Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы

Столовая свекла — широко распространенная, ценная овощная культура, характеризующаяся высокой урожайностью, скороспелостью и длительной лежкостью. От других овощей столовую свеклу отличают высокое содержание сахарозы (8,6%), гемицеллюлозы (0,7%), пектина (1,1%), клетчатки (0,9%) и железа (1,4 мг%). Она богата фосфором, калием, кальцием, марганцем и цинкомсодержит витамины С, Р, U и группы В. Свекла является одним из лучших продуктов, где кальций и фосфор находятся в наиболее благоприятном для усвоения человеком сочетании. Корнеплоды столовой свеклы содержат значительные количества бетаина и бетанина — специфических биологически активных веществ, которые не встречаются в других овощах. По химической структуре бетанин относится к гликозидам. Содержание его в корнеплодах колеблется от 70 до 170 мг/100 г. Бетаина в корнеплодах 0,15—0,27 мг/100 г — это метилированное производное простейшей алифатической аминокислоты глицина. Ботва столовой свеклы (особенно молодая) также является ценным источником витаминов и белка (3−4,5%), которого в ней содержится в 2−3 раза больше, чем в корнеплоде. Издавна столовая свекла используется в питании, для лечения и для профилактики множества заболеваний.

Столовая свекла является трудоемкой культурой: её возделывание связано с большими затратами ручного труда, что резко повышает себестоимость продукции (на 25−30%). В условиях современного высокомеханизированного производства большое значение приобретают раздельноплодность (раздельноцветковость) семенного материала и пригодность растений к машинной уборке. Степень раздельноплодности важна для точного высева семян и механизированного формирования густоты насаждения растений.

Выведение и внедрение новых раздельноплодных сортов и гибридов столовой свеклы, наиболее полно отвечающих требованиям индустриальных технологий возделывания, является одним из путей повышения экономической эффективности ее производства. Создание таких сортов связано с необходимостью решения ряда теоретических вопросов и дальнейшим совершенствованием методов селекции. В связи с необходимостью создания раздельноплодных сортов и гибридов свеклы с заданными параметрами, возрастает значимость разнообразного, хорошо изученного исходного материала. Успешному использованию в селекции способствует фактическое знание закономерностей наследования и взаимосвязей таких важных признаков как продуктивность, скороспелость, устойчивость к болезням, качество продукции, пригодность к механизированному возделыванию и уборке и др. Особую ценность представляют доноры этих признаков, ценность которых значительно возросла в связи с использованием методов гибридной селекции: эффекта гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности, раздельноплодности и полиплоидии.

Цели и задачи исследования.

Целью исследования было создать на основе коллекции ВИР источники признака раздельноплодности столовой свеклы, изучить их морфолого-биологические характеристики, выявить закономерности проявления признака раздельноплодности при инбридинге, а также получить на их основе самоопыленные линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего использования их в селекции.

В задачи исследования входило:

1. Создать самоопыленные линии раздельноплодной столовой свеклы II и 12 поколения.

2. Изучить проявление признака раздельноплодности у выделенных источников и их линий.

3. Выделить линии столовой свеклы, характеризующиеся высокой частотой раздельноплодности в семенном потомстве.

4. Оценить жизнеспособность зародышей у выделенных раздельноплодных линии с использованием метода мягколучевой рентгенодиагностики.

5. Проверить гипотезу о влиянии 5-азацитидина на проявление признака раздельноплодности у выделенных линий.

6. Выявить взаимосвязи между основными морфолого-биологическими признаками растений столовой свеклы и признаком раздельноплодности в разных поколениях инбридинга и при перекрестном опылении.

7. Создать раздельноплодный линейный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые проведено изучение 114 созданных нами раздельноплодных инцухт-линий столовой свеклы по комплексу морфолого-биологических признаков, включая применение современных методов диагностики и статистического анализа. Выявлено, что у созданных линий наблюдается три варианта наследования признака раздельноплодности (всё потомство представлено сростноплодными растениямичасть растений имеет раздельноплодный фенотип, часть сростноплодныйвсе растения раздельноплодные). Получены новые экспериментальные данные, характеризующие экспрессию раздельноплодности у столовой свеклы.

Показано, что самоопыление раздельноплодных линий приводит к уменьшению массы 1 ООО плодов и всхожести семян, что объясняется повышением частоты семян с дегенерированным зародышами.

