растений. Вестник АН СССР, 2, 1976, с. 87−98.
- Чекуров В.М., Орлова A.M. Выделение гомозиготных линий пырея сизого для скрещивания с.мягкой пшеницей. Сельскохозяе-ственная биология, 17, I, 1982, с. 55−61.
- Шередко Л.Н., Фартушняк А. Т. Инбридинг и гетерозис у озимой пшеницы. Селекция и семеноводство, 5, 1975, с. 20−22.
- Шумный В.К., Коваленко В. И., Квасова Э. В., Колосова Л. Д. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений. Генетика, 14, I, 1978, с. 25−35.
- Шумный В.К., Пшеницын Л. А. Влияние факторов внешней среды на уровень псевдосовместимости у ржи. Генетика, 7, 6, 1971, с. 25−29.
- Эдилян Р.А., Петросян Г. П., Розова Н. Н. Почвы Армянской ССР (краткая характеристика). Ереван, «Айастан», 1976, 384 с.
- Abdalla M.M.J?. Unilateral incompatibility in plant species: analyses and implications. Egypt. J. Genet, and Cytol., 2″ 1″ 1974″ p. 133−154.
- Andersen. W.R. Evidence of plasmon differentiation in Lycopersicon. -Tomato Genet. Coop. Rep., H, 1964″ p. 4−6.
- Anderson E., De Winton D. The genetic analysis of an unusual relationship between self-sterility and self-fertility in Hico-tiana. Annals Missouri Bot. Garden, 18, 1931, p. 97−116.
- Baker H.G. The evolution, functioning and breakdown of hete-romorphic incompatibility systems. I. The Plumbaginaceae. Evolution, 20, 1966, p. 349−368.
- Bateman A.J. The diversity of incompatibility systems in flowering plants. Papports of communications, Huitieme Congress international de botanique, Paris, Section 9-Ю, 1954, p. 138−145.
- Bohn G. W, Fertility relations in L. hirsutum and its hybrid with L. escuientum. Rep. Tomato Genet. Coop., 1, 1951″ p.3−4.
- Brewbacer J.L., Emery G.C. Radiation—induced aberrations and the structure of the incompatibility genes. + Genetics, 46, 1961, 853 p.
- Chmielewski Т.Н. Cytogenetical and taxonomical studies on a new tomato form. Part I. Genetica Polonica, 2." 3, 1962, p. 253 264.
- Chmielewski T.M. New lethal faktors in tomato. Genetica Polonica, 2, 1964, 105 p.
- Chmielewski T.M. An Exception to the unidirectional cros-sability pattern in the genus Lycopersicon. Genetica Polonica, 7, 1, 1966, p. 31−39.
- Chmielewski T.M." Berger St., Inheritance of^l-carotine content in tomatoes. Genetica Polonica, 2″ 2, 1962, p. 155−159″
- Chmielewski T.M., Rick C.M. lycopersicon minutum. Report- 125 of the Tomato Genetics Cooperative, 12, 1962, p. 21−22.
- Corbeil R., Butler L, The role of chromocome 2 in the genetics of maturation time in the tomato, Canad. J. Genet, Cytol., 6, 1964* p. 446−451.
- Crowe L.K. The evolution of outbreeding in plants. The Angiosperms. Heredityr 3, 1964, p. 435−457.
- Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species-. -3rd ed. revised, New York, 1951, 364 p.
- Drayner J.M. Self-, and cross-fertility in field Deans (Vicia faba). J. Agric. Sci." 43, 1959* p. 387.
- East Б.М. Studies on self-sterility. III. Tne relation between self-fertile and self-sterile plants. Genetics, 4″ 1919″ p. 341−345.
- East E.M. Norms of pollen-tube grouth in incompatible matings of self-sterile plants. Proc. Natl. Acad. Sci. (U.s.)" 20, 1934, p. 225−230.
- East E.M. The distribution of self-stexility in the flowering plants. Proc. Amer. Phil. Soc., 82, 1940, p. 449−518.
- East E.M., Mangelsdorf P. A new interpretation of the hereditary behaviour of self-sterile plants. Proc. Nat. Acad. Sci. (U.S.), 11, 1925, 166−171.
- Eckhard R. Zur Problematic der Inzuchtwirkund bei Aus-gangslinien der SpeisemBhre (Daucus carola L.) Tagungsber Acad, bandwirts chaftswiss, DDR, 191, 1981, 105−116.
- Ewens W.J. On the problem of self-sterility alleles. -Genetics, ?0, 6, 1964, p. 1433−1438.
