Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной и их применение в биомониторинге

Актуальность проблемы.

При всей важности проведения оценки качества среды на всех уровнях, приоритетной представляется именно биологическая оценка, так как благополучие различных видов живых существ и самого человека является ключевым моментом. При использовании в качестве биологической оценки среды показателей стабильности развития, под которой понимается способность организма к развитию без нарушений и ошибок, открывается возможность обнаружения даже незначительных изменений состояния биообъектов, еще не связанных с существенными нарушениями в жизнеспособности (Уоддингтон, 1970; Захаров, 1987). Одним из эффективных способов оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии (ФА), характеризующейся незначительными и ненаправленными (случайными) отклонениями от строгой билатеральной симметрии живых организмов (Захаров, 1987; Захаров, 2001; Palmer, Strobeck, 1986; Palmer, Strobeck, 2001). Уровень морфогене-тических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях и неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров и др., 19 966- Захаров и др., 2000аZakharov, Graham, 1992). Таким образом, стабильность развития является чувствительным индикатором состояния природных популяций, а величину ФА можно рассматривать как меру стабильности развития обратно пропорциональную ей. Морфогенетический подход к оценке качества (здоровья) среды к настоящему времени детально разработан для многих видов живых организмов, в частности, для некоторых рыб: золотого и серебряного карася, щуки, речного окуня, бычка-зеленчака (Захаров и др., 1996аЗахаров и др., 2000а) — амфибий: прудовой, озерной и травяной лягушки (Чубинишвили, 1997; Чубинишвили, 1998аЧубини5 швили, 19 986- Захаров и др., 2000а) — млекопитающих: рыжей полевки (Dmitriev et al., 1997; Zakharov, Sikorski, 1997), бурозубки обыкновенной (Zakharov et al., 1991), норки (Borisov et al., 1997), серого тюленя и кольчатой нерпы (Zakharov et al., 1997), зубра (Baranov et al., 1997), обыкновенной полевки, полевой, малой и желтогорлой мыши, серой крысы (Захаров и др., 2000а) — растений: березы повислой (Кряжева и др., 1996; Чистякова, 1997; Захаров и др., 1997), клевера лугового (Захаров и др., 2000а), и список этот несомненно можно продолжить. Критический анализ данных литературы показывает, что имеются лишь немногие работы, посвященные оценке уровня стабильности развития беспозвоночных животных (Захаров, 1987; Бутовский, 2001; Захаров и др., 20 006- Zakharov, 1981; Clarke, 1997; McKenszie, 1997; и др.), причем некоторые из работ критикуют возможность использования данного подхода к оценке состояния окружающей среды (Hurtado et al., 1997; Rabitsch, 1997). В то же время, на наш взгляд, насекомые, в том числе общественные, и, в частности, медоносные пчелы представляют собой уникальный объект для биоиндикационных исследований с применением морфогенетического подхода.

Семья медоносных пчёл насчитывает от 30 до 60 тыс. рабочих пчёл, из которых в активный период 10−30 тыс. ежедневно обследует вокруг улья площадь около 12 км² (Гробов, 1989; Билаш, Кривцов, 1991). Существующие пчеловодные пасеки представляют собой готовую мониторинговую сеть, а в местах, где требуется дополнительная информация для оценки экологической ситуации, можно использовать мобильные пасеки (Билалов и др., 1991а).

Таким образом, морфогенетический анализ стабильности развития пчелы медоносной как показатель состояния окружающей среды в системе апимониторинга является актуальной задачей. 6.

Цель исследований.

Разработка и обоснование применения в биомониторинге количественных методов оценки стабильности развития Apis mellifera L. по величине флуктуирующей асимметрии морфологических признаков.

Задачи исследований.

1. Разработка системы морфологических признаков для оценки стабильности развития пчелы медоносной {Apis mellifera) по величине ФА.

2. Обоснование алгоритмов вычисления интегрального показателя стабильности развития.

3. Исследование зависимости величины ФА пчелы медоносной от плоид-ности, породной принадлежности, силы пчелиной семьи и изучение хронографических изменений уровня стабильности развития.

4. Разработка балльной шкалы для оценки состояния окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной и ее апробация на примере Нижегородской области.

Положения, выносимые на защиту.

1. Асимметрия, по крайней мере, пяти из девяти изученных морфологических признаков крыла пчелы медоносной характеризуется незначительными случайными отклонениями от строгой билатеральной симметрии и отсутствием скоррелированных изменений, что позволяет отнести ее к флуктуирующему типу.

2. Величина ФА жилкования крыльев гаплоидных особей пчелиной семьи (трутней) статистически достоверно больше, чем у рабочих пчел, имеющих диплоидный набор хромосом.

