Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение
Вопрос о филогенетическом положении рода Teratoscincus давно дискутируется исследователями морфологии и таксономии гекконов (Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). Отличительные остеологические признаки сцинковых гекконов (сохранённая в свободном состоянии угловая кость, парная лобная кость) позволили предположить, что род берёт начало… Читать ещё >
Содержание
- Благодарности
- Глава 1. Материал и методы исследования
- Глава 2. История изучения систематики и филогении гекконовых ящериц
- 2. 1. История исследований остеологии гекконовых ящериц
- 2. 2. История изучения зубной системы гекконовых ящериц
- 2. 3. История использования остеологических признаков в систематике и филогении
- 2. 4. История исследования покровов и кожных органов чувств рептилий
- 2. 5. Взгляды на происхождение и эволюцию гекконовых ящериц
- 2. 6. Филогенетические связи внутри инфраотряда Gekkota
- 2. 7. Характеристика признаков семейств гекконовых ящериц
- 2. 7. 1. Семейство Gekkonidae Gray,
- 2. 7. 2. Семейство Eublepharidae Boulenger,
- 2. 7. 3. Семейства Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Gunther
- 2. 8. Характерные морфологические признаки гекконовых ящериц, их филогенетическое значение
- Глава 3. Строение черепа гекконовых ящериц
- 3. 1. Общее строение черепа рептилий
- 3. 2. Строение черепа гекконовых ящериц
- 3. 2. 1. Общая характеристика
- 3. 2. 2. Палеонтологические данные
- 3. 2. 3. Признаки черепа исследованных видов гекконов
- 3. 3. Строение и размерные характеристики черепных костей гекконов
- 3. 3. 1. Нижняя челюсть
- 3. 3. 2. Челюстные кости черепа
- 3. 3. 3. Покровные кости черепа
- 3. 3. 4. Окологлазничный ряд
- 3. 3. 5. Щёчные кости
- 3. 3. 6. Кости нёбного комплекса
- 3. 3. 7. Мозговая коробка и слуховой отдел черепа
- 3. 3. 7. 1. Затылочный отдел
- 3. 3. 7. 2. Слуховой отдел
- 4. 1. Общая характеристика зубной системы ящериц
- 4. 2. Строение зубной системы исследованных видов гекконов
- 4. 3. Признаки зубной системы гекконовых ящериц
- 5. 1. Строение покровов чешуйчатых рептилий
- 5. 2. Особенности структуры кожных покровов исследованных видов гекконов
- 5. 2. 1. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц p. Teratoscincus
- 5. 2. 2. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae
- 5. 2. 3. Сравнительная характеристика микроструктуры покровов сцинковых гекконов и эублефарид
- 6. 1. Признаки зубной системы и краниологические признаки гекконовых ящериц
- 6. 2. Характерные признаки гекконовых и сцинкоморфных ящериц
- 6. 3. Анализ признаков исследованных видов гекконовых ящериц
- 6. 3. 1. Выбор признаков для анализа
- 6. 3. 2. Анализ признаков зубной системы
- 6. 3. 3. Анализ признаков черепа исследованных видов гекконов
- 6. 4. Анализ филогенетических связей исследованных видов гекконов
- 6. 4. 1. Признаки групп.'
- 6. 4. 2. Филогенетическое положение гекконовых ящериц рода Teratoscincus в системе семейства Gekkonidae
- 6. 4. 3. Филогенетические связи внутри рода Teratoscincus
Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Согласно современным взглядам на филогению чешуйчатых рептилий, среди ящериц выделяются три основные эволюционные линии: Iguania, Autarchoglossa (Anguinomorpha + Scincomorpha) и Gekkota (Rieppel, 1988; Townsend et al., 2004, Macey et al., 2005). Инфраот-ряд Gekkota включает пять семейств: Eublepharidae, Gekkonidae, Pygopodidae, Diplodactylidae и Carphodactylidae, оценка его видового состава предполагает около 1110 видов, входящих в 116 родов.