- Paberge A.C. Genetics of the Scapiflora section of Papaver. III. Interspecific hybrids and genetic homology. J. Genet.: 46, 1944, p. 125−149.
- Gerstel D.U. Self-incompatibility studies in Guyale. II. Inheritance. Genetics, 35″ 1950, 482.
- Grun P., Radlow A. Evolution of barriers to crossing of selfincompatible with self-compatible species of Solanum, -Heredity, 16, 1961, p. 137−143.
- Gttnther E., Jttttersonke Б. Untersuchungen tlber die Kreu-zungsincompatibilitat zwischan Lycopersicon peruvianum (L.) Mill, und 1. esculentum Hill, und den reziproken Basterden. Biol. ZBL., 20, 5, 1971, p. 561−574.
- Hardon J.J. Self-incompatibility and self-compatibility in Solanum pennellii Cor. in relation to its unilateral compatibility with L. esculentum Mill. Res. Gen. Soc. Amer., 31″ 1962.
- Hardon J.J. Unilateral incompatibility between Solanum pennellii and Lycopersicon esculentum. Genetics, ?7, 4, 1967, p. 795−808.
- Harlan J.R. Genetic resources in wild relatives of crops.-Crop. Sci., 16, 3″ 1976, p. 329−333.
- Harison B.J., Darby L. Unilateral hibridization. — Nature, 176, 1955, 982.
- Herrmann H. Selbst- und Kreuzungsin, Kompatibilitat ver-schi!netener Antirrhinum-Art en. Biol. ZbJ., %2t 6, 1973″ p. 773 777.
- Hughes M.B., Babcock E.B. Self-incompatibility in Crepis foetida. Genetics, 35, 1950, p. 570−588.
- Kubicki В., Michalsca A. Transgression of the durationof developmental periods in hybrids of early forms of tomato, Lycopersicon esculentum Mill. Genetica Polonica, 199* 2, 1978, p. 165−182.
- Lesley Y.W. Plant breeding methods and current problems in developing improved varieties of tomatoes. Economic Bot., 2, 1, 1947, p. 100−110.
- Lewis D. The physiology of incompatibility in plants. I. Tne effect of temperature. Proc. Roy. Soc., B, 131, 1942, p. 13−25.
- Lewis D. Comparative incompatibility in Angiosperms and Fungi. Advanc. Genet., 6, 1954, p. 235−285.
- Lewis D. Genetics in Plant Breeding. Brookhaven Symposia in Quantitative Biology, 9″ 1956, p. 89−100.
- Lewis D., Crowe L. Unilateral interspecific incomatibili-ty in flowering plants. Heredity, 12, 2, 1958, p. 233−256.
- Lincoln R.E., Porter J.W. Inheritance of fi -carotene in tomatoes. Genetics, 35, 1950, p. 206−211.
- Luckwill L.C. The genus Lycopersicon. A historical, biological and taxonomic survey of the wild and cultivated tomatoes. Aberdeen Univ. Studies, 20, 120, 1943, p. T-44.
- Lundqvist A. Studies of self-sterility in rye, Secale cereale. Hereditas, 40, 1954, p. 278−294.
- Lundqvist A. Self-incompatibility in Festuca pratensis Huds. Hereditas, 47, 1961, p. 542−562.
- Lundqvist A. Complex self-incompatibility system in angiosperms. Proc. Roy. Soc., London, B, I88, 1975, p. 235−245.
- MacArtnur J.W., Chiasson L.P. Cytogenetics notes on tomato species and hybrids. Genetics, 2, 1947, p. 365−177.
- Martin F.W. Complex unilateral hybridization in Lycopersicon hirsutum. Genetics, 47″ 1961, p. 855−857.
- Martin Distribution and interrelationships of incompatibility barriers in the Lycopersicon hirsutum Hurnb. and Bonpl. complex. Evolution, 17, 4, 1963, p. 519−528.
- Martin F.W. The inheritance of unilateral incompatibility in lycopersicon hirsutum. Genetics, 50, 3, 1964″ p. 459−469.
- Martin F.W. The genetic control of unilateral incompa^ tibility between two tomato species. Genetics, ?6, 3″ 1967, p. 391−398.
- McGuire D.C., Rick C.M. Self-incompatibility in species of Lycopersicon sect. Eriopersicon and hybrids with L. esculentum. Hilgardia, 23., 4, 1954, p. 101−124.
- Muller C.H. A revision of the genus Lycopersicon. U.S. Dept. of Agriculture. Miss. Publ, 382, 1940, p. 1−29.
- Muller H.J. In trie new systematice. — J. Huxley, ed. New Tork, Oxford Univ. Press, 1940, p. 185−268.
