Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа
Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2005 -2011 г. г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ имени М. В. Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2800 м над уровнем моря. Проращивание семян проведено в условиях низкогорий… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Покой семян и длительность сохранения их жизнеспособности (обзор литературы)
- 1. 1. Покой семян и его типы
- 1. 2. Длительность сохранения жизнеспособности семян
- 1. 3. Биологические особенности семян высокогорных и арктических растений
- 1. 4. Почвенные семенные банки и покой семян
- 1. 5. Семенные банки растительных сообществ высокогорий и Арктики
- Глава 2. Физико-географические условия и растительность района работ
- 2. 1. Географическое положен ие
- 2. 2. Рельеф и геологическое строение
- 2. 3. Гидрография
- 2. 4. Климат
- 2. 5. Почвы
- 2. 6. Общий характер растительности заповедника
- Глава 3. Методика исследования
- 3. 1. Полевые методы
- 3. 2. Определение массы семян
- 3. 3. Методика проращивания
- 3. 4. Статистическая обработка
- Глава 4. Результаты
- 4. 1. Сравнение средней всхожести семян в разных вариантах эксперимента
- 4. 2. Всхожесть свежесобранных семян
- 4. 3. Всхожесть семян, зимовавших на поверхности почвы
- 4. 4. Всхожесть семян в лабораторных условиях
- 4. 5. Погребение семян в почву
- 4. 6. Сравнение всхожести семян растений, произрастающих в различных растительных сообществах
- 4. 7. Масса семени
- 4. 8. Скоррелированность показателей прорастания семян
- 4. 9. Описание всхожести семян изученных видов
- Выводы
- Список литературы
Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность работы. Семенное возобновление играет важную роль в поддержании устойчивости популяций высокогорных растений, поскольку около трети видов, образующих альпийские фитоценозы Кавказа практически не способны к клональному росту и вегетативному размножению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Онипченко, 1986; Pokarzhevskaya, 1995). Устойчивое существование этих видов в составе растительных сообществ в значительной степени зависит от успешного семенного возобновления. Для изучения длительности сохранения жизнеспособности семян используют метод искусственного погребения. Показано, что погребение семян в почву увеличивает длительность сохранения их жизнеспособности (Thompson et al., 1993). Всхожесть семян высокогорных растений Кавказа в естественных условиях практически не исследована, поэтому ее изучение представляет актуальную задачу популяционной биологии растений на современном этапе изучения механизмов устойчивости альпийских экосистем.
Цель работы — определение всхожести и длительности сохранения жизнеспособности семян высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным альпийским сообществам.
В задачи работы входило:
1. Определение всхожести свежесобранных семян в условиях, приближенных к естественным.
2. Определение всхожести семян после зимнего хранения на поверхности почвы.
3. Изучение всхожести семян в лабораторных условиях.
4. Определение всхожести семян после погребения в почву на разные сроки.
Научная новизна. Впервые исследована всхожесть семян 99 видов альпийских растений в условиях, приближенных к естественным, и в лабораторных условиях. Впервые проведен многолетний эксперимент по изучению сохранения жизнеспособности семян высокогорных видов растений при их погребении в почву альпийских экосистем северо-западного Кавказа.
Практическое значение. Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. Они могут быть использованы при интродукции высокогорных растений в ботанические сады, а также при планировании мероприятий по рекультивации нарушенных альпийских сообществ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Теберда, 15−17 октября 2005 г.), в IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегия жизни» (республика Башкортостан, г. Уфа, 2−6 октября 2006 г.), Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт-Петербург, 31 января — 2 февраля 2011 г.) и на заседании кафедры геоботаники МГУ им. М. В. Ломоносова (15.09.2011г.).
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 публикации в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2005 -2011 г. г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ имени М. В. Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2800 м над уровнем моря. Проращивание семян проведено в условиях низкогорий (абсолютная высота 850 метров), на открытом воздухе под навесом, анализ лабораторной всхожести — на кафедре геоботаники биологического факультета МГУ.