Монофилия живущих в настоящее время видов геккот подтверждается морфологическими и молекулярными исследованиями. Состав группы признаётся практически постоянным на протяжении последних 50-и лет. Андервуд (Underwood) в 1954 году, в первом «современном» понимании связей гекконовых ящериц выделил три семейства: Eublepharidae Boulenger, 1993, Gekkonidae Gray, 1825 и Sphaerodactylidae Underwood, 1954. Клюге (Kluge) в 1967 году рассматривал каждую из линий, выделенных Андервудом, как подсемейство. Он не включил в свой анализ пигоподид и рассматривал эту группу в качестве сестринской по отношению к ящерицам с полностью развитыми конечностями. В 1987 году Клюге провёл ревизию групп, включив в анализ родственных связей и пигоподид. По новой интерпретации, Eublepharidae — это сестринская группа по отношению к Gekkonidae и Pygopodidae Gray, 1825. Гипотеза Клюге относительно сохранения эублефаридами большого количества плезиоморфных морфологических черт по отношению к другим геккотам остаётся значимой и в настоящее время. Ранг подсемейства Sphaerodactylinae, во избежание парафилии Gekkoninae, был понижен до ранга трибы. Подобный вариант филогенетических связей был принят и последующими авторами, хотя положение Pygopodidae оставалось спорным.
Современные филогенетические исследования с использованием анализа митохондри-альной и ядерной ДНК подтверждают монофилию семейств Eublepharidae, Gekkonidae и Pygopodidae, а также дают основание для уточнения филогенетических взаимоотношений семейств Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Giinther 1868 (Han et al., 2004).
Филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и монофилия отдельных составляющих его родов (Gekko, Cyrtopodion, Gehyra, Sphaerodactylus, Hemidactylus) исследовались с применением морфологических, биохимических и иммунологических методов (Kluge, 1962, 1968, 1975; Joger, 1984), а в последние десятилетия важным методом выяснения таксономического ранга и родственных связей стало изучение митохондриальной и ядерной ДНК (Macey et al., 1997, 2000; Han et al., 2004). Однако до настоящего времени сведения о составе и филогенетических взаимоотношениях многих родов (Teratoscincus, Cyrto-dactylus, Phyllodactylus, Pachydactylns) этого обширного семейства, объединяющего около 80 родов и свыше 900 видов, являются неполными и нуждаются в уточнении и дополнении.
Остеология, строение зубной системы и кожных покровов, а также другие морфологические признаки, которые традиционно применяются в таксономии и филогении ящериц, до настоящего времени остаются не изученными у многих видов семейства Gekkonidae.
В нашем исследовании представлены новые данные по морфологии гекконов сем. Eublepharidae (8 видов), сем. Diplodactylidae (4 вида), сем. Carphodactylidae (1 вид) и сем. Gekkonidae (26 видов). Центральным родом исследования был выбран Teratoscincus — род сцинковых гекконов, объём которого в последние годы часто подвергается переоценке, а таксономический статус остаётся спорным.
Род сцинковых гекконов (Teratoscincus), относящийся к семейству Gekkonidae, распространён в пустынных областях Средней и Центральной Азии, Восточного Ирана, Западного Афганистана, Северо-Западного Белуджистана и Северо-Западного Китая (Ананьева и др., 1997). Появление значимых морфологических описаний этого рода, касающихся габитуса и особенностей фолидоза, относится ко второй половине 19-го века (Boulenger, 1885). Несколько позже к этим данным добавилось описание признаков строения зубной системы и черепных костей (Camp, 1923), рассматриваемых уже с позиций систематики.