Впервые обнаружено, что растения самоопыленных линий столовой свеклы морфологического типа «дигиталис» отличаются повышенной частотой встречаемости раздельноплодных форм.

У созданных линий столовой свеклы выявлены существенные корреляции между отдельными хозяйственно-ценными признаками. Показано, что частота встречаемости раздельноплодных форм в потомстве полностью раздельноплодных растений значительно выше, чем в потомстве линий, имеющих на растении единичные соплодия (1−3 шт. на 1000 плодов).

Впервые показано, что частота появления раздельноплодных растений столовой свеклы может быть повышена в результате переопыления линий между собой, а также обработкой их семян 5-азацитидином.

Экспериментально показано, что при свободном переопылении раздельноплодных линий происходит увеличение степени выраженности признака в потомстве, что расширяет теоретические представления о природе данного признака и имеет важное значение для практической селекции.

Практическая ценность работы.

Созданные линии столовой свеклы могут быть использованы в селекции культуры на раздельноплодность.

Отбор растений морфологического типа «дигиталис» может быть использован для повышения частоты раздельноплодных форм.

Метод мягколучевой рентгенодиагностики семян рекомендуется использовать для идентификации семян с дегенерированными зародышами и двусемяпочковостью плодов.

Рекомендуется на всех этапах селекционного процесса и при ведении семеноводства раздельноплодной столовой свеклы, проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий и чередовать инбридинг, начиная с II, со свободным переопылением раздельноплодных линий.

Для практического использования рекомендованы самоопыленные линии столовой свеклы с высоким уровнем раздельноплодности и комплексом хозяйственно-ценных признаков.

1. Обзор литературы.

В целом, для свеклы свойственно образовывать на соцветии соплодиякластеры из 2−6 тесно сросшихся плодиков. Такие формы называются сростноплодными. Растения с отдельно-сидящими цветками появляются в популяции свеклы крайне редко. У сростноплодных растений свеклы формирование первого цветка начинается из меристематической ткани цветоносного побега. Последующие цветки развиваются из ткани цветоложа первого цветка. Основания завязей всех цветков крепятся к одной цветоножке, образуя соцветие — клубочек (Бауквку, 1950). Сросшиеся цветки приводят к образованию сросшихся плодов — соплодий, которые являются посевными единицами. У раздел ьноплодных форм из меристематической ткани формируется одно цветоложе на каждой цветоножке, цветки одиночные (рис. 1, 2), из которых образуются плоды, как правило, с одним семенем внутри.

Рисунок 1. Часть побега столовой свеклы с раздельносидящими цветками.

Рисунок 2. Часть побега столовой свеклы с раздельными плодами верхний побег) и со сросшимися плодами (нижний побег).

В первых публикациях подобные формы называли по-разному: «singlegerm beetballs» (Palmer, 1903), «einkeimigen Ruben Samen» (Towsend, Rittue, 1905). В настоящее время в английском языке употребляют термины «monogerm — multigerm «(Savitsky, 1950), в немецком — «monokarpenpolykarpen» (Rostel, 1962).

В отечественной селекционно-генетической литературе последних лет закрепились следующие обозначения признака раздельноплодности: одноростковость — раздельноцветковость — раздельноплодность (последние два практически синонимы), которых мы будем придерживаться в своей работе (Малецкий, 1988). В биологическом отношении термин «одноростковость» не точен, так как один проросток часто дают и двусемянные плодики. Термин «односемянность» также не соответствует действительности, так как предполагается наличие одного семени на растениино этот термин прижился как агрономический. «Односемянность» сорта показывает процент раздельных плодов на растении, а «раздельноплодность» — генетический термин, показывающий процент полностью раздельноплодных семенных растений в популяции.

Началом возделывания раздельноплодной свеклы в нашей стране считают середину 50-х годов, когда в хозяйствах были использованы первые односемянные сорта сахарной свеклы. В США к 1956 году 3,7% всех посевов сахарной свеклы было уже занято раздельноплодными сортами, а к 1962 годууже 80% (Graf, 1962). Большинство крупных европейских государств к 1970 году полностью перешли на раздельноплодные сорта этой культуры (Brummer, 1972; Hasegawa, Takeda, 1982; Zokka, 1984).