Благодарности и гранты.
Выражаю благодарность научному руководителю профессору В. Г. Онипченко за неоценимый вклад и помощь в подготовке настоящей работы. Так же искренне благодарю сотрудников кафедры геоботаники Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова и руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2005 — 2011 годов за содействие в сборе материала.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 05−448 578, 05−04−89 002, 08−04−344, 08−04−92 890).
Выводы.
1. Свежесобранные семена альпийских растений в большинстве случаев имеют невысокую всхожесть. Только у Taraxacum confusion, Leontodon hispidus и Senecio aurantiacus отмечена высокая (50−100%) всхожесть сразу после созревания.
2. Наибольшая всхожесть семян альпийских растений у большинства видов (около 1/3) наблюдается после хранения на поверхности почвы в естественных условиях в течение одного осенне-зимнего сезона. Самая высокая всхожесть в этом варианте отмечена для семян Hedysarum caucasicum, Rumex alpestris, Lloydia serotina, вовсе не прорастали семена у 36 видов из 99 исследованных.
3. Погребение семян в почве на год значительно увеличило всхожесть семян 5 видов {Senecio aurantiacus, Phleum alpinum, Luzula multiflora, Sibbaldia procumbens и Minuartia recurva) из 99 исследованных по сравнению с всхожестью семян после зимнего хранения на поверхности почвы, и уменьшило всхожесть у 6 видов {Rumex alpestris, Arenaria lychnidea, Pedicularis comosa и др.).
4. С увеличением срока погребения уменьшается число видов, сохраняющих всхожие семена, и снижается их всхожесть. Не отмечено снижения всхожести у 7 видов {Carex pyrenaica, Carex atraia, Carex umbrosa, Carex oreophila, Luzula multiflora, Gnaphalium supinum и Matricaria caucasica). Всхожесть семян Potentilla verna увеличивалась с увеличением срока погребения. Семена большинства видов теряют всхожесть на второй-третий год погребения и образуют постоянный семенной банк с невысокой численностью семян.
5. После пяти лет погребения в почве высокая всхожесть (50% и более) наблюдалась у 3 видов: Carex atraia, Carex oreophila, Potentilla verna.
Средняя всхожесть (10−50%) отмечена y Gnaphalium supinum, Carex umbrosa,.
Luzula multiflora, Matricaria caucasica и Carex pyrenaica. Отмечена.
119 положительная корреляция всхожести семян после пяти лет погребения положительно со всхожестью свежесобранных семян.
6. Лабораторная всхожесть семян после сухого хранения при комнатной температуре и после сухого холодного хранения существенно не отличается. У Campanula collina и Pedicular is condensata семена не прорастают как в лабораторных условиях, так и после зимнего хранения на поверхности почвы. У 9 видов проращивание в лабораторных условиях показало более низкую всхожесть семян по сравнению со всхожестью при зимовке на поверхности почвы (Pedicularis nordmanniana, Ranunculus oreophilus, Fritillaria collina и др.).
7. Индекс прорастания (WGI) положительно скоррелирован с показателями всхожести. После зимнего хранения на поверхности почвы семена большинства видов проросли в первые дни проращивания. В остальных вариантах эксперимента период появления всходов более растянутый.
8. Всхожесть семян растений, характерных для различных растительных сообществ альпийского пояса, значимо не отличается практически во всех вариантах эксперимента, за исключением варианта с погребением семян в почву на 3 и 5 лет. Всхожесть семян после трехлетнего погребения выше у видов, приуроченных к альпийским коврам, а всхожесть семян после пяти лет погребения значительно выше у видов, встречающихся на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах.
Список литературы
- Акатов В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, N 7472-В89. М., 1989. — 29 с.
- Аксенова H.A. Можжевельник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. Вып. 3. — С. 2835.
- Алиев Г. А. Почвы Большого Кавказа // Баку: Элм, 1978. — 158 с.
- Байкалова A.C., Онипченко В. Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1988. -С. 93−107.