Вопрос о филогенетическом положении рода Teratoscincus давно дискутируется исследователями морфологии и таксономии гекконов (Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). Отличительные остеологические признаки сцинковых гекконов (сохранённая в свободном состоянии угловая кость, парная лобная кость) позволили предположить, что род берёт начало от ветви эублефарин (Kluge, 1967). В 1987 году в ходе ревизии, основанной на принципах филогенетической систематики, род Teratoscincus был определён указанным автором как сестринский таксон для остальных гекконид и выделен в самостоятельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1967. Эта точка зрения была поддержана и результатами работы Грисмера (Grismer, 1988). Много позже, данные исследования С-mos и 12S рРНК последовательности (Han et al., 2004) обнаружили противоречие с выводами Клюге. Развитие молекулярных методов исследования позволило иначе интерпретировать внутриродовые связи сцинковых гекконов, и результаты генетического исследования Хэна с соавторами (Han et al., 2004) опровергли выводы Клюге и не подтвердили монофилию предложенного подсемейства.
Морфологические данные, характеризующие род Teratoscincus, имеют в литературе разрозненный характер. Часть работ включает описание структуры покровов сцинковых гекконов (Werner, 1967; Хозацкий и др., 1981; Bauer & Russell, 1989; Bauer et al., 1993; Dujsebayeva, 1995; Matveyeva, Ananjeva, 1995), в других упоминаются особенности строения зубной системы (Kluge, 1967; Edmund, 1969), в третьих описывается ряд остеологических признаков (Kluge, 1967, 1983; Grismer, 1988). Спорное систематическое положение и неослабевающий интерес исследователей к этому роду гекконов делает необходимым осуществление работы по обобщению всех этих данных. Следует подчеркнуть, что подробное морфологическое исследование сцинковых гекконов не проводилось, а остеологическая характеристика многих родов внутри семейства Gekkonidae остаётся неполной и в настоящее время. Однако общеизвестно, что признаки строения покровов, зубной системы, челюстных и черепных костей ящериц и, в частности, гекконов, представляют собой важную составляющую в диагнозах родов и видов, а также являются основой филогенетического анализа. Эти данные имеют особое значение при комплексном рассмотрении результатов морфологических, цитологических и генетических исследований, выяснении таксономического положения различных групп, а также их филогенетических взаимоотношений.
В связи с вышесказанным, целью стало исследование особенностей строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц и установление филогенетического положения рода Teratoscincus внутри семейства Gekkonidae на основе анализа краниологических признаков.
Данная цель определила следующие задачи:
1. Дать сравнительную характеристику строения черепных костей и зубной системы у 39 видов, относящихся к 20 родам и 4 семействам гекконовых ящериц.
2. Провести сравнительный анализ особенностей структуры кожных покровов (характер поверхности щитков, количество и строение рецепторов) у 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид.
3. Определить признаки, значимые для филогенетического анализа, и оценить их состояние.
4. Выявить филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и положение рода Teratoscincus.
Материал.
Выводы.
1. Выявлено, что из черепных костей 39 исследованных видов гекконовых ящериц наиболее разнообразным строением отличаются кости нёба и крыши черепа, а также венечная и пластинчатая кости нижней челюсти. Наиболее консервативное и сходное строение у разных родов и семейств гекконов имеют надугловая и сочленовная кости нижней челюсти, а также кости затылочного и слухового отделов черепа.
2. Установлено, что для зубной системы 66.6% всех исследованных видов гекконовых ящериц характерен набор из 30 — 40 зубов на несущей кости, 20.5% - 50 и более, 10.3% - менее 20 зубов. Сцинковые гекконы входят в первую группу из перечисленных. Поверхность зубов у 36 видов из 12 родов и 4 семейств гекконовых ящериц скульптурирована двумя гребнями. Наличие трёх — четырёх гребней на зубной поверхности является отличительным признаком трёх исследованных видов рода Goniurosaurus (сем. Eublepharidae).
3. Выявлено, что кожные покровы 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид характеризуются единообразием общего типа и строения рецепторов, снабжённых ворсинками, а также высокой рецептивной плотностью щитков. Для сенсорных структур всех исследованных видов характерны мелкие размеры, два основных типа локализации (по периферии щитка и по всей его поверхности) и максимальная концентрация на губных и подбородочных щитках. Различия кожных покровов сцинковых гекконов и эублефарид выражаются в различной рецептивной плотности головных щитков (1 — 4 у видов рода Teratoscincus и 10 — у эублефарид) и форме рецептора.