Первые раздельноплодные сорта столовой свеклы появились в США и Нидерландах, затем в Швеции (Lindfors, Avail, Wreding, 1973; Буренин, Кочнева, Щеголева, 1979). Первый отечественный сорт Одноростковая (к-2147) селекции ВНИИСОК был районирован в 1976 году.

В настоящее время в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории Российской Федерации, включено 78 сортов столовой свеклы, из которых иностранного происхождения 6 сортов (Голландия, Польша и Франция) и 11 гибридов Fi. Отечественных гибридов в производстве пока нет. Группу одноростковых составляют семь сортов отечественной селекции и шесть гибридов иностранного происхождения (Госреестр, 2011).

Современные сорта одноростковой столовой свеклы еще не обладают полной раздельноплодностью, так как на части семенников, наряду с односемянными плодами, встречаются двуи трехсемянные кластеры, которые способствуют снижению уровня раздельноплодности при последующем репродуцировании (Юсубов, Попов, 1977).

1.1. История вопроса.

Создание раздельноплодных сортов и гибридов свеклы — длительный, трудоемкий процесс, осложняющийся не ясным до конца механизмом наследования этого признака.

Первые работы по созданию односемянной (раздельноплодной) свеклы и изучению признака раздельноплодности начали проводить на сахарной свекле в США. Таусенд и Риттю (1905) установили, что на семенниках многосемянной свеклы встречается до 1−5% раздельноплодных семян. Путем отбора авторам удалось в третьем поколении получить семенной материал, содержащий 75% од норостковых плодов (Towsensd, 1915). Тогда впервые было высказано предположение о передаче данного признака потомству при доминировании многосемянности. Однако из-за низкой константности признака раздельноплодности и малой результативности работы американские селекционеры прекратили эти исследования.

В СССР работу с односемянной сахарной свеклой вела в 1929 — 1932гг. О. К. Коломиец на Белоцерковской опытной станции. Исходным материалом послужили спонтанные мутанты, найденные в виде гетерозигот в насаждениях многосемянной свеклы. Путем длительной и кропотливой работы был выведен первый отечественный раздельноплодный сорт сахарной свеклы Белоцерковская односемянная (Коломиец, 1958, 1960, 1961, 1966, 1968). При изучении потомств от скрещиваний односемянной свеклы с многосемянной М. Г. Бордонос (1938) и В. Ф. Савицким (1940) был сделан вывод о генетическом наследовании изучаемого признака при доминировании многосемянности. В то же время рядом исследователей (Oldemeyer, 1965; Жигайло, 1966; Бабьяж, Неговский, 1967) были получены результаты, которые не подтверждали представление о доминировании сростноплодности. При скрещивании многосемянной стерильной свеклы (материнская форма) с односемянной они получали в Fi разное число раздельноплодных растений. В результате было сделано предположение о сцепленном наследовании аллелей этих двух признаков. Вместе с тем, высказывались сомнения (Fruwirt, 1923; Nelson, 1952) по поводу генетической обусловленности этого признака в связи с сильной его изменчивостью под влиянием внешней среды.

При изучении признака раздельноплодности украинскими генетиками М. Г. Бордонос (1938) и В. Ф. Савицким (1940) была показана рецессивность и однолокусность наследования данного признака. Но вместе с тем, однолокусная модель наследования этого признака не соответствовала всей полноте наблюдаемых фактов и у селекционеров, работающих с одноростковыми сортами свёклы, возникли проблемы с закреплением этого признака в потомстве. В 1967 году М. Г. Бордонос и В. М. Кузнечикова пишут: «Наследование раздельноплодности зависит, по-видимому, не только от одной пары рецессивных генов, но и от дополнительных факторов, необходимых для полного проявления раздельноплодности». При работе с одноростковыми сортами и формами свёклы во всех селекционных учреждениях постоянно осуществляется массовая браковка растений сростноплодного фенотипа. Без подобной выбраковки происходит постепенное исчезновение признака раздельноплодности в одноростковых популяциях, превращая их в многоплодные.

Анализируя по плодности семенные растения, выращенные из одноплодных и двуплодных семян односемянных сортов, а также потомства, полученные от скрещивания растений разной плодности, исследователи пришли к выводу, что наследование раздельноплодности усложнено серией генов-модификаторов, но не исключено наличие комплементарных генов и явления множественного аллелизма (Бордонос, Лободин, 1971).