- Баландина Т.П., Вахрамеева М. Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — Вып. 4. -С. 167−178.
- Батчаева О.М., Захаров A.A., Онипченко В. Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. Т. 108. — № 4. — С. 53−57.
- Блинкова О.В., Онипченко В. Г. Анализ разногодичной динамики альпийской лишайниковой пустоши в Тебердинском заповеднике // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 2001. Т. 106. — № 5. — С. 66−73.
- Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. JL: Наука, 1972. — Т. 4. — С. 5−94.
- Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1935.- 108 с.
- Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Том 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. Москва, Прогресс, 1975. -430 с.
- Вертелина О.С., Онипченко В. Г., Макаров М. И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 1996. № 1.-С. 3−10.
- Вихирева-Василькова В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 7. -С. 1024−1029.
- Владыченский A.C., Гришина J1.A. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб. науч.тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987. С. 65−87.
- Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В. А. М, 1981.-С. 88−107.
- Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977а. Т. 9. — С. 326.
- Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 19 776. -Т. 9.-С. 37−87.
- Воробьева Ф.М., Кононов В. Н. Флора (сосудистые растения) // Труды. Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь: Книжное издательство, 1991.-Т. 13.- 137 с.
- Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биологический Журнал Армении, 1977. Т. 30. — № 12. — С. 33−36.
- Гаврилюк В.А. Продолжительность периода плодоношения и семенная продуктивность растений Юго-Восточной Чукотки // Ботан. журн., 1961.-Т. 46.-№ 1.-С. 90−97.
- Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: ЭЛМ, 1970. — 282 с.
- Голиков К.А., Онипченко В. Г. Влияние метеорологических условий на динамику численности генеративных побегов растений альпийских пустошей // Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник. М., 1999. № 15.-С. 64−72.
- Гришина Л.А., Онипченко В. Г., Макаров М. И., Ванясин В. А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. № 3. — С. 5−12.
- Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. — Т. 1. — 260 с.
- Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1948. -264 с.
- Гроссгейм A.A. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение // Баку: Изд-е Наркомзема, 1932. Сер. D. Т. 1. — 72 с.
- Гроссгейм A.A., Ярошенко П. Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда // Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. — Сер. В. — Т. 1.84 с.
- Гулисашвили В.З., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа // -M.: Наука, 1975.-234 с.
- Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М.: Наука, 1966. — С. 223 255.
- Жукова Л.А. Белоус торчащий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. — Вып. 1. — С. 6−20.
- Жукова Л.А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. — Вып. 5. — С. 46−57.
- Забелкин Н.А., Уланова Н. Г. Иван-чай узколистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, Аргус, 1995. — Вып. 11. -С. 166−191.
- Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института. М., 1914. — Т. 5. — 368 с.
- Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6. — С. 810−848.
- Зироян А.Н. Фитоценотическая характеристика и продуктивность основных типов растительности Армении. // Автореф. дисс. на соис. учен. степ, докт. биол. наук. Ереван, 1988. -43 с.
- Иванов А.Л. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988. -25 с. Рукопись депонир. ВИНИТИ 10.08.88., № 6439 В88.
- Исаченко Б.Л., Липская Т. В. Заметка по вопросу о прорастании семян арктических растений.//В сб.: Arctica, 1934.-Т. 2.-С. 101−111.
- Исаченко Т.И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. — С. 10−20.
- Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 85−112.
- Котт С.А. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы -М.: Сельхозгиз, 1947. С. 34−46.
- Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе. // Записки Академии наук, 1901. Т. 8. — Вып. 24. — № 1. — С. 1−177.
- Лархер В., Нахуцришвили Г. Ш. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений // Экология, 1982. № 4. С. 13−20.
- Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945. -№ 2.-С. 83−101.
- Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. — С. 189−206.
- Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов. Геоботаническое районирование СССР. Отв.ред. Лавренко Е. М. М.: Изд-во АН СССР, 1947.-С. 72−80.
- Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн., 1991.-Т. 76.-№ 11.-С. 1513−1521.