4. Установлено, что для филогенетического анализа гекконовых ящериц инфраотря-да Gekkota наиболее важными являются 67 краниологических (включая строение зубной системы) признаков, состояния которых могут быть отмечены как примитивные или продвинутые. Выявлены 17 аутапоморфных признаков гекконовых ящериц семейства Gekkonidae, 7 — семейства Eublepharidae и 5 — семейства Diplodactylidae.
5. Филогенетический анализ, проведённый на основе изученных признаков, позволил выделить три клады, соответствующие трём основным группам внутри Gekkota: Eublepharidae, Diplodactylidae + Carphodactylidae и Gekkonidae.
6. По результатам того же филогенетического анализа внутри семейства Gekkonidae выявлена клада, объединяющая роды Teratoscincus, Alsophylax, Cosymbotus, Crossobamon, Cyrtopodion и Hemidactylus. В этой кладе сестринским таксоном для Teratoscincus является род Alsophylax. Таким образом, наши данные не подтверждают точку зрения о выделении рода Teratoscincus в отдельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1987.
Список литературы
- Алифаиов В. Р. Древнейший геккон (Lacertilia, Gekkonidae) из нижнего мела Монголии // Палеонтол. ж. М: Наука, 1989. № 1. с. 124 126.
- Алифаиов В. Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии. М.: Геос, 2000. с. 1 126.
- Ананьева Н. Б., Миккау Н. Е. Изучение кожных рецепторов ящериц методом растровой электронной микроскопии // Вопросы герпетологии. Л.: 1997. с. 8 9.
- Ананьева Н. Б., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Орлова В. Ф., Семенов Д. В., Тэрбиш X.
- Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А.
- Воробьёва Э. И., Краснов Б. Р. Морфофункциональные исследования зубной системы ящериц // Состояние и перспективы развития морфологии. 1979. с. 33.
- Воробьева Э. И., Смирнов С. В. К вопросу становления аппарата звукопередачи у наземных позвоночных // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: Наука, 1982. с. 43 57.
- Иорданский Н. Н. Кинетизм черепа ящериц. О функциональном значении кинетизма черепа //Зоол. ж. 1966. Т. 45, вып. 9. с. 1398- 1411.
- Иорданский Н. Н. Эволюция и адаптация челюстного аппарата ящериц (Lacertilia) // Зоол. ж. 1990. Т. 69, вып. 7. с. 89 101.
- Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций, челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука, 1990. с. 115 155.
- Лебёдкина Н. С. Гомология костей височной области черепа амфибий и рептилий // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18−20 сентября, 1985. с. 124.
- Манило В.В. Кариотипы гекконов фауны СССР // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября 1985. с. 132.
- Никитина Н. Г., Ананьева Н. Б. Особенности зубной системы сцинковых гекконов {Teratoscincus, Gekkonidae) и других гекконообразных ящериц (Gekkota, Sauria, Reptilia) // Известия РАН. Сер. Биол., № 2, 2009. с. 237 242.
- Никольскш А. М. Фауна России и сопредельных странъ. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. I. Петроградъ, 1915. с. 49 97.
- Орлов Н. Л. Яйцевые зубы рептилий // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября 1985. с. 155 156.
- Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. Т. 1. с. 1 -358. Т. 2. с. 1 -406.
- Савельев С. В.Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М.: ГЭО — ТАР — МЕД, 2001. с. 1 -272.
- Смирнов С. В. Среднее ухо ящериц: его строение, функция и пути эволюции // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: Наука, 1982. с. 88 102.
- Суханов В. Б. Некоторые вопросы филогении и системы Lacertilia (seu Sauria) // Зоол. ж. 1961. Т. 40, № 1, с. 73−86.
- Татаринов Л. П. Современные данные о происхождении ящериц // Вопросы герпетологии. Пятая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ашхабад, 22 — 24 сентября, 1981. Л.: Наука, 1981. с. 131−132.