3. Стабильность развития медоносной пчелы снижается, а уровень ФА растет, по мере роста загрязнения атмосферы. 7.

4. Не выявлена статистически значимая зависимость стабильности развития пчелы медоносной от силы пчелиной семьи, породной принадлежности, межсемейных и внутрисезонных изменений.

Научная новизна.

Впервые разработана система морфологических признаков пчелы медоносной, позволяющая достаточно полно и быстро оценить уровень стабильности развития, и доказан флуктуирующий характер асимметрии выбранных признаков. Предложены и обоснованы линейный и нелинейный алгоритмы вычисления интегрального показателя стабильности развития и впервые для оценки степени симметрии (асимметрии) биологических объектов привлечены точные методы современной кристаллографии. Установлено достоверное статистическое различие между рабочими пчелами и трутнями по уровню ФА ряда морфологических признаков. Показано, что стабильность развития Apis mellifera, оцениваемая по величине ФА, зависит от качества (здоровья) среды. Выявлено, что уровень стабильности развития не зависит от силы пчелиной семьи, подвержен незначительным колебаниям во времени (межгодовые и внутрисезонные изменения). Не выявлены различия между чистопородными карпатскими и местными помесными пчелами по уровню стабильности развития.

Практическая значимость работы.

Создана региональная балльная шкала для оценки окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной. С целью оценки качества окружающей среды в ряде районов Нижегородской области проведены биоиндикационные исследования на основе морфогенетического анализа стабильности развития пчелы медоносной. Полученные результаты исследований были использованы для оценки состояния окружающей среды ряда районов Нижегородской области и 8 дают реальную основу для построения сети апимониторинга Нижегородской и прилегающих к ней областей.

Публикации и апробация результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты работы докладывались на И-ой Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь», Пенза, 1999 г.- на Международной общественно-научной конференции «Проблемы экологии и региональной политики Северо-Запада России и сопредельных территорий», Псков, 1999 г.- на 1-ой Международной школе-семинаре по экологии «Экология 2000: эстафета поколений», Москва, 2000 г.- на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России», Арзамас,.

2000 гна Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы», Тольятти,.

2001 г.- на Ш-ей Всероссийской научной конференции «Физические проблемы экологии (Экологическая физика)», Москва, 2001 г.- на Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии», Москва, 2001 г.

Объем и структура диссертации.

Материалы диссертации изложены на 107 страницах. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено 9 рисунков и 25 таблиц. Список цитированной литературы включает в себя 125 источников, в том числе 31 — иностранных авторов.

ВЫВОДЫ.

1. Разработана система морфологических признаков пчелы медоносной, включающая 1 меристический признак (число зацепок заднего крыло) и 4 пластических — длина жилок переднего крыла. Признаки характеризуются незначительными случайными отклонениями от строгой билатеральной симметрии и отсутствием скоррелированных изменений, что свидетельствует о флуктуирующем типе асимметрии.

2. Предложенные линейный и нелинейный (свертка) алгоритмы вычисления интегрального показателя флуктуирующей асимметрии адекватно характеризуют уровень стабильности развития пчелы медоносной.

3. Показано, что плоидность особей, принадлежащих к разным кастам пчелиной семьи, оказывает влияние на величину флуктуирующей асимметрии, которая статистически значимо больше у гаплоидных особей (трутней) по сравнению с диплоидными рабочими пчелами.

4. Установлена тесная корреляционная связь (коэффициент корреляции Спирмена равен 1, коэффициент корреляции Пирсона равен 0.99) между качеством окружающей среды, оцениваемым по ИЗА5 и величиной флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной, которая возрастает при увеличении загрязнения среды.

5. Разработана региональная квалиметрическая шкала оценки качества среды по величине флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной, в которой 1-й балл (значение ФА <0.245 0.280 (pR) — критической экологической ситуации.

6. Установлено, что уровень стабильности развития не зависит от силы пчелиной семьи и породной принадлежности, подвержен незначительным межгодовым и внутрисезонным изменениям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученные в ходе выполнения работы результаты показывают, что разработка количественных методов оценки стабильности развития организмов-биоиндикаторов является первым шагом на пути к интегральной оценке качества (здоровья) среды. Сложность этой проблемы, как это неоднократно указывалось многими авторами (Захаров, 1987; Graham et al., 1993; Graham et al., 1998; Palmer, Strobeck, 2001), связана со стохастической природой ФА и статистической интерпретацией полученных результатов. Именно поэтому в настоящей работе уделено большое внимание обоснованию алгоритмов вычисления интегрального показателя стабильности развития и различным статистическим процедурам.