- Нахуцришвили Г. Ш., Гамцемлидзе З. Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.- 123 с.
- Нефедьева Е.А., Яшина A.B. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985. 144 с.
- Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Ботан. журн., 1977. -Т. 62.-С. 1350−1368.
- Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян Л.: Наука, 1969. — 206 с.
- Николаева М.Г., Лянгузова И. В. Биология семян // РАН. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. СПб.: НИИ химии СПб ГУ, 1999. — 232 с.
- Огуреева Г. Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980. — Т. 3. — С. 132−164.
- Огуреева Г. Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. — С. 3262.
- Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986а. — С. 4−8.
- Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987. Т. 48. — № 5. — С. 687−695.127
- Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // В кн.: Гришина JI.A., Онипченко В. Г., Макаров М. И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. -С. 41−57.
- Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1985. Т. 90. — № 1. — С. 59−66.
- Онипченко В.Г., Вертелина О. С., Макаров М. И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. № 6. — С. 689−695.
- Онипченко В.Г., Минаева Т. Ю., Работнова М. В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г, N 1675-В87. М., 1987. 32 с.
- Онипченко В.Г., Покаржевская Г. А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории «масс эффекта» // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. — Т. 99. — № 3. — С. 58−64.
- Онипченко В.Г., Устинова Я. А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. Т. 98. — № 6. — С. 71−79.
- Онищенко В.В., Шилова O.A. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северо-западном Кавказе: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987.-С. 141−152.
- Павлова И.В., Онипченко В. Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене. Историческая экология диких и128домашних копытных. История пастбищных экосистем. Отв. ред. Л. Г. Динесман.-М.: Наука, 1992.-С. 109−129.
- Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР. М.: МГУ, 1989. 173 с.
- Петров В.В. Банк семян в почве широколиственных лесов (новые данные) // Вестник МГУ. Биология, 1987. Т. — 16. — № 4. — С. 55−59.
- Покаржевская Г. А. Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. Т. 100. — № 2. — С. 50−58.
- Работнов Т.А. Жизнеснособность семян в почвах природных биогеоценозов // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол., 1986. — Т. 91. — № 3. С. 3−18.
- Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982. -С. 35−59.
- Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Лавренко Е. М. и A.A. Корчагина (ред) M-JL: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. — С. 20−39.
- Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд., перераб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.-292 с.
- Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Изд-во Моск. унта, 1992.-51 с.
- Работнова М.В., Онипченко В. Г., Устинова Я. А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, биология, 1992.-Т. 16. — № 1.-С. 57−65.
- Роберте Е.Г. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве.// Жизнеспособность семян. М. К. Фирсовой (ред.). М.: Колос, 1978. С. 306−336.
- Свешникова В.М. О всхожести семян растений высокогорных пустынь Памира. Докл. АН СССР, 1948. Т. 61. Вып. 5. — С. 925−927.
- Семенова Г. В., Онипченко В. Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ). // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. — № 5.-С. 77−87.
- Семенова Г. В., Онипченко В. Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991.-Т. 96.-№ 4.-С. 117−122.
- Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 51−84.
- Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1986.-88 с.
- Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979.-Т. 14. Вып. 1.-С. 104−110.
- Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Изд-во «Дониш», 1973.-416с.
- Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. Отв. редактор А. И. Толмачев. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963.- 154 с.
- Тихонова В.Л. Горец змеиный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. Вып. 2. — С. 29−35.
- Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242 с.
- Тушинский Г. К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. — С. 3−49.
- Фирсова М.К. Жизнеспособность семян. Пер. с англ. И. А. Емельяновой М.: Колос, 1978.-415 с.
- Фомин C.B., Онипченко В. Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1989. Т. 94. -№ 3. — С. 6−13.
- Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л. Наука, 1966. — Т. 8. — С. 75−89.
- Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынб Северной Земли // Бот. Журн., 1985. Т. 70. — № 7.
- Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн., 1991. — Т. 76.-№ 1.-С. 42−51.
- Шальнев В.А., Серебряков А. К., Чикалин А. Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Вып 9.-С. 88−104.
- Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан. ин-т АН СССР. Сер. 3 Геоботаника. М.-Л., 1951. Т. 7. — С. 181 -260.
- Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960.-Т. 5.-С. 127−134.
- Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. — 400 с.
- Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.-272 с.
- Юрцев Б.А., Кучеров И. Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Бот. жур., 1993. Т. 78. — № 1. — С. 24−44.
- Amen R.D. The extent and role of seed dormancy in alpine plants // Quarterly Review of Biology, 1966. V. 41. -№ 3. — P. 271−281.
- Archibold O.W. A comparison of seed reserves in arctic, subarctic, and alpine soils // Canadian Field-Naturalist, 1984. V. 98. — № 3. — P. 337−344.
- Baskin C. C, Baskin J.M. Seed germination ecology of two mesic woodland winter annuals Nemophila aphvlla and Phacelia ranunculacea {Hydrophyllaceae) II Bulletin oftheTorrey Botanical Club, 1993.-V. 120.-№ l.-P. 29−37.
- Baskin J.M., Baskin C.C. Physiology of dormancy and germination to seed bank ecology // Ecology of soil seed banks. London: Academic Press, 1989. — P. 53−66.
- Baskin J.M., Baskin C.C. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination London: Academic Press, 1998. — 700 p.
- Baskin J.M., Baskin, C.C. Germination of Cyperus inflexus II Muhl. Bot. Gaz., 1971.-V. 132.-P. 3−9.
- Baskin J.M., Baskin, C.C. Temperature requirements for after-ripening in seeds of nine winter annuals. // Weed Res, 1986. V. 26. — P. 375−380.
- Billings W.D., Mooney H.A. The ecology of arctic and alpine plants // Biological Reviews, 1968.-V. 43.-№ 4.-P. 481−529.
- Blaney C.S., Kotanen P.M. Persistence in seed bank: The effects of fungi and invertebrates on seeds of native and exotic plants // Ecoscience, 2002. V. 9.-№ 4.-P. 509−517
- Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963. V. 44. — № 4. — P. 678−697.
- Brown N.A.C. and van Staden J. Studies on the regulation of seed germination in the South African Proteaceae. // Agroplantae, 1973. V. 5. — P. 111−116.
- Brown N.A.C. Promotion of germination of finbos seeds by plant-derived smoke // NewPhytologist, 1993.-V. 123.-№ 3.-P. 575−584.
- Bullowa S., Negbi M., Ozeri Y. Role of temperature, light and growth regulators in germination in Anemone coronaria L. // Australian Journal of Plant Physiology., 1975.-V. 2.-P. 91−100.
- Diemer M., Prock S. Estimates of alpine seed bank size in two Central European and one Scandinavian subarctic plant communities // Arctic and Alpine Research, 1993. -V. 25. -№ 3. P. 194−200.
- Dixon K.W., Roche S., Pate J.S. The promotive effect of smoke derived from burnt native vegetation on seed germination of Western Australian plants // Oecologia, 1995.-V. 101.-№ 2.-P. 185−192.
- Dungey N.O., Pinfield N.J. The effect of temperature on the supply of oxygen to embryos of intact Acer pseudoplatanus seeds // Journal of Experimental Botany, 1980. V. 31. — P. 983−992.
- Egley G.H. Ethylene stimulation of weed seed germination // Agriculture and Forestry Bulletin//University of Alberta, 1982. V. 5.-№ 2.-P. 13−18.
- Finch-Savage W.E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination //New Phytologist, 2006 V. 171. -№ 3. -P. 501−523.
- Flueler R.P. Experimental studies on the germination behaviour and early developmental phases of alpine Leguminosae // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 1992. V. 110. — 149 p.
- Friedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilungen im Gelande // Mitteilungen der Forstlichen Bundesversuchsanstalt Mariabrunn (Wien), 1961.-V. 59.-P. 317−369.
- Garman H.R., Barton L.V., Response of lettuce seeds to thiourea treatments as affected by variety and age. // Contributions from Boyce Thompson Institute, 1946. -V. 14. P. 229−241.