- Чахотин С. Лекции по сравнительной анатомш Отто Бючли, профессора зоолопи и сравнительной анатомш Гейдельберскаго университета. Ч. I. Петроградъ, издаше А. Ф. Девр1ена, 1917. с. 1 -503.
- Чугунова Т. Ю. Исследование зубной системы ящериц // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября, 1985.с. 233.
- Ananjeva N. В., Dilmuchamedov М. Е., Matveyeva Т. N. The skin sense organs of some igua-nian lizards // J. of Herp. 1991. Vol. 25, № 2. p. 186 199.
- Bauer A. M., Russell A. P. Dentitional diversity in Rhacodactylus (Reptilia: Gekkonidae) // Memoirs of the Queensland Museum. 1990. Vol. 29, № 2. p. 311 321.
- Bauer A. M., Russell A. P. Morphology of gekkonid cutaneous sensilla, with comments on function and phylogeny in the Carphodactylini (Reptilia: Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. p.1583 1588.
- Bauer A. M., Russell A. P. Supraorbital ossifications in geckos (Reptilia: Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1989.Vol. 67, № 3. p.678 684.
- Bauer A. M., Sadlier R. A. The herpetofauna of New Caledonia. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 2000. p. 318.
- Boulenger G. A. Catalogue of the Lizards in the British Museum (Natural History). Vol. I. Geck-onidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae. London: printed by order of the trustees. 1885. 436. p. 9 247.
- Bustard R. The egg-shell of gekkonid lizards: a taxonomic adjunct // Copeia.1968. № 1. p. 162 -163.
- Camp C. L. Classification of the lizards // Bulletin American Museum of Natural History. 1923. Vol. XLVIII. p. 290−422.
- Donnellan S. С., Moritz С. Genetic diversity of bisexual and parthenogenetic populations of the tropical gecko Nactuspelagicus (Lacertilia: Gekkonidae) // Herpetologica. 1995. Vol. 51, № 2. p. 140−154.
- Dujscbayeva T. N. The microanatomy of regenerated bristled receptors of two gecko species, Cyrtopodion fedtschenkoi and Sphaerodactylus roosevelti (Reptilia: Gekkonidae) // Russ. J. Herp. 1995. Vol. 2, № 1. p. 58−64.
- Dumeril A. M. C., Bibron G. Erpetologie des Reptiles. T.3. Paris, Librairie Encyclopedique de Roret. 1836. p. 1−518.
- Durigen B. Amphibien und Reptilien. Magdeburg: Creu§ fche Derlagsbuchhandlung. 1897. p. 3. Edmund A. G. Dentition // Biology of the reptile // Ed. C. Gans L.- N. Y.1969. Vol.1: Morph. A. P.p. 117−200.
- Estes R., de Queiroz R., Gauthier J. Phylogenetic relationships within Squamata // Estes R., Pregill G., eds. Phylogenetic relationships of the Lizards Families. Stanford: Stanford University Press, 1988. p. 119−283.
- Frazzetta Т. H. A functional consideration of cranial kinesis in lizards // J. Morphol. 1962. № 111. p. 287−320.
- Ftirbringer M. Systematik und Genealogie der Reptilien. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1900. p. 68.
- Gans C. Biology of the Reptilia. Vol. 1. Morphology. A. Academic Press, London and New York, 1969. p. 372.
- Grismer L. L. Phylogeny, taxonomy, classification and biogeography of Eublepharid geckos // Estes R., Pregill G., eds. Phylogenetic relationships of the Lizards Families. Stanford: Stanford University Press, 1988. p. 369 469.
- Grismer L. L., Ottley J. R. A preliminary analysis of geographic variation in Coleonyx switaki (Squamata: Eublepharidae) with a description of an insular subspecies I I Herpetologica. 1988. Vol. 44, № 2. p. 143 154.
- Han D., Zhou K, Bauer A. M. Phylogenetic relationships among gekkotan lizards inferred from С-mos nuclear DNA sequences and a new classification of the Gekkota // Biological Journal of the Linnean Society. 2004. Vol. 83. p. 1 16.