В настоящее время по вопросу генетической природы этого признака взгляды исследователей расходятся. Одни считают, что признак контролируется одним локусом с множественной серией аллелей (Savitsky, 1958; Sedlmayer, 1964; Малецкий и др., 1988, 1991), другие склоняются к гипотезе «полигенного» контроля этого признака (Bandlov, 1967; Herzog, 1973; Мельцер, 1984; Голев, 1972, 1977, 1990). Существуют данные, свидетельствующие об эпигенетической природе наследования признака раздельноплодности (Melzer, 1989; Малецкий, 2004, 2005, 2010).

Столовая свекла относится к культурам, генетическое изучение которых связано с рядом трудностей, таких как: двулетний цикл развития, полигенность ряда хозяйственно важных признаков, четко выраженная самостерильность, отсутствие надежных маркеров и сцепленных с ними признаков, а также техническая сложность при выполнении некоторых операций (Балков, 1978). Поэтому, несмотря на интенсивное изучение свеклы, многое остается не ясным в вопросах наследования целого ряда признаков. Очевидно, что генетическая структура признака раздельноплодности более сложная, чем это представлялось в первый период работы по созданию раздельноплодных сортов свеклы.

В настоящее время для свеклы установлено около 50 генов, в том числе m (monogerm) — ген раздельноплодности, и приведены к нему гены-модификаторы. Установлена группа сцепления для локуса М-т (контролирующего признак раздельноплодности) с другими генами свеклы. Обнаружено, что локус М-т сцеплен с локусом Nb-nb (поп bolting), контролирующим нецветушность, с локусом Х-х — одним из двух локусов, контролирующих у свеклы закрепление (или восстановление) цитоплазматической мужской стерильности и с локусом Sb (одним из локусов, контролирующим признак самои перекрестной совместимости) (Savitsky, 1952; Hogaboam, 1957; Nagao, 1962; Малецкий, 1988).

Установлено, что в популяциях раздельноплодной свеклы доминантный ген М, отвечающий за уровень плодности, может иногда мутировать до рецессивного m и тогда возникают гомозиготные формы mm (раздельноплодные). Появление таких форм наблюдал Т. Ф. Гринько (1929) при самоопылении растений сахарной свеклы, а затем такого рода мутант (SLC-101) был обнаружен американскими селекционерами (Savitsky, 1958).

При скрещивании растений свеклы с разной степенью плодности, их гибриды Fi получаются в основном многоплодными. Однако доминирование многоплодности бывает неполным. Наряду с многоплодными, появляются биотипы двуплодной свеклы, а отдельные формы имеют до 85% раздельноплодных растений (Савицкий, 1940). Соотношение таких форм в потомстве может быть разным.

В потомстве F2 обычно происходит расщепление 3:1 и раздельноплодность наблюдается приблизительно у 25% растений (Пискунова, 1990). При скрещивании их вновь с односемянными формами или самоопылении как правило, получают раздельноплодное потомство, тогда как многосемянные растения из F2 при скрещивании их друг с другом раздельноплодных форм почти не дают. Это подтверждает вывод, что признак раздельноплодности обуславливается рецессивным геном только в гомозиготном состоянии. Однако в потомстве раздельноплодных растений неизбежно появляются многосемянные формы.

Нестабильность экспрессии признака раздельноплодности присуща не только сортам-популяциям и гомозиготным инбредным линиям, но и растениям, репродуцируемым клонарно (Melzer, 1989; Малецкий, Шавруков, 1991; Maletskii, 1999, Богомолов, 2007). Сростноцветковые фенотипы можно встретить среди клонированных удвоенных гаплоидов, которые получали выделением семяпочек из цветков отдельных раздельноцветковых растений и выращиванием их в культуре in vitro. Оказалось, что хотя отдельный массив цветущих растений представляли сотни растений одного генотипа (клоны одного удвоенного гаплоида), высадки не были гомогенными по признаку раздельноцветковости (Малецкий, Шавруков, 1991). В опытах С. И. Малецкого (2005) при использовании для скрещивания в качестве родительской пары сростноплодной формы, выделенной из потомства раздельноплодного родителя, в доминировала раздельноплодность, а в р2 отсутствовало расщепление. Такая схема наследования не может быть объяснена классической теорией наследования (менделевской).