- Gotzenberger L. Seed weight and seed shape // The LEDA traitbase collecting and measuring standards of life-history traits of the Northwest European Flora. Ed. Knevel I.C. et al. Bedum: Scholma Druk B.V., 2005. P. 101−104.
- Harmon M.E., Franklin J.F. Tree seedlings on logs in Picea-Tsuga forests of Oregon and Washington I I Ecology, 1989. V.70. — № 1. — P. 48−59.
- Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1977. — 900 P
- Harper J.L. The ecological significance of dormancy // in Proceedings of the IV international congress of crop protection. Braunschweig, Internationalen Pflanzenschutz-Koneresses. 1959. P. 415−420.
- Hatt M. Semenvorrat von zwei alpinen Boden // Berichte des Geobotanischen Instituts ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 1991. Bd 57, — P. 41−71
- Hendry G.A.F., Thompson K., Moss C.J., Edwards E., Thorpe P.C. Seed persistence: a correlation between seed longevity in the soil and ortho-dihydroxyphenol concentration // Functional Ecology, 1994. V. 8. — № 5. -P. 658−664.
- Hill A.W. The method of germination of seeds enclosed in a stony endocarp // Annals of Botany, 1933. V. 47. — № 4. — P. 873−887.
- Hill N.M., Vander Kloet S.P. Longevity of experimentally buried seed in Vaccinium: relationship to climate, reproductive factors and natural seed banks // Journal of Ecology, 2005. V. 93. — № 6. — P. 1167−1176.
- Hodgson J.G., Thompson K. Size // Methods in comparative plant ecology: a laboratory manual. Ed. G.A.F.Hendry and J.P.Grime. London e.a.: Chapman and Hall, 1993. — P. 202−205.
- Hussey G. An analysis of the factors controlling the germination of the seed of the oil palm, Elaeis guineensis (Jacq.) // Annals of Botany, 1958. V. 22. — № 2. -P. 259−284.
- Jacobsen J.V., Pressman E. A structural study of germination in celery (Apium graveolens L.) seed with emphasis on endosperm breakdown. // Planta, 1979.-V. 144.-№ 3.-P. 241−248.
- Keeley J.E., Fotheringham C.J. Smoke-induced seed germination in California chaparral // Ecology. 1998. V. 79. — № 7. — P. 2320−2336.
- Kivilaan A., Bandurski R.S. The one hundred-year period for the Dr. Beal’s seed viability experiment // American Journal of Botany, 1981. V. 68. — № 9. -P. 1290−1292.
- Mary T., Kalin A., Lohengrin A.C., Castor C., Humana A.M. Persistent soil seed bank and standing vegetation at a high alpine site in the central Chilean Andes//Oecologia, 1999.-V. 119.-№ l.-P. 126−132.
- Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. The germination of seeds (4-nd ed.) // Oxford, New York, Pergamon press, 1989. 270 p.
- Milborrow B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid //Annual Review of Plant Physiology, 1974. V. 25. — P. 259−307.
- Morin H., Payette S. Buried seed populations in the montane, subalpine, and alpine belts of Mont Jacques-Cartier, Quebec// Canadian Journal of Botany, 1988. -V. 66. -№ l.-P. 101−107.
- Nikolaeva M.G., Daletskaya T.V., Razumova M.V., Kofanova N.N. Effects of gibberellin and kinetin on embryo growth and seed germination in Spindle tree and Tartar maple // Soviet Plant Physiology, 1973. V. 20. — P. 600 605.
- Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 2002. H. 130. — P. 67−79.
- Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus // Veroffentlichungen des
- Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich. 1994. H. 115. — 118p.
- Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenko V.G.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. — P. 25−54.
- Pokarzhevskaya G.A. Morphological analysis of alpine communities of the Northwestern Caucasus // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1995. V. 30. — № 2. — P. 197−210.