- Harris D. J., Sinclair E. A., Mercader N. L. Squamate relationships based on C-mos nuclear DNA sequences //Herp. J. 1999. Vol. 9. p. 147 151.
- Hauple von M. Das Schadelskelett einiger Arten der Fam. Gekkonidae. Ann. Naturhist. Mus. Wien. Wien, Der. 1980. p. 479 518.
- Hildebrand M. Analysis of vertebrate structure. Copyright 1974 by John Wiley & Sons. Printed in the United States of America. Library of Congress Cataloging in Publication Data: Hildebrand, Milton, 1918 Analysis of vertebrate structure, p. 710.
- Jesus J., Brehm A., Pinheiro M., Harris D. J. Relationships of Hemidactylus (Reptilia: Gekkonidae) from the Cape Verde Islands: What Mitochondrial DNA Data Indicate // J. of Herp. 2001. Vol. 35, № 4. p. 672 675.
- Joger U. Morphologische und biochemisch-immunologische Undersuchungen zur Systematik und Evolution der Gattung Tarentola (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Jahrb. Anat. 1984. Vol. 112. p. 137−256.
- Kamal A. M. The common characters of the geckonid chondrocranium // Anat. Anz. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1961. Bd. 109, H. 2. p. 109−113.
- King M. A new chromosome form of Hemidactylus frenatus (Dumeril and Bibron) // Herpetologica. 1978. Vol. 34, № 2. p. 216−218.
- Kluge A. G. A reinvestigation of the abdominal musculature of gekkonid lizards and its bearingon their phylogenetic relationships // Herpetologica. 1976. Vol. 32, № 3. p. 295 298.
- Kluge A. G. Cladistic relationships among gekkonid lizards // Copeia. 1983. № 2. p.465 475.
- Kluge A. G. Cloacal bones and sacs as evidence of gekkonid lizard relationships // Herpetologica. 1982. Vol. 38, № 3. p. 348 355.
- Kluge A. G. Comparative osteology of the eublepharid lizard genus Coleonyx Gray // J. Morphol. 1962. Vol. 110, № 3. p. 229 332.
- Kluge A. G. Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1967. Vol. 135. p. 1 60.
- Kluge A. G. Sistematics, phylogeny, and zoogeography of the lizard genus Diplodactylus Gray (Gekkonidae) // Australian J. of Zool. 1967. Vol. 15. p. 1007 1080.
- Kluge A. G. Phylogenetic relationships and evolutionary trends in the eublepharine lizard genus Coleonyx II Copeia. 1975. № 1. p. 24 35.
- Kluge A. G. Phylogenetic relationships in the lizard family Pygopodidae: an evaluation of theory, methods and data // Mus. of Zool., Un. of Michigan. 1976. p. 1 72.
- Kluge A. G. Phylogenetic relationships of the gekkonid lizard genera Lepidodactylus Fitzinger, Hemiphyllodactylus Bleeker, Pseudogekko Taylor // The Philippine J. of Science. 1966. Vol. 95, № 3, p. 331 -352.
- Macey J. R., Fong J. J., Kuehl J. V., Shafiei S., Ananjeva N. В., Papenfuss T. J., Boore J. L.
- Maderson P. F. A. The squamate epidermis: new light has been shed // Ferguson M. W. J., ed. The structure, development and evolution of reptiles. The Zool. of London. Acad. Press, 1984. p. 111−124.
- Maderson P. F. A. Some developmental problems of the reptilian integument // Biology of the reptile // Ed. C. Gans L.- N. Y. 1985. Vol. 11, ch. 7. p. 525 597.
- Matvcyeva T. N., Ananjeva N. B. The distribution and number of the skin sense organs of agamid, iguanid and gekkonid lizards // J. Zool., Lond. 1995. № 235. p. 253 268.
- McCann Ch. Distribution of the Gekkonidae in the Pacific area // Proceedings of the 7th Pacific
- Science Congress of the Pacific Science Association. Vol. IV. Zoology. Auckland, 1953. p. 27 —32.