Применение стандартных подходов, описанных, например, в работе Palmer, Strobeck (2001), к установлению характера асимметрии выбранной системы морфологических признаков позволило установить, что асимметрия, по крайней мере, пяти из девяти изученных признаков относится к флуктуирующему типу и позволяет характеризовать уровень стабильности развития организма. Для наиболее полной характеристики стабильности развития объекта необходимо использование как можно большего набора морфологических признаков. Однако, чрезмерное увеличение количества исследуемых признаков приводит к усложнению статистической обработки данных и, зачастую, к потере наиболее значимой информации об объекте (Животовский, 1991).

Несомненный интерес представляет установленный нами факт, что по набору из пяти морфологических признаков гаплоидные гемизигот-ные трутни значительно более асимметричны, чем рабочие пчелы, имеющие диплоидный набор хромосом.

Необходимо отметить, что Smith et al. (1997) установили наличие половых различий в частоте проявления «добавочных» жилок крыла пчелы медоносной. Однако появление данных признаков непосредственно зависит от стрессовых температур (Еськов, 1990), и, как было показано нами, в проявлении этих жилок большую роль играет антисимметрия. Поэтому, исходя из анализа данных признаков, невозможно однозначно сравнивать исследуемые группы особей по уровню стабильности развития. С другой стороны Clarke, Oldroyd (1997), используя иную систему морфологических признаков жилкования крыльев, также выявили различия в уровне флуктуирующей асимметрии между трутнями и рабочими пчелами. Таким образом, предложенная нами система из пяти морфологических признаков достаточно адекватна для оценки стабильности развития пчелы медоносной.

В то же время оценка стабильности развития таких гаплодиплоид-ных организмов, какими являются перепончатокрылые насекомые, и в частности, медоносные пчелы, крайне важна для понимания процессов эволюции. Согласно теории неодарвинизма гаплоидные существа должны эволюировать медленно либо оставаться неизменными, так как все ненейтральные мутации, которые у них возникают, не маскируются доминантными аллелями, а сразу же проявляются в фенотипе особей. Однако эволюция перепончатокрылых не только ни в чем не уступает, но во многом опередила развитие других отрядов насекомых по скорости, по широте дивергенции и по глубине адаптаций (Гродницкий, 1999). С другой стороны, факт возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у гемизиготных трутней, и следовательно возрастание фенотипической изменчивости, может сгладить данное несоответствие.

Известно, что уровень морфогенетических отклонений от нормы неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров, 2001). Применение корреляционного анализа в наших исследовани.

91 ях позволило установить наличие взаимосвязи между уровнем стабильности развития рабочих пчел Apis mellifera и уровнем загрязнения атмосферы, оцененным по индексу загрязнения атмосферы по пяти основным загрязнителям (ИЗА5). Необходимо добавить, что по данным Е. К. Завадской и др. (1999) существует тесная корреляционная связь между индексом загрязнения атмосферы и такими показателями здоровья населения, как число случаев заболеваемости злокачественными новообразованиями, число случаев болезней органов дыхания взрослых. Таким образом, оценивая уровень стабильности развития Apis mellifera, мы вплотную подходим к вопросу оценки здоровья человека.

Для наглядной оценки экологической ситуации в районе исследования по морфогенетическим показателям к настоящему времени разработаны шкалы балльной оценки по стабильности развития ряда живых организмов (Захаров, 2000а). В свою очередь, разработанная нами региональная балльная шкала оценки состояния окружающей природной среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной вполне адекватна и позволяет проследить экологическую ситуацию от условной нормы до критической.

Следует отметить, что данный подход легко может быть интегрирован в оценку состояния окружающей среды в районе исследования по морфогенетическому анализу других организмов-биоиндикаторов.

Исследования, изложенные в настоящей работе, лягут в основу построения сети апимониторинга Нижегородской области, где наряду с морфогенетическим подходом может иметь место химический элементный анализ продуктов пчеловодства и самих пчел (Федоров и др., 1995).

Таким образом, в результате проведенных исследований была разработана система морфологических признаков для оценки стабильности развития пчелы медоносной (Apis mellifera) по величине флуктуирующей асимметрииобоснованы алгоритмы вычисления интегрального по.

92 казателя стабильности развитияразработана региональная балльная шкала для оценки состояния окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоноснойпоказано, что величина флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной не зависит от плоид-ности, породной принадлежности, силы пчелиной семьи и слабо изменяется со временем в данном биотопе.

Полученные в ходе нашей работы биоэкологические закономерности стабильности развития медоносных пчел как общественных насекомых позволяют рассматривать других представителей социальных перепончатокрылых в качестве потенциально возможных организмов-биоиндикаторов окружающей природной среды в рамках морфогенетического подхода. Наиболее перспективными, на наш взгляд, могут быть исследования в этом направлении по различным видам семейства Vespidae, являющимся представителями разных экологических ниш и трофических уровней.