Открытие множественных рецессивных аллелей М-ш — локуса позволило отчасти понять природу нестабильности признака раздельноплодности в популяциях одноростковой свёклы. Нестабильность признака раздельноплодности связана с полиморфизмом М-ш генов, который поддерживается в популяциях свёклы, размножаемых перекрёстно. Но данный факт является недостаточным для описания нестабильности признака раздельноплодности в инбредных линиях. Полиморфизм рецессивных раздельноплодных аллелей шш — локуса не может быть причиной высокой частоты встречаемости растений сростноплодного фенотипа в потомствах от самоопыления раздельноплодных растений.

Позднее С. И. Малецким была выдвинута дигенная гипотеза (1991), согласно которой растения раздельноплодного фенотипа кроме рецессивного локуса должны иметь в одной или двух дозах доминантный (ингибиторный) аллель.

Результатом проведенных исследований А. В. Корниенко (1990) при изучении признака плодности стала еще одна гипотеза, согласно которой предполагается, что плодность у свёклы детерминируется тремя генами. По каждому из генов может быть серия множественных аллелей. Аллели каждого гена отличаются по силе действия и влияния на проявление признака плодности (Корниенко, 2002). Причем, у разных растений уровень плодности в геноме может детерминироваться одним, двумя или тремя разными генами с серией множественных аллелей по каждому. Поэтому фенотипическое проявление плодности может быть обусловлено и межаллельным, и межгенным взаимодействием (Корниенко, 2009).

В последние годы были проведены эксперименты и сделаны выводы, что изменчивость признака раздельноцветковости — сростноцветковости можно связать и с эпигенетической формой наследственности (81е1тег, 2004). Ряд исследований по обработке семян сахарной свеклы эпимутагеном привел к статистически достоверному снижению числа цветков в соцветиях сахарной свеклы. Высокая частота морфогенетических изменений в структуре цветоносного побега под влиянием эпимутагена свидетельствует о том, что изменчивость изучаемого признака в популяциях свеклы имеет эпигенетическую, а не мутационную природу. В этих опытах было показано, что под влиянием эпимутагена снижается число цветков в соцветиях, причем новый фенотип наследуется в дочерних поколениях (Ма1е1зкауа е1 а1., 2002; Малецкая и др., 2006).

Суммируя всю имеющуюся информацию, можно заключить, что множественность аллелей в структурном и регуляторном локусах, с одной стороны, и множество генов-модификаторов, влияющих на формирование раздельно-сростноплодности, с другой, а также взаимодействие генетических факторов с условиями произрастания растений создают в совокупности сложную и противоречивую картину проявления признака раздельноплодности. Не исключена и возможность проявления эпигенетической формы наследования (Малецкий, 2005), то есть влияния механизма контроля активности генов, не закодированных непосредственно в геноме, но передающихся по наследству.

ВЫВОДЫ.

1. В результате инбридинга созданы 114 раздельноплодных линий столовой свеклы. Наибольшей селекционной ценностью обладает линия 572−1, в потомстве которой все растения раздельноплодные.

2. В потомствах самоопыленных линий столовой свеклы встречались три варианта наследования признака раздельноплодности: 1 — все потомство представлено сростноплодными растениями- 2 — часть растений имеет раздельноплодный фенотип, часть сростноплодный- 3 — все растения раздельноплодные. Для 91% созданных линий характерен второй вариант наследования признака. Строгий отбор раздельноплодных форм и их самоопыление приводит к увеличению частоты раздельноплодных растений от от 1о к II на 11,5%, от II к Ъ — на 27,2%.

3. Три цикла самоопыления раздельноплодных линий привели к снижению всхожести семян (с 37,6% до 13,8%) и массы 1000 плодов (с 17,3 до 9,1 г). По результатам рентгенологического исследования количество полноценно развитых семян ко второму поколению инбридинга снизилось с 56 до 31%, количество семян с дегенерированным зародышем повысилось с 32 до 68%. Идентифицированы 11 линий с высокой частотой раздельноплодности в потомстве с двусемяпочковыми плодами.