- Hilsson H. Eine Prufung der V/ege und Theorien der In-zucht. Hereditas, 22″ 1−2, 1937, p. 236−256.
- Nilsson H. flber die Enstehung der Selbsterilitat beim Roggen. Hereditas, 22, 2−3, 1953> 65.
- Pandey К.К. Evolution of garnetophytic and sporophytic systems of self-incompatibility in angiosperms. Evolution, 14, 1960, p. 98−115.
- Pandey K.K. Compatibility Relationships in Flowering Plants: Role of the S-gene Complex. The American naturalist, 102″ 927″ 1968, p. 475−489.
- Pop о va-K. on s t ant in ova M. A study on fruit set percent in tomato P^ interspecific hybrids. C.R. Acad. Agric. G. Diraitrov, Sofia (Bulgarie), 8, 2, 1975″ p. 49−53.
- Powers L-, Lyon В. Inheritance studies on duration of developmental stages in crosses within the genus Lycopersicon.
- J. Agr. Res., 63, 1941, p. 129−148.
- Rick C.M. Genetic and systematic studies on accessions of Lycopersicon from the Galapagos Islands. Am. J. Bot., 1956, p. 687−696.
- Rick C.M. Hybridization between Lycopersicon esculentum and Solanum pennellii: phylogenetic and cytohenetic significance.-Proc. Hat. Acad. Sci., ?6, I960, p. 78−82.
- Rick C.M. Biosystematic studies of Galapagos tomatoes. -Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., 44, 1961, p. 59−77.
- Rick C.M. natural variability in widl species of Lycopersicon and its bearing on tomato breeding. Genet. Agr. 30, 1976.
- Rick C.M. Tomato. Lycopersicon esculentum (Solanaceae), Evol. Crop.Plants. London-ITew-York, 1979, p. 268−273.
- Rick C.M., Butler L. Cytogenetics of the tomato. Adv. Genet., 8, 1956, p. 267−382.
- Rick C.M., Dempsey W.H. Position of the stigma in relationto fruit setting of the tomato. Bot. Gaz., 10, 3, 1969, p. I80−186.
- Rick C.M., Pobes J.P. Allozyme variation in the cultivated tomato and closely related species. Bull. Torrey Bot. Club., 102, 6, 1975, p. 376−384.
- Rick C.M. t Holle M., Thorp R.W. Rates of cross-pollination in Lycopersicon pimpinellif olium: Impact of genetic variati-)-on in floral characters. Plant. Syst. and Rvol., 129″ 1−2, 1978, p. 31−44.
- Rick C.M." Tanksley S.D. The extent maintenance of genetic variation in wild and domesticated species of lycopersicon. CSEB-II: 2nd Int. Congr. Syst. and Evol. Biol. Vancouver, July 17−24, 1980, Abstr., SI, Sa 444.
- Sawant A.C. Semilethal complementary factors in a tomato species hybrid. Evolution, I0″ 1956, p. 93−96.
- Sawant A.C. Cytogenetics of interspecific hybrids, lycopersicon escuientum Mill, x L. hirsutum Humb. and Bonpl.-Genetics, 43, 4, 1958, p. 502−514.
- Schuster W., Michael I. Untersuchungen ttber inzuchtde-pressionen und heterosiseffekte bei Raps. Z. Pflanzenzttcht, Bd. 77, 1, S" 1976, p. 56−66.
- Schwammenh&ferova-Stronska K. Zhodnoceni stupne incompatibility u Brassica oleracea L. du Crehuho testem. Sb. UYTIZ-Senet. a slecht., 3, 1978, p. 179−189.
- Sivasubramanian S., Madhava M.P. Heterosis and inbreeding depression in rice. Madras. Agr. J., 60, 9−12, 1973, p. II39-II44.
- Stebbins G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants. Amer. Naturalist, 41″ 1957, 337*
- Thomas B.R., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon escuientum and L. peruvianum via embryo callus.- Theor. and Appl. Genet., ?2, 4, 1981, p. 215−219.
- Tomes Ivl.b. Temperature inhibition of carotene syntnesis in the tomato. Bot. Gaz. t 124, 1963, p. 180−185.
- Tysdal Ы.М., Kiesselbach T.A., Westover H.L. Alfalfa breeding. Nebr. Agr. Exp. Sta. Res. Bull., 124, 1942.
- Whitehouse H.L.K. Multiple-allelomorph incompatibility of pollen and style in evolution of the Angiosperms. Ann. Bot, N.S., 14, 1950, p. 199−216.
- Williams W. Environment and control of breeding system in tomato. Rep. Tom. Genet. Coop., II, 1961, p. 27−28.