- Mohammed M. В. H. Comparative osteology of three gecko lizards of the genus Stenodactylus (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Anz. 221, 5/6. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1988. p. 435 -447.
- Mohammed M. В. H. Some observations on the cartilaginous structures of the head skeleton in some geckos (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Anz. 222, ½. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1989. p. 3−11.
- Mtiller A. G. Lehrbuch der Palaozoologie. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1968. Band 3: Ver-tebraten. Teil 2: Reptilien und Vogel. p. 7.
- Muller J., Modden C. A fossil leaf-toed gecko from the Oppenheim / Nierstein Quarry (Lower Miocene, Germany) // J. of Herp. 2001. Vol. 35, № 3. p. 529 532.
- Rieppel О. The structure of the skull and jaw adductor musculature in the Gekkota, with comments on the phylogenetic relationships of the Xantusiidae (Reptilia: Lacertilia) // Zool. J. Linnean Society. 1984. № 82. p. 291 318.
- Romer A. S. Osteology of reptiles. University of Chicago Press, Chicago and London: 1956. p. 737.
- Romer A. S. The vertebrate body. Second edition W. B. Saunders company Philadelphia, London: 1955. p. 644.
- Ruibal R. The ultrastructure of the surface of lizard scales // Copeia. 1968. p. 698 703. Russell A. P., Bauer A. M. Paraphalangeal elements of gekkonid lizards: a comparative survey // J. of Morph. 1988. Vol. 197. p. 221 -240.
- Siebenrock F. Das skelett von Uroplatus fimbriatus II Ann. Naturhist. Mus. Wien: 1893. 517 — 536.
- Smith H. M., Chiszar D. The significance of tooth crown modification in lizards // Bull, of the Maryland Herpetological Society. 1989. Vol. 25, № 3. p. 77 79.
- Stejneger L. Herpetology of Japan and adjacent territory. Washington, Government Printing Office, 1907. 577. p. 162- 182.
- Stephenson N. G. The comparative osteology of Australian geckos and its bearing on their morphological status // J. of the Linnean Soc. of London. 1960. Vol. XLIV Zoology. № 297. p. 278 -300.
- Stephenson N. G., Stephenson E. M. The osteology of the New Zealand geckos and its bearing on their morphological status // Trans, of the Royal Soc. of New Zealand. 1956. Vol. 84, part 2. p. 341 -358.
- Stewart G. R., Daniel R. S. Scales of lizard Gekko gecko: surface structure examined with the scanning electron microscope // Copeia. 1972. № 2. p. 252 — 257.
- Szczerbak N. N., Golubev M. L. The gecko fauna of the USSR and adjacent regions // Soc. For Study of Amphibians and Reptiles. Ithaca, 1996. p. 220.
- Sumida S. S., Murphy R. W. Form and function oh the tooth crown structure in gekkonid lizards
- Reptilia, Squamata, Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65. p. 2886 2892.
- Underwood G. Classification of geckos //Nature. 1955. Vol. 175. p. 1089.
- Underwood G. On the classification and evolution of geckos // Proc. Zool. Soc. Lond. 1954. Vol.124, № 3. p. 469−492.
- Wellborn V. Comparative osteological examinations of Geckonids, Eublepharids and Uroplatids. 1933. Translated by Anthony P. Russell, Aaron M. Bauer and Alexandra Deufel. Herpetological Translations № 1. Breck Bartholomew, Bibliomania! 1997. p. 102.
- Werner Y. L., Okada S., Ota H., Tokunada S. Varied and fluctuating foraging modes in noc-tural lizards of the family Gekkonidae // Asiatic Herpetological Research. 1997. Vol. 7. p. 153 — 165.
- Wever E. G. The lizard ear: Gekkonidae // J. Morph. 1974. Vol. 143, № 2. p.121 166. Williston R. Osteology of the reptiles with an introduction by C. W. Hibbard. Society for the study of amphibians and reptiles, 1971. p. 304.