4. На первом году вегетации растения потомства самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы характеризуются следующими морфолого-биологическими признаками: удлинением периода вегетации на 10−12 дней, увеличением площади одной листовой пластинки ко второму поколению инбридинга на 38−40%, стабильно сохраняющимся от 1о к Ъ количеством листьев на растении, снижением к Ъ массы одного корнеплода у 71% линий. Созданные линии отличаются пониженным содержанием яблочной кислоты (0,35%) и повышенным содержанием Сахаров: моносахара- 1,46%, сахароза — 11,7%.

5. Растения самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы на втором году вегетации характеризуются следующими морфолого-биологическими признаками: преобладанием семенных растений промежуточного типа у 71−76% растенийсовпадением сроков цветения и созревания семян со сростноплодным стандартомпозднеспелостью сильнооблиственных форм, наличием аномалий в развитии, склонностью к фасциациям у 67−85% линий. В потомстве растений морфологического типа «дигиталис» отмечена высокая частота встречаемости раздельноплодных форм.

6. Масса одного корнеплода у самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы имеет положительную корреляционную связь с показателями ассимиляционной поверхности. С углублением инбридинга эта взаимосвязь снижается, что объясняется значительным влиянием на массу корнеплода инбредной депрессии.

7. В потомстве линий, имеющих единичные соплодия по сравнению с полностью раздельноплодными растениями, частота встречаемости раздельноплодных форм ниже на 27−85%.

8. Выявлено, что обработка семян раздельноплодных линий столовой свеклы 5-азацитидином вызывает достоверное повышение выраженности признака раздельноплодности в потомстве.

9. Выявлено значительное повышение частоты раздельноплодных форм в потомстве от свободного переопыления между собой самоопыленных линий по сравнению со строгим самоопылением.

10. Опыление раздельноплодных линий столовой свеклы чужеродной пыльцой приводит к увеличению завязываемости семян, продуктивности семенного растения и показателей качества семян (всхожести, энергии прорастания, массы 1000 плодов).

11. Для 86,4% комбинаций опыления раздельноплодных линий с сортом «Бордо односемянная» выявлен эффект гетерозиса по урожайности корнеплодов (ЬР = +0,5 — +21,5). У комбинаций с линиями 583−2 и 583−4 повышение по урожайности составило +88,2%) и +82,8%" соответственно по сравнению с лучшей родительской формой.

12. В результате четырехлетних отборов созданы:

— наиболее урожайные линии №№ 578−3, 578−1 и 583,.

— наиболее ценные по качеству корнеплодов линии №№ 597−2, 572−1, 540, 578−4.

— не склонные к аномальному развитию линии №№ 549, 573 и 584,.

— линии №№ 572−2 и 572−1, с наибольшей продуктивностью листовой поверхности (26,8 и 17,9 г/ 100 см² соответственно) при высоком уровне раздельноплодности (58 и 100% соответственно) в Ъ.

— устойчивая к цветушности и болезням хранения растений раздельноплодная линия № 306;

— самостерильная линия № 583−2 с комплексом хозяйственно-ценных признаков;

— линия № 572/1 — источник признака раздельноплодности, обладающая комплексом хозяйственно-ценных признаков по первому и второму годах вегетации, а также высокой общей комбинационной способностью и наличием отличительного признака — двусемяпочковости плодов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. Для повышения частоты возникновения раздельноплодных растений в потомстве самоопыленных линий столовой свеклы предлагается:

— отбор семенных растений морфологического типа «дигиталис»;

— обработка семян раздельноплодных линий раствором 5-азацитидина;

— чередовать инбридинг со свободным переопылением раздельноплодных линий между собой начиная с поколения II;

— проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий.

2. Для идентификации раздельноплодных линий столовой свеклы предлагается использовать метод мягколучевой рентгенодиагностики.

3. Для повышения завязываемости семян и их качества рекомендуется опылять семенные растения раздельноплодных линий столовой свеклы близкородственной и чужеродной пыльцой.

4. Путем тестовых скрещиваний выявлены перспективные линии для продолжения работы по созданию раздельноплодных гибридов.

5. Для селекции столовой свеклы на раздельноплодность предлагается использовать созданные нами линии. Наибольший интерес представляет линия 572/1, являющаяся источником раздельноплодности и обладающая комплексом хозяйственно-ценных признаков.