- Rees M. Evolutionary ecology of seed dormancy and seed size // J. Silvertown, M. Franco, J.L. Harper (editors). Plant life histories. Cambridge University Press, 1997.-P. 121−142.
- Rolston M.P. Water impermeable seed dormancy // Botanical Review, 1978. V. 44. -№ 3. — P. 365−396.
- Schafer M., Kotanen P.M. Impacts of naturally-occuring soil fungi on seeds of meadow plants // Plant Ecology, 2004. V. 175. — № 1. — P. 19−35.
- Schafer M., Kotanen P.M. The influence of soil moisture on losses of buried seeds to fungi // Acta Oecologica, 2003. V. 24. — № 5−6. — P. 255−263.
- Schwienbacher E., Erschbamer B. Longevity of seeds in a glacier foreland of the Central Alps a burial experiment // Bulletin of the Geobotanical Institute ETH, 2001.-V. 68.-P 63−71.
- Semenova G.V. Soil seed banks // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus (edited by Onipchenko V.G.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004.-P. 194−212.
- Silvertown J.W. Measuring plant distribution in limestone pavement. Field Studies, 1982. V. 5. — P. 651−662.
- Sorensen Th. Temperature relation and phenology of the north-east Greenland flowering plants. Medd. om Gronland, 1941. Bd. 125. № 9. — 305 p.
- Soyrinki N. Studien uher die generative und vegetative Vermehrung der SamenPflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1938. Bd. 14. -№ 1. -405 p.
- Telewski F.W., Zeevaart J.A.D. The 120-yr period for Dr. Beal’s seed viability experiment // American Journal of Botany, 2002. V. 89. — № 8. — P. 12 851 288.
- Thompson K. The functional ecology of soil seed banks. Edited by M. Fenner. Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. Second edition. CAB International, 2000. P. 215−235.
- Thompson K., Band S.R., Hodgson J.G. Seed size and shape predict persistence in soil // Functional Ecology, 1993. V. 7. — № 2. — P. 236−241.
- Thompson K., Ceriani R.M., Bakker J.P., Bakker R.M. Are seed dormancy and persistence in soil related? // Seed Science Research, 2003. V. 13. — № 2. -P. 97−100.
- Thomson K., Bakker J.P., Bekker R.M. The soil seed banks of North West Europe // Cambridge, Cambridge University Press, 1997. 288 p.
- Thomson K., Grime J.P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures // Journal of Applied Ecology, 1983. V. 20. — № l.-P. 141−156.
- Thomson K., Grime J.P. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats // Journal of Ecology, 1979. V. 67. — № 3.-P. 893−921.
- Toole V.K. Factors affecting the germination of various dropseed // Journal of Agricultural Research, 1941. V. 62. — P. 691−715.
- Toole E.H., Brown E. Final results of the Duvel buries seed experiment // Journal of Agricultural Research, 1946. -V. 72. — № 6. P. 201−210.
- Wager G. Growth and survival of plants in the Arctic // Journal of Ecology, 1938. -V. 26.-№ 2.-P. 390−410.
- Werker E. Seed dormancy as explained by the anatomy of embryo envelopes // Israel Journal of Botany, 1980−1981.-V. 29.-№ ¼.-P. 22−44.140
- Wesson G., Wareing P.F. The induction of light sensitivity in weed seeds by burial // Journal of Experimental Botany, 1969. V. 20. — № 2. — P. 414−425.
- Wildner-Eccher M.T. Keimungsverhalten von Gebirgspflanzen und Temperaturresistenz, der Samen und Keimpflanzen // Dissertation Universitat Innsbruck, 1988. 160 p.
- Witcombe J.R., Hillman J.R., and Whittington W.J. Growth inhibitor in the seed coat of charlock//Nature, 1969.-V. 222.-№ 5199.-P. 1200−1201.
- Zigas R.P., Coombe B.G. Seedling development in peach, Prunus persica (L.) Batsch. II. Effects of plant growth regulators and their possible role // Australian Journal of Plant Physiology, 1977. V. 4. — № 3. — P. 